黄碧阳， 林碧英， 李彩霞， 刘 旭， 廖自月， 刘亚男， 张彩霞， 范程豪(.福建农林大学园艺学院，福建 福州 350002；2.上海孙桥溢佳农业技术股份有限公司，上海 2020)

人工光栽培,是指利用人工光源来调节光环境条件进行作物生产活动，可以对光质和光强等光因子进行单独调控而不受天气条件的影响.近年来，植物组织培养、植物种苗繁育和植物工厂蔬菜生产等多种人工光栽培规模大幅增大[1]，发光二极管(light emitting diode, LED)凭借其特有的优势，如光质纯、光效高和光谱能量调制便捷等优点[2-3]，在人工光栽培上得到广泛应用.目前，LED照明已经成功用于叶用莴苣[4]、生菜[5]和草莓[6]等多种作物的设施栽培，为设施蔬菜生产提供了智能化的光环境调控，实现光质、光强和光周期的按需调控.

菠菜(SpinaciaoleraceaL.)属黎科菠菜属，为一二年生草本植物，别名波斯草、赤根菜和角菜，以绿叶为主要食用产品，嫩花茎也可食用[7].菠菜味甘、性凉，具有滋阴平肝、治贫血、稳定血糖等功效，又含有维生素C、维生素E和Fe、Zn等矿物质，具有较高的食用和药用价值，颇受人们的喜欢.光质对菠菜的生长形态、发育情况及产品品质的形成都有影响，如红膜处理下菠菜的鲜重最大[8]；红光照射能提高菠菜的碳水化合物含量和产量，蓝光能促进菠菜叶片的氮代谢[9]；红光能极大降低硝酸盐和草酸盐的含量[10].关于菠菜的人工光栽培及光环境调控的相关研究较少，且研究多偏向于光质对菠菜生长和品质方面的影响.因此，本试验采用LED固态照明，研究LED光质对菠菜生长以及光合生理特性的影响，旨在为菠菜的LED光源栽培提供参考.

1 材料与方法

1.1 材料

供试菠菜品种为“三季丰菠菜王F1”，种子购自山东省昌邑市海涛种业有限公司.

自主设计LED光源栽培架，隔间大小为：60 cm×60 cm×60 cm(长×宽×高).光源采用LED固态照明，红光的峰值波长为660 nm，蓝光的峰值波长为460 nm，以白光(410～760 nm)为对照.

1.2 试验设计

试验于2016年12月至2017年1月在福建农林大学园艺学院设施温室和生理生化实验室进行.2016年12月4日开始浸种催芽，12月27日将大部分露白的种子播种于72孔的育苗穴盘中，期间不施加任何营养液.等长出2片真叶后，选择大小一致、生长健壮的幼苗，定植在10 cm×10 cm的营养钵中，育苗和栽培的基质均为草炭∶蛭石∶珍珠岩=3∶1∶1(体积比)的混合基质.缓苗2 d后，将植株移到自主设计的LED人工光栽培架上，分别设置白光(CK)、红光(T1处理)、蓝光(T2处理)和红蓝混合光(红光∶蓝光=1∶1，T3处理)4种不同的光环境，调节光照强度为120 μmol·m-2·s-1，光周期为12 h·d-1.生长过程中温度控制在18～20 ℃，每隔5 d浇灌30 mL营养液(华南农业大学B营养液配方).于处理后的第3、13、23和33天测定菠菜的株高、茎粗、最大叶面积和叶片数；于处理后的第11、22和33天测定菠菜叶片的光合色素含量和叶绿素荧光参数；于处理后的第33天测定菠菜的生物产量和根冠比.每个处理3次重复，取其平均值.

1.3 项目测定

1.3.1 植株形态指标 茎粗(子叶下端1 cm处)采用精确度为0.1 mm的游标卡尺测定；株高(茎基部到植株生长顶端)采用精确度为1 mm的直尺测定；最大叶面积采用EPSON Expression 11000XL扫描仪进行扫描测定；叶片数包括子叶以外的每1片真叶.

1.3.2 光合生理指标 采用80%丙酮浸提测定光合色素含量[11].于上午9:00选取基部以上的第3片真叶，先将幼苗进行30 min的暗适应处理,采用M系列调制叶绿素荧光成像系统IMSGING-PAM测定叶绿素荧光参数，设置饱和脉冲光为2 200 μmol·m-2·s-1.叶绿素荧光参数包括光系统Ⅱ实际光化学效率[actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light, Y(Ⅱ)]、光系统Ⅱ非调节性能量耗散的量子产额[PSⅡ unbalanced energy dissipation quantum yield, Y(NO)]、光化学猝灭系数(photochemical quenching, qP)和非光化学猝灭系数(non photo-chemical quenching, qN).

1.3.3 生物产量 用清水将幼苗根部的基质冲洗干净，然后用定性滤纸将水分充分滤干，采用精度为0.000 1 g的电子天平分别测定菠菜的地上部鲜重和地下部鲜重.根冠比=地下部鲜重/地上部鲜重.

1.4 数据处理

试验数据为平均值±标准差，采用DPS (7.05)软件进行单因素方差分析，并用新复极差法进行差异显著性分析.

2 结果与分析

2.1 LED光质对菠菜生长形态的影响

2.1.1 株高 由图1可知，随着菠菜生育期的延长，各处理株高的增长速率呈下降的趋势，生长13 d时，各处理株高的增幅最大.在不同的生长阶段，各处理株高表现出相同的变化趋势，均为：T1>T3>CK>T2.T1处理的株高明显大于CK，T2和T3处理株高的变化与CK相近.

2.1.2茎粗 由图2可知，在菠菜整个生长过程中，T2处理的茎粗略高于T3处理，且两个处理始终高于CK,T1处理则低于CK.随着生育期的延长，各处理间茎粗的差值逐渐增大，33 d时达到最大值，T2处理的茎粗最大，为2.87 mm，分别为CK、T1和T3处理的1.21倍、1.37倍和1.16倍.

图1 LED光质对菠菜株高的影响Fig.1 The effect of LED light quality on the plant height of spinach图2 LED光质对菠菜茎粗的影响Fig.2 The effect of LED light quality on the stem of spinach

2.1.3 最大叶面积和叶片数 由图3可知：在菠菜整个生长过程中，T1、T2和T3处理叶片的生长速度比CK快；13 d以后的生长阶段，T2和T3处理的最大叶面积明显大于CK和T1处理.在23 d前的生长过程中，不同光质处理下叶片数的变化趋势相近；生长33 d时，T3处理的叶片数明显多于其他处理，为15.7片，其次为T2处理(13.3片)，CK和T1处理最小，为12.3片.

图3 LED光质对菠菜最大叶面积和叶片数的影响Fig.3 Effect of LED light quality on maximum leaf area and leaf number of spinach

2.2 LED光质对菠菜生物总量和根冠比的影响

由表1可知，不同光质处理对菠菜地上部鲜重、地下部鲜重和全株生物总量的影响不同.生长33 d时，各处理地上部鲜重的大小为：T1>T3>T2>CK，T1处理与其他处理的差异显著，T2处理与T3处理的差异不显著，但与CK的差异显著.生长33 d时，T2处理的地下部鲜重最大，为0.417 g，T3处理次之，且T2和T3处理均大于CK；T1处理的地下部鲜重低于CK，各处理的差异显著.生长33 d时，各处理的根冠比差异显著，T2和T3处理明显高于CK和T1处理，T2处理最大，T1处理最小.在全株的生物总量方面，T1处理最大，且与其他处理的差异显著.

2.3 LED光质对菠菜光合生理特性的影响

2.3.1 光合色素含量 由表2可知：在菠菜整个生长过程中，叶片叶绿素a、b和(a+b)含量的变化趋势相似；生长11 d时，T3处理叶绿素a、b和(a+b)的含量最大，与CK的差异不显著，与T1、T2处理的差异显著；22 d以后的变化趋势均为：T3>CK>T2>T1；生长33 d时，T3处理叶绿素a、b和(a+b)的含量与CK的差异显著.随着菠菜生育期的延长，在不同生长阶段，T2处理的类胡萝卜素含量始终最大，与T3处理的差异不显著；生长33 d时，T2处理与CK、T1处理的差异显著，CK与T1处理的差异不显著.

表1 生长33 d时，LED光质对菠菜生物总量和根冠比的影响1)Table 1 Effects of LED light quality on spinach biomass and root/shoot ratio

1)同列数据后附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).

表2 LED光质对菠菜光合色素含量的影响1)Table 2 Effects of LED light quality on chlorophyll content in spinach

1)同列数据后附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).

2.3.2 叶绿素荧光参数 由表3可知：随着菠菜生育期的延长，各处理的Y(Ⅱ)呈下降的趋势，T1处理的下降幅度最大，为0.23；T3处理的Y(Ⅱ)始终最大，CK次之，T1处理最小；22 d后的生长阶段，T3、T2处理与CK的差异不显著.在菠菜整个生长过程中，各处理Y(NO)的变化较小，生长33 d时，CK、T1、T2和T3处理较11 d时的变化量分别为-0.032、-0.007、0.009和0.002.qP的变化趋势与Y(Ⅱ)相同，T3处理的qP最大，但T2处理大于CK，且在菠菜整个生长过程中，T3处理与T2处理的差异不显著，与T1、CK处理的差异显著.各处理的qN随着菠菜生育期的延长逐渐增加，T1处理的变化显著大于其他处理，22 d后qN的变化趋势均为：T1>T2>CK>T3；生长33 d时，T1、T2和T3处理较CK的变化量分别为+0.105、+0.049和-0.004，CK与T3处理的差异不显著，与T1、T2处理的差异显著.

表3 LED光质对菠菜叶绿素荧光参数的影响1)Table 3 Effects of LED light quality on chlorophyll fluorescence parameters of spinach

1)同列数据后附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).

3 讨论

3.1 LED光质对菠菜生长的影响

太阳光的光谱组成绝大多数处于300～2 000 nm，只有紫外线、红光、蓝光和红远光才会深刻影响植物的生长发育、形态建成和光合作用等[12].Tadayoshi et al[13]研究表明，红光能加速生菜叶片的发育；Dougher et al[14]研究表明，蓝光能促进生菜叶片的生长，限制茎的伸长生长.本试验结果表明：在菠菜的不同生长阶段，T1处理的生长速率最大，植高最高，茎粗最小，T2处理则相反，T3处理次之，但大于CK处理；T2和T3处理的叶面积明显大于CK和T1处理，CK最小；而叶片数在T3处理下呈最大值，其次为T2处理.

陈骊君等[15]研究表明，红膜有利于岩白菜植株鲜质量和干质量的增加，蓝膜起抑制作用；Menard et al[16]研究表明，红光更有利于植物光合产物的积累，提高产量；闫萌萌等[17]研究表明，红光能促进花生幼苗根系的生长，蓝光则相反.本试验结果显示：红、蓝单色光及混合光均能促进菠菜生物总量的积累，T1处理最大，与其他处理的差异显著，地下部鲜重的大小为：T2>T3>CK>T1，表明红光能促进菠菜地上部生长，抑制地下部生长；蓝光、红蓝混合光对菠菜地上部和地下部的生长均有促进作用，但蓝光对地下部生长的促进作用较大.菠菜的根冠比体现了植物地下部与地上部生长的相关性，反映植物对外部生长环境条件的适应性[18].本试验中，T2处理下，菠菜的根冠比最大，且T2和T3处理明显高于T1处理和CK，T1处理最小.综上所述，相比于红光，红蓝混合光处理的菠菜地下部生物量积累高，根系发达，根冠比较为适宜，地上部和地下部生长更为协调.

3.2 LED光质对菠菜光合色素含量的影响

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，受不同光质照射的影响，其含量的高低与组成直接影响植物的光合速率[19-20].吴启藩等[21]研究表明，蓝光能促进长茎葡萄蕨藻叶绿素a、b、(a+b)和类胡萝卜素含量的提高.童哲等[22]研究表明，在蓝光中混杂红光时，对高粱、黄瓜和欧白芥叶绿素的合成有促进作用.本试验结果显示，在菠菜整个生长过程中，T3处理的叶绿素a、b、(a+b)含量大于CK,T1和T2处理小于CK，T1处理小于T2处理；各处理的叶绿素a含量差异不显著，叶绿素b、(a+b)含量在处理22 d后的差异显著.表明红蓝混合光能促进菠菜叶片叶绿素的合成，而红、蓝单色光则相反.类胡萝卜素是叶绿体光合天线的辅助色素，能够帮助叶绿素接受光能，能在高温强光下帮助光系统PSⅡ耗散过剩的光能以保护叶绿素免受破坏[23].徐凯等[24]研究表明，蓝膜相对于白膜能提高草莓叶片类胡萝卜素含量；Marques et al[25]研究表明，不同光质对类胡萝卜素合成影响程度的差异较大，表现为：蓝光>红光>自然光.本试验结果表明：在菠菜整个生长过程中，类胡萝卜素含量大小为：T2>T3>T1>CK，处理22 d后，T2处理与T3处理、T1处理与CK的差异不显著.可见，蓝光较红光更有利于促进菠菜叶片类胡萝卜素的合成.

3.3 LED光质对菠菜叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数被称为光合作用的探针，可反映光合机构内部一系列重要的调节过程.Y(Ⅱ)反映PSⅡ实际的光化学量子效率，高Y(Ⅱ)代表着高光合效率[26].Y(NO)代表PSⅡ非调节性的能量耗散，Y(NO)较大，说明光化学能量转换和自我保护调节机制都比较弱[27].qP是由光化学反应引起的荧光水平的降低，qP越大，PSⅡ的电子传递活性越高；qN可反映天线色素吸收的光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散的光能[28].杨晓建等[29]研究表明，CK青蒜苗叶片的Y(Ⅱ)最大，红光处理次之，蓝光处理最小，红光与蓝光的互作效应对Y(Ⅱ)起主导作用.杜洪涛等[30]研究表明，彩色甜椒幼苗的Y(Ⅱ)和qP在白光处理下最大，qN最小，其他光质效应依次为黄光、蓝光、红光和绿光，说明甜椒幼苗对白光光能的利用率最大.本试验结果表明：在菠菜整个生长过程中，T3处理的Y(Ⅱ)最大，与CK的差异不显著，其次为T2和T1处理；Y(NO)的变化幅度较小，生长33 d时，CK和T1处理减少，T2和T3处理增加.可见，红光与蓝光的互作效应对Y(Ⅱ)的作用显著大于蓝、红单色光；蓝光和红蓝混合光对菠菜生长的损伤较弱.本试验结果也指出，在菠菜整个生长过程中，qP与qN的变化趋势相反，T3处理的qP最大，而qN最小，T1处理的qP最小，而qN最大，T2处理大于CK.以上结果表明，红蓝混合光处理下，菠菜叶片光系统Ⅱ的电子传递活性高，对光能的有效利用率高.

4 小结

不同LED光质对菠菜生长、光合色素含量和叶绿素荧光参数的影响不同.相比于白光及红、蓝单色光，红蓝混合光对提高菠菜株高、茎粗和叶面积的作用最大，促进叶片的生长发育，有利于地上部和地下部生物量的积累，根冠比适宜，维持地下部和地上部平衡生长；红蓝混合光能提高叶片叶绿素含量，促进类胡萝卜素的合成；红蓝混合光处理下的Y(Ⅱ)和qP最大，Y(NO)的变化稳定，qN最小，表明菠菜对红蓝混合光光能的有效利用率高.综上所述，红蓝混合光适用于菠菜的人工光源栽培.