王英　张浩　马军韬　张丽艳　邓凌伟　王永力　高晶　张国民

摘 要 水稻是我国主要粮食作物之一，整个生长阶段对水分的需求远远大于其它作物。然而随着极端气候以及水资源短缺的影响，干旱已经成为造成农作物产量损失最大的非生物胁迫。全面详细地了解水稻抗旱研究相关内容，有助于抗旱水稻品种的培育。本综述从水稻抗旱筛选方法、筛选指标、干旱胁迫条件下产量及其产量相关性状QTL发掘以及抗旱基因的克隆和应用进行论述，并对水稻抗旱品种的培育进行展望。

关键词 水稻；抗旱；筛选方法及指标；分子机理

中图分类号 S332.4 文献标识码 A

Abstract Rice is one of the main food crops in China. Demand for water in the whole growth stage of rice is far greater than that of other crops. But with extreme weather and the impact of the shortage of water resources， the losses caused by drought on crops are the highest among all abiotic stresses. This article summarized the screening method and index of drought tolerance， QTL mining of yield and yield related traits under drought stress， and cloning and application of drought tolerance genes. Meanwhile， it also put forward the rice breeding for drought tolerance. Comprehensive and detailed understanding of rice drought tolerance would help to breed rice varieties with drought tolerance.

Key words rice； drought tolerance； screening methods and index； molecular mechanism

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.031

全球气候环境的变化，极端天气导致降水不均匀和持续干旱等出现的频率和持续的时间不断增加，其危害和损失程度也呈现出上升趋势。我国人口众多，人均水资源的占有量较低，约是世界水平的1/4。生活、工业用水的不断增加，水资源污染和严重浪费等问题进一步加剧了水资源的危机。水稻作为主要粮食作物，为世界一半以上的人口提供能量[1]。生物胁迫和非生物胁迫对水稻产量的影响越来越大。随着水资源的匮乏和旱灾的日益严重，干旱已成为水稻减产的重要因素[2-3]。与其他作物相比，水稻对水分的需求量较大，约占我国农业用水量的80%（农业用水占我国总用水量的80%）[4]。截止2010年，据报道我国65%的稻田已经受到了干旱的影响[5]，导致水稻欠收问题受到更多关注。提高水稻品种的抗旱能力不仅利于水稻的增产与稳产，更关系到农民切身利益[6]，培育抗旱水稻品种已成为育种家为之努力的重要方向之一。

1 抗旱概述

抗旱性是指作物在干旱条件下的适应性和抵抗力。当土壤或大气干旱的情况下，使作物受到的伤害较轻、产量下降减少。由于水稻对水分要求的特殊性，水稻一生中任何时期受旱都会造成不良后果[7]。相对而言，水稻的生殖生长期被认为是水稻需水最为敏感时期，该时期受到干旱胁迫后将严重影响水稻产量[8]。所以，明确水稻不同生育阶段对干旱的响应以及干旱胁迫对水稻产量的影响是十分必要的。同时，水稻本身也进化出应对水分胁迫策略，主要包括逃旱、避旱和耐旱。逃旱（Drought escape）：严重缺水前的快速开花并完成生殖生长；避旱（Drought avoidance）：通过扎深根、关闭气孔等扩大水源、减少水耗，使地上部维持较高的水分状态；耐旱（Drought tolerance）：调节渗透，提高氧化能力，或加强细胞壁承受脱水的能力，以及复水后的恢复能力（Drought recovery）[9-10]。抗旱水稻品种具有发达根系，其中较大的根冠比和根系穿透力利于水稻高效吸收土壤中的水分[11]；抗旱水稻品种通过叶片表面蜡质增多、叶片暂时卷曲、气孔密度增加和气孔导度下降等来减少水分蒸发[12-14]；渗透调节物质的主动积累和内源激素在水稻的抗旱能力方面起着重要的作用[15]。例如，可溶性糖，甜菜碱含量的增加、超氧化物歧化酶，过氧化氢酶活性升高，都提高水稻的抗旱性。内源脱落酸（ABA）的增加是很多干旱诱导基因被激活的前提，也称为依赖ABA的信号传导途径。在植物抗旱中起到重要作用，是抗旱研究的重要内容之一[16]。除了品种间抗旱能力的不同，水稻生活环境中的光照、土壤等自然因素，也会导制其抗旱性在不同的年季间存在很大差异[17-19]。由于抗旱性受到环境的影响较大以及抗旱机制本身的复杂性等原因，抗旱品种的选育仍存在很大困难。

2 抗旱筛选方法及指标

抗旱水稻品种的筛选与水稻生育周期密不可分。发芽期主要利用聚乙二醇、甘露醇等高渗液模拟干旱胁迫[8]，筛选指标为发芽率、发芽势、胚芽长度、主胚根长度、胚芽鞘长，烘干后的种子干重、胚芽干重、胚根干重，根冠比和物质转运率等[20]。水稻苗期抗旱筛选既可以在大田也可以在温室进行，最根本的是避免降雨等外界水分的影响，主要依据国际水稻所抗旱鉴定标准，干旱胁迫后，对卷叶、枯叶、干旱恢复进行调查[21]，评定其抗旱级别；或对鉴定品种进行两次干旱胁迫，计算反复干旱存活率筛选苗期抗旱水稻品种；一些学者对干旱胁迫后水稻品种的渗透调节物质、生化物质、膜透性、保护性酶类、内源激素等进行研究，试图找到抗旱筛选指标[22]。水稻大田抗旱鉴定是将被鉴定的水稻品种种植于降雨极少地区，通过对主要生育时期，特别是敏感时期，进行不同程度的干旱胁迫，筛选抗旱水稻品种。同时，测定形态，生理生化，渗透调节物质等，确定抗旱筛选指标。抗旱系数作为作物抗旱性鉴定中较通用生长指标[23]，是干旱胁迫与非干旱胁迫条件下产量的比值，反映了水稻品种对干旱的敏感程度。抗旱系数受干旱胁迫程度的影响，干旱胁迫程度的年度间变化导致抗旱系数的不稳定性，为年度间的比较造成困难。因此提出了干旱胁迫敏感指数[24]以及利用抗旱指数（DI）衡量抗旱性[25]。抗旱指数反映了不同水分条件下品种的稳产性，体现了品种在干旱条件下的产量水平。实际操作过程中，大田筛选条件很难控制，特别是降雨的影响，导致试验条件和鉴定结果很难重复。因此旱棚被广泛应用于抗旱鉴定中，能够有效的防止降雨对抗旱试验的影响[8]。为了使旱棚更好的模拟大田种植条件，熊立仲[26]课题组通过电源控制旱棚的封闭和开放，使其大部分时间处于开放状态，保证棚内与外界自然条件的一致性，有效的避免了降雨对抗旱试验的影响。无论采取什么鉴定方法，其目的都是为了筛选到干旱胁迫条件下，产量损失最低的水稻品种。与大田抗旱鉴定相比，生育前期抗旱筛选操作程序相对简单，耗时较短。早期研究認为干旱胁迫条件下，产量作为抗旱筛选指标，其筛选效率较低[27]。基于以上原因，之前的研究多数采用次级性状进行抗旱筛选[28-30]，并且利用次级性状成功的剖析了一定的抗旱机理[31]。目前水稻抗旱性筛选指标尚无定论[32]，苗期抗旱性不能代表水稻的综合抗旱水平[20]。为了保证结果的可信度，早期得到的抗旱水稻品种仍需进行大田抗旱鉴定。在干旱胁迫条件下水稻籽粒产量为抗旱筛选指标的优势表现明显[33-35]，能够有效的反应水稻品种的抗旱性。目前，在IRRI和印度东部初见成效[36]。

3 干旱胁迫条件下产量QTL的发掘

由于籽粒产量遗传力较低，有关产量QTL的早期研究主要以产量构成因素等二级性状为主，深入研究表明，对产量进行直接选择更加有效[36]。所以，更多的研究者越来越重视干旱胁迫条件下产量QTL的发掘工作。多个遗传背景或多个干旱胁迫环境下均稳定表达且贡献率较大的QTL在实际生产和育种中才更具有利用价值。

Lanceras等[34]在五种不同干旱胁迫条件下，检测到4个与产量有关的QTL，其中一个在三种水分条件下均被检测到，最大效应的QTL能够解释30%的遗传变异。Bernier等[37]在第12号染色体上检测到一个与籽粒产量相关的QTL，该QTL在多种干旱条件下均被检测到，并且效应较大（51%）；Yue等[38]检测到一个影响产量、降低收获指数的QTL，该QTL不仅表型变异在14-25%之间，而且多年试验中均被检测到；干旱胁迫条件下，位于RM11943与RM431之间的qDTY1.1在N22/IR64、N22/MTU1010和N22/Swarna3个群体，连续两年均被检测到，并且都起到了增加籽粒产量作用。在正常灌溉条件下，该QTL也表现出增产的作用[39]；Alvin等[40]利用同一供体Kali Aus构建的两个抗旱定位群体，qDTY2.3（RM573-RM213）和qDTY2.2（RM211-RM233A）分别被两个群体检测到。无论正常灌溉还是干旱胁迫条件，这2个QTL都起到增产的作用，重要的是两个QTL的效应并没有随着干旱程度的增加而减小。在重度和中度干旱胁迫条件下，均起到的相同的作用。Wang等[41]利用双向导入系定位抗旱位点，发现5个与产量及产量相关性状相关QTL，且这些位点在两个背景中均被检测到。Venuprasad等[42]检测到一个效应值较大且与籽粒产量相关的QTL（qDTY6.1），该位点不仅在3个遗传背景，而且多个水分处理条件下均被检测到；同时也发现在sd1基因相邻位置上存在一个与产量相关的QTL，其变异率为32%[43]。基于对抗旱QTL的研究，最关键的就是将干旱胁迫条件下，增产QTL应用到生产实践，培育抗旱水稻品种（系）。经过努力，利用回交育种与分子标记辅助选择技术，成功的将干旱胁迫条件下，增加产量的QTL转移到主栽品种中，使其抗旱性得到增强，获得抗旱品系[44]。

4 抗旱基因的克隆及应用

根系是土壤干旱的第一感知者，干旱胁迫条件下OsNAC9的过量表达，使水稻植株根系结构改变，中柱和通气组织变大，提高大田条件下水稻耐旱性及籽粒产量[45]。有Dro1的近等基因系的根生长角度增大，促进根系对水分的吸收，提高水稻避旱能力[46]；干旱胁迫叶片产生适应性调节机制，DWA1通过调控水稻中干旱诱导的角质层蜡质（Cuticular wax）累积，进而控制抗旱性[47-48]、位于保卫细胞的OsSRO1c过表达降低气孔孔径并且减少水分流失[49]。Xu等[50]利用大麦的HVA1基因对水稻进行转化，HVA1的过量表达延长其植株长势的萎蔫时间，值得一提的是，第2代转基因水稻的抗旱性明显得到提高。将拟南芥中的HARDY基因转到水稻后，在干旱胁迫条件下，该基因通过增加水稻叶片的光合能力，提高水稻抗旱性[51]。干旱胁迫条件下， SNAC1基因通过调节ABA促进气孔关闭。与野生型相比，在严重干旱条件下，转入该基因的水稻产量增加22%～34%。在正常灌溉条件下，产量与野生型产量相当[52-53]。但有些基因调控，作用相反。例如，OsGH3-2过表达后，导致IAA缺乏，显著降低胡萝卜素、ABA和游离IAA含量，加大气孔孔径，加速水分蒸发，增强了水稻对干旱的敏感性[54]。转录因子在对干旱胁迫信号传递和应答中起重要作用。Yoon等[55]发现，在整个植株特别是根部中OsbZIP66过表达后，将大大增加水稻的抗旱性；与对照相比，OsHsfA7过表达后，使受到干旱胁迫后复水的转基因植株能正常生长发育[56]；过表达OsGRAS23能激活水稻中抗氧化相关基因的表达，进而提高转基因水稻抗旱性[57]；过表达OsC3H47能提高转基因水稻苗期的抗旱性[58]。干旱胁迫将诱导、激活某些基因，导致植物营养组织中的相关蛋白的积累。目前，超氧化物歧化酶，Rubisco活化酶、晚期胚胎发生丰富蛋白、水孔蛋白等研究得比较透彻[59]。最新研究发现，如果水稻营养生长期遭遇干旱胁迫，其OsEm1基因过表达，LEA蛋白增加，提高水稻的成活率[60]。蛋白激酶通过磷酸化改变自身和底物的活性，进而调控下游基因的表达水平。一些蛋白激酶也参与水稻抗旱过程。如OsCPK10通过调节过氧化氢酶的积累量降低脂质过氧化的程度和保护细胞膜的完整性，实现水稻的抗旱性[61]、OsCPK4过表达后，水稻表现出较强的持水能力，同时膜脂过氧化和电解质渗漏水平降低[62]、OsMAPK44[63]和OsCIPK03、OsCIPK12、OsCIPK15[64]等都抗旱性起到一定的作用。因此，干旱胁迫条件下，OsSKIPa基因不仅使水稻幼苗存活率得到提高，并且成熟期的产量和结实率比对照增加20%左右。过量表达OsSKIPa的水稻转基因植株在干旱胁迫下清除活性氧的能力显著提高，而OsSKIPa基因调动其它抗旱基因的表达，进而增强水稻细胞活力，提高生存能力，降低干旱引起的产量损失。该基因的这种类似触发链式反应的独特作用机制在水稻研究中首次发现[65]。

5 展望

近几年极端气候事件出现频率不断上升，且呈现出无规律性变化，加剧了农业生产的波动性[66]。干旱具有不可预測性，突发的干旱给农民造成很大的经济损失。在干旱条件下，抗旱性水稻品种表现出相对高产的优势。在没有胁迫的正常年份，其产量大大降低。干旱发生的不确定性，农民依旧愿意冒着绝产的风险种植高产品种。在培育正常灌溉条件下高产，干旱胁迫条件下抗旱的水稻品种都有利于解决生产实际问题。

干旱胁迫对水稻各生育期都有影响，严重时导致水稻死亡[67]。水稻不同生育时期各个器官、表型、生理生化过程乃至分子水平上也存在差异。所以，水稻抗旱研究要做到表型与基因型共同协作。无论是单一性状鉴定指标，还是综合鉴定指标，都要将干旱胁迫后产量损失最少作为目标。因此，抗旱相关指标与产量的相关性以及该相关性的稳定程度更是值得注意的方面。充分、全面了解水稻抗旱响应机理，确定多数人认可的抗旱筛选指标及评价体系，是研究工作者努力研究的方向之一。抗旱性属于数量性状，基因与环境间存在着高度互作现象，干旱胁迫导致水稻进行适应性调节。因此，水稻在表型和基因型的不同干旱条件下，出现差异，特别是基因型层面上。由于试验设计与年季间的干旱程度的不同，导致试验与生产存在差距[8]。所以，结合实际生产情况，了解当地水稻生产发生旱灾的大致时间，总结水稻不同生育时期抗旱规律，培育某个生育时期表现抗旱性的水稻品种，合理有效地对水分供给进行调配，是培育抗旱水稻品种的有效途径。目前，培育抗旱水稻品种的普遍做法是提高抗旱性的基础上增加产量，即利用筛选到的抗旱资源，进行抗旱品种选育；也有育种者在保持高产的基础上增强抗旱能力，是通过多次回交培育近等基因系，再利用抗旱育种圃筛选抗旱品种[68]。随着分子手段的飞速发展，利用分子标记辅助选择以及转基因的方法提高主栽品种抗旱性，将为水稻抗旱育种提供有力支撑。

参考文献

[1] Borah P，Sharma E，Kaur A，et al. Analysis of drought-responsive signaling network in two contrasting rice cultivars using transcriptome-based approach[J]. Scientific Reports，2017，7：42 131

[2] Bernier J，Atlin G，Serraj R，et al. Breeding upland rice for drought resistance[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2008，88（6）：927-939

[3] 翟榮荣，冯 跃，王会民，等. 不同水分条件下水稻苗期根系性状的QTL分析[J]. 核农学报，2012，26（7）：975-982

[4] 凌祖铭，李自超，余 荣，等. 水旱栽培条件下水、陆稻品种产量和生理性状比较[J]. 中国农业大学学报，2002，7（3）：13-18

[5] Luo L J. Breeding for water-saving and drought-resistance rice （WDR） in China[J]. Journal of Experimental Botany，2010，61（13）：3 509-3 517

[6] 段素梅，杨安中，黄义德，等. 干旱胁迫对水稻生长、生理特性和产量的影响[J]. 核农学报，2014，28（6）：1 124-1 132

[7] Swain P，Raman A，Singh S P，et al. Breeding drought tolerant rice for shallow rainfed ecosystem of eastern India[J]. Field Crops Research，2017，209：168-178

[8] 王 英. 利用回交导入系筛选水稻高产、抗旱和耐盐株系及选择导入系相关性状的QTL定位[D]. 北京：中国农业科学院，2013.

[9] Zhou L G，Liu Z C，Liu Y H，et al. A novel gene OsAHL1 improves both drought avoidance and drought tolerance in rice[J]. Scientific Reports，2016，6：30264

[10] Li Z，Peng Y. Different response on drought tolerance and post-drought recovery between the small-leafed and the large-leafed white clover （Trifoliumrepens L.） associated with antioxidative enzyme protection and lignin metabolism[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2013，35（1）：213-222

[11] Jongdee B，Fukai S，Cooper M. Leaf water potential and osmotic adjustment as physiological traits to improve drought tolerance in rice[J]. Field Crops Research，2002，76（2）：153-163

[12] Seki M，Umezawa T，Urano K，et al. Regulatory metabolic networks in drought stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology，2007，10：296-302

[13] Hadiarto T， Tran L S. Progress studies of drought-responsive genes in rice. Plant Cell Reports，2011，30（3）：297-310

[14] 汪本福，黄金鹏，葛双桃，等. 水稻高效节水技术及抗旱生理机制研究[J]. 湖北农业科学，2016，55（24）：6 347-6 352

[15] 梅德勇，王士梅，朱启升，等. 于智坤水稻抗旱性遗传生理机制及育种研究进展[J]. 安徽农学通报，2016，22（22）：10-14

[16] 郭贵华，刘海艳，李刚华，等. ABA缓解水稻孕穗期干旱胁迫生理特性的分析[J]. 中国农业科学，2014，47（22）：4 380-4 391

[17] 李柏贞，周广胜. 干旱指标研究进展[J]. 生态学报，2014，34（5）：1 043-1 052

[18] Cooper M. Concept and strategies for plant adaptation research in rainfed lowland rice[J]. Field Crops Research，1999，64（1-2）：13-34

[19] Fukai S. Phenology in rainfed lowland rice[J]. Field Crops Research，1999，64（1-2）：51-60

[20] 田又升，谢宗铭，王志军，等. 水稻种子芽期抗旱性与产量抗旱系数关系分析[J]. 作物杂志，2014，（5）：148-152

[21] 肖宇龙，余传元，雷建国，等. 水稻种质资源的苗期抗旱性鉴定[J]. 江西农业大学学报，2012，34（3）：428-433

[22] 王贺正，徐国伟，马 均. 水稻抗旱性鉴定方法及鉴定指标的研究进展[J]. 中国种业，2009 （3）：16-18

[23] 李冀南，李朴芳，孔海燕， 等. 干旱胁迫下植物根源化学信号研究进展[J]. 生态学报，2011，31（9）：2 610-2 620

[24] Fischer K S，Edmeades G O，Johnson E C. Selection for improvement in maize yield under moisture-deficits[J]. Field Crops Research，1989，22（3）：227-243

[25] 蘭巨生，胡福顺，张景瑞. 作物抗旱指数的概念和统计方法[J]. 华北农学报，1990，5（2）：20-25

[26] Osmond G. The Blue Revolution， Drop by Drop， Gene by Gene[J]. Science，2008，320：171-173

[27] 胡标林，李名迪，万 勇，等. 我国水稻抗旱性鉴定方法与指标研究进展[J]. 江西农业学报，2005，17（2）：56-60

[28] Price A，Courtois B. Mapping QTLs associated with drought resistance in rice： Progress， problems， and prospects[J]. Plant Growth Regulation，1999，29（1）：123-133

[29] Pantuwan G，Fukai S，Cooper M，et al. Yield response of rice （Oryza sativa L.） to drought under rainfed lowlands： 3. Plant factors contributing to drought resistance[J]. Field Crops Research，2002，73（2-3）：181-200

[30] Toorchi M，Shashidhar H E，Gireesha T M，et al. Performance of backcross involving trangressant doubled haploid lines in rice under contrasting moisture regimes[J]. Crop Science，2003，43（4）：1 448-1 456

[31] Richards R A，Rebetzke G J，Condon A G，et al. Breeding opportunities for increasing the efficiency of water use and crop yield in temperate cereals[J]. Crop Science，2002，42（1）：111-121

[32] Venuprasad R，Lafitte H R，Atlin G N. Response to direct selection for grain yield under drought stress in rice[J]. Crop Science， 2007，47（1）：285-293

[33] Babu R C，Nguyen B D，Chamarerk V，et al. Genetic analysis of drought resistance in rice by molecular markers： association between secondary traits and field performance[J]. Crop Science，2003，43（4）：1 457-1 469

[34] Lanceras J，Pantuwan G，Jongdee B，et al. Quantitative trait loci associated with drought tolerance at reproductive stage in rice[J]. Plant Physiology，2004，135（1）：384-399

[35] Monneveux P，Saanchez C，Beck D，et al. Drought tolerance improvement in tropical maize source populations： evidence of progress[J]. Crop Science，2006，46（1）：180-191

[36] Kumar A，Bernier J，Verulkar S，et al. Breeding for drought tolerance： Direct selection for yield， response to selection and use of drought-tolerant donors in upland and lowland-adapted populations[J]. Field Crops Research，2008，107（3）：221-231

[37] Bernier J，Kumar A，Ramaiah V，et al. A large effect QTL for grain yield under reproductive-stage drought stress in upland rice[J]. Crop Science，2007，47（2）：507-516

[38] Yue B，Xiong L Z，Xue W Y，et al. Genetic analysis for drought resistance of rice at reproductive stage in field with different types of soil[J]. Theoretical and Applied Genetics，2005，111（6）：1 127-1 136

[39] Vikram P，Swamy B P，Dixit S， et al. qDTY1.1， a major QTL for rice grain yield under reproductive-stage drought stress with a consistent effect in multiple elite genetic backgrounds[J]. BMC Genetics，2011，12（1）：1-15

[40] Alvin D，Palanog A D，Swamy B P M，et al. Grain yield QTLs with consistent-effect under reproductive-stage drought stress in rice[J]. Field Crops Research，2014，161（1385）：46-54

[41] Wang Y，Zhang Q，Zheng T Q，et al. Drought-tolerance QTLs commonly detected in two sets of reciprocal introgression lines in rice[J]. Crop & Pasture Science，2014，65（2）：171-184

[42] Venuprasad R，Bool M E，Quiatchon L，et al. A QTL for rice grain yield in aerobic environments with large effects in three genetic backgrounds[J]. Theoretical and Applied Genetics，2012，124（2）：323-332

[43] Kumar R，Venuprasad R，Atlin G N. Genetic analysis of rainfed lowland rice drought tolerance under naturally-occurring stress in eastern India： heritability and QTL effects[J]. Field Crops Research，2007，103（1）：45-52

[44] Singh R，Singh Y，Xalaxo S，et al. From QTL to variety-harnessing the benefits of QTLs for drought， flood and salt tolerance in mega rice varieties of India through a multi-institutional network[J]. Plant Science： an International Journal of Experimental Plant Biology，2016，242：278-287

[45] Redillas M C，Jeong J S，Kim Y S，et al. The overexpression of OsNAC9 alters the root architecture of rice plants enhancing drought resistance and grain yield under field conditions[J]. Plant Biotechnology Journal，2012，10（7）：792-805

[46] Uga Y，Sugimoto K，Ogawa S，et al. Control of root system architecture by DEEPER ROOTING 1 increases rice yield under drought conditions[J]. Nature Genetics，2013，45（9）：1 097-1 102

[47] Xue D W，Zhang X Q，Lu X L，et al. Molecular and evolutionary mechanisms of cuticular Wax for plant drought tolerance[J]. Frontiers in Plant Science，2017，8：621

[48] Zhu X Y，Xiong L Z. Putative megaenzyme DWA1 plays essential roles in drought resistance by regulating stress-induced wax deposition in rice[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（44）：17 790-17 795

[49] You J，Zong W，Li X K，et al. The SNAC1-targeted gene OsSRO1c modulates stomatal closure and oxidative stress tolerance by regulating hydrogen peroxide in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2013，64（2）：569-583

[50] Xu D P，Duan X L，Wang B Y，et al. Expression of a late embryogenesis abundant protein gene， HVA1， from barley confers tolerance to water deficit and salt stress in transgenic rice[J]. Plant Physiology，1996，110（1）：249-257

[51] Karaba A，Dixit S，Greco R，et al. Improvement of water use efficiency in rice by expression of HARDY，an Arabidopsis drought and salt tolerance gene[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2007，104（39）：15 270-15 275

[52] Li J J，Yin Z G，Jiang J H，et al. OsASR5 enhances drought tolerance through a stomatal closure pathway associated with ABA and H2O2 signaling in rice[J]. Plant Biotechnology Journal，2017，15（2）：183-196

[53] Hu H H，Dai M Q，Yao J L，et al. Overexpressing a NAM， ATAF， and CUC （NAC） transcription factor enhances drought resistance and salt tolerance in rice[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2006，103（35）：12 987-12 992

[54] Du H，Wu N，Fu J，et al. A GH3 family member， OsGH3-2， modulates auxin and abscisic acid levels and differentially affects drought and cold tolerance in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2012，63（18）：6 467-6 480

[55] Yoon S，Lee D K，Yu I J，et al. Overexpression of the OsbZIP66 transcription factor enhances drought tolerance of rice plants[J]. Plant Biotechnology Reports，2017，11（1）：53-62

[56] Liu A L，Zou J，Liu C F，et al. Over-expression of OsHsfA7 enhanced salt and drought tolerance in transgenic rice[J]. BMB Reports，2013，46（1）：31-36

[57] Xu K，Chen S J，Li T F，et al. OsGRAS23， a rice GRAS transcription factor gene， is involved in drought stress response through regulating expression of stress-responsive genes[J]. BMC Plant Biology，2015，15（1）：141-153

[58] Wang W，Liu B，Xu M，et al. ABA induced CCCH tandem zinc finger protein OsC3H47 decreases ABA sensitivity and promotes drought tolerance in Oryza sativa[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications，2015，464（1）：33-37

[59] 舒烈波，梅捍衛，罗利军. 水稻抗旱耐盐蛋白质组学研究进展[J]. 生物技术通报，2007 （4）：31-37

[60] Yu J，Lai Y M，Wu X，et al. Overexpression of OsEm1 encoding a group I LEA protein confers enhanced drought tolerance in rice[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications，2016，478（2）：703-709

[61] Bundó M，Coca M. Calcium-dependent protein kinase OsCPK10 mediates both drought tolerance and blast disease resistance in rice plants[J]. Journal of Experimental Botany，2017，68（11）：2 963-2 975

[62] Campo S，Baldrich P，Messeguer J，et al. Overexpression of a Calcium-dependent protein kinase confers salt and drought tolerance in rice by preventing membrane lipid peroxidation[J]. Plant Physiology，2014，165（2）：688

[63] Jeong M J，Lee S K，Kim B G，et al. A rice （Oryza sativa L.） MAP kinase gene， OsMAPK44， is involved in response to abiotic stresses[J]. Plant Cell，Tissue Organ Culture，2006，85（2）：151-160

[64] Xiang Y，Huang Y M，Xiong L Z. Characterization of stress-responsive CIPK genes in rice for stress tolerance improvement[J]. Plant Physiology，2007，144（3）：1 416-1 428

[65] Hou X，Xie K B，Yao J L，et al. A homolog of human ski-interacting protein in rice positively regulates cell viability and stress tolerance[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2009，106（15）：6 410-6 415

[66] 周 宏，张恒嘉，莫 非，等. 极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程[J]. 生态学报，2014，34（7）：1 757-1 771

[67] 董 蕾，李吉跃. 植物干旱胁迫下水分代谢、碳饥饿与死亡机理[J]. 生态学报，2013，33（18）：5 477-5 483

[68] 周少川， 李 宏， 卢德城， 等. 水稻抗旱育种材料的筛选与研究[J]. 分子植物育种，2010，8（6）：1 202-1 207