杉木纯林及杉桐混交林土壤酶活性研究

2018-05-14潘云龙林国伟陈志为樊月陈欣凡吴承祯洪滔

热带作物学报 2018年5期

潘云龙林国伟陈志为樊月陈欣凡吴承祯洪滔

摘要以3～5 a生杉木（Cunninghamia lanceolata）—千年桐（Aleurites montana）混交林与杉木纯林2种营造模式下不同土层（0～10、10～20、20～30 cm）土壤作为研究对象，探讨杉木纯林和杉桐混交林（Cunninghamia lanceolata-Aleurites montana mixed forest）的土壤脲酶（URE）、过氧化氢酶（CAT）、酸性磷酸酶（ACP）和蔗糖酶（INV）活性变化规律。结果表明：（1）在同一造林模式同一林龄不同土层间，4种酶在土壤表层含量最高，随着土层加深，各林下土壤ACP、URE和INV均呈明显下降趋势，CAT活性无差异性。（2）同一造林模式同一土层不同林龄间，杉木纯林和杉桐混交林土壤酶活性均随林龄的增大而变大，但不同酶的变化趋势不同。（3）同一林龄同一土层不同造林模式间，杉桐混交林的土壤ACP、URE及INV活性总体高于杉木纯林。（4）不同林地和土层的土壤酶活性之间存在着极显著的相关性（p<0.01）。混交模式下的林地土壤酶活性均高于杉木纯林模式，土壤生物学性质更加完善。

关键词杉木；千年桐；杉桐混交林；土壤酶活性

中图分类号 S718.3 文献标识码 A

Abstract In the paper， soil enzyme activities in different layers （0-10， 10-20， 20-30 cm） were studied under 3-5 aged Cunninghamia lanceolata-Aleurites montana mixed forest and C.lanceolata pure forest， including urease（URE）， catalase （CAT）， acid Phosphatase （ACP） and invertase （INV）. The results showed that：（1）In the forests of the same afforestation model and the same age， all the highest contents of the four enzymes were found in the surface soil layer. With the deepening of the soil， the soil ACP， URE and INV decreased significantly and there were no differences of CAT activities. （2） In the same afforestation pattern and soil layer， the soil enzyme activities in both of pure Cunninghamia lanceolata forest and mixed forests between Cunninghamia lanceolate & Aleurites montana increased with age， but the trends of different enzymes were different. （3） The ACP， URE and INV activities in the mixed stands of the same age and in the same soil layer were higher than those in the pure Cunninghamia lanceolata plantation. （4）By correlation analysis， there were significant （p<0.05） or higher significant （p<0.01） positive correlations between URE， CAT， ACP and INV in different forests and soil layers. The soil enzyme activities of C.lanceolata- A.montana mixed forest were higher than those in C.lanceolata pure forest， Soil biological property is more perfect.

Key words Cunninghamia lanceolate； Aleurites montana； Cunninghamia lanceolata-Aleurites montana mixed forest； soil enzymes activities

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.003

土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白質，占有很小的比例，但这些土壤酶物质与微生物一起推动土壤的生化过程，使土壤在营养物质转化中起着重要作用[1]。土壤酶作为森林生态系统物质循环和能力流动的重要组成部分，影响着林木的健康状态，在林木生长过程中起着重要作用[2-3]。目前，森林土壤酶已成为学术界研究的热点，但由于林分组成等多因素的差异使土壤酶的活性有很大差异，直接影响到森林生态系统的物质转化和能量循环过程，为此，国内外许多学者从不同林型、林下植被及土壤类型的酶活性等方面开展研究，取得了较多积极结果[4-13]。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方营造用材林、发展生态林的重要造林树种，具有生长快、产量高、材质好、适应性强、用途广、经济效益好等特点，给人类带来了巨大的经济效益，在闽北地区被广泛栽植。但由于集约化经营水平的提高，闽北部分山地土壤肥力衰退，加上其他种种原因，使结构单一的杉木纯林出现了物种多样性减少、生长量下降、群落结构不稳定、地力衰退、林分抗逆性差、蓄持水分功能差及林区生态系统恶化等恶性循环特征[14-16]。千年桐（Aleurites montana）是我国南方常见的乡土阔叶树种，在华南亚热带丘陵山地较多栽培。由于千年桐自我更新能力强、凋落物归还量大、维护地力效果好，作为发展生态公益造林树种，已在我国南方林区大力推广[17]。

从树种混交的理论上看，间伐与套种阔叶树种形成混交林可充分利用营养空间，缓解单一树种长期种植对土壤造成的危害，使林分状况得到改善[18]。本项目组前期通过Hegyi单木竞争指数模型发现[19]，将杉木与千年桐混交（以下简称杉桐混交），可以改善杉木林地生态环境、提高林地土壤肥力，保持森林生态系统的多样性和稳定性[20-21]，从而实现林业生态效益和经济效益“双赢”。针对杉桐混交林对土壤地力的改良效果未见有关报道，并且这种混交模式对地力的影响是否随着林龄增长而异尚不明确。为此，本研究以闽北地区不同林龄杉木纯林和杉桐混交林土壤酶活性为研究对象，探讨杉桐混交模式对提高地力、促进土壤养分循环与转化的可能性，为杉木低效林的改造、杉木混交林土壤酶活性的相关研究及该地区的生态环境恢复重建提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于福建省建阳市溪东国有林场（27°06′-27°43′N，117°31′-118°38′E），该林场始建于1958年，属中亚热带季风性湿润气候，四季分明，降水丰富，气候温和。该林场主要土壤类型为黄壤、红壤，土层较厚。现阶段，混交林主要采用混交比为1∶1，株行距为1.5 m×2 m行间混交，共28.5 hm2（表1）。

1.2 方法

1.2.1 土壤样品的采集与处理样品采集时间为2017年6月。样地选择设在东南坡向上立地条件一致、地势较为平缓的3、4、5 a生的杉木纯林和杉桐混交林中。样地大小为20 m×30 m，在每块样地内按“S”型布点法多点取样，在距树干50 cm处挖取3个剖面，以0～10、10～20、20～30 cm依次分层取土，所取土样过筛去根后装入自封袋中带回实验室，自然风干标记保存用于土壤酶活性的测定，每样重复3次。

1.2.2 土壤酶活性的测定方法参考《土壤与环境微生物研究方法》测定土壤酶活性[22]：脲酶（URE）采用苯酚钠次氯酸钠比色法，酶活性以24 h后1 g土壤中NH3-N的质量表示，单位mg/g；酸性磷酸酶（ACP）采用磷酸苯二钠比色法，酶活性以1 h后1 g土壤P2O5的微克数表示，单位?g/g；蔗糖酶（INV）采用3，5-二硝基水杨酸比色法，酶活性以24 h后1 g土壤中葡萄糖的质量表示，单位mg/g；过氧化氢酶（CAT）采用KmnO4滴定法，酶活性以20 min后1 g土壤相当于0.1 mol/L KmnO4的毫升数表示，单位mL/g。

1.3 数据处理与分析

数据用Excel 2016进行前期统计整理，通过SPSS19.0单因素方差分析的Duncan新复极差法对不同造林模式下、不同土层及不同林龄间的土壤酶活性进行差异性分析，运用双变量相关分析法分析不同土壤酶活性的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同造林模式下土壤酶分布特征

从表2和表3可看出，不同林地模式、不同林龄及不同土层间，各林地土壤酶活性均呈现出一定的规律性。在同一造林模式同一林龄不同土层间，4种酶在土壤表层含量最高，随着土层加深，各林下土壤URE、INV、CAT和ACP活性均呈明显下降趋势；其中，混交模式URE活性在各土层间的均值分别为9.15、7.59、4.93 mg/g，纯林模式URE活性在各土层间的均值分别为5.68、4.01、

2.83 mg/g；混交模式INV活性在各土层间的均值分别为0.32、0.30、0.18 mg/g，纯林模式INV活性在各土层间的均值分别为0.14、0.16、0.11 mg/g；混交模式CAT活性在各土层间的均值分别为1.70、1.63、3.37 mL/g纯林模式CAT活性在各土层间的均值分别为1.56、1.39、1.28 mL/g；ACP活性在各土层间的均值分别为6.49、5.60、5.49 ?g/g；纯林模式ACP活性在各土层间的均值分别为5.99、3.72、3.75 ?g/g。

同一造林模式同一土层不同林龄间，纯林模式和混交模式的土壤酶活性均随林龄的增大而变大，但不同酶的变化趋势不同（图1）；在混交模式中，URE、INV、ACP活性随林龄增加而增加，CAT随林龄增加而降低；在纯林中，URE和INV随着林龄增加先减少厚增加，ACP和CAT则是随之增加，但4种酶变化的幅度都相对平缓。同一林龄同一土层不同造林模式间，杉桐混交林的土壤URE、INV、ACP及CAT活性总体均高于杉木纯林。

单因素方差分析表明：土壤URE活性除3 a与5 a生杉桐混交林0～10 cm土层与杉木纯林差异不显著外（p>0.05），其余差異显著（p<0.05）；与URE相似，在各相同土层，杉桐混交模式各层土壤INV活性均显著高于杉木纯林模式（p<0.05），但与URE不同之处在于3 a生杉桐混交林10～20、20～30 cm土层和5 a生杉桐混交林20～30 cm土层土壤的INV活性与杉木纯林差异不显著（p>0.05）；在相同土层，混交模式土壤ACP活性显著高于杉木纯林模式（p<0.05），但ACP与URE不同的是，不同土层ACP除4 a生20～30 cm土层和3 a生10～20 cm土层与杉木纯林差异显著外（p<0.05），其余差异不显著（p>0.05）；杉桐混交林以及杉木纯林的各林地土层间CAT活性除3 a生混交林差异显著外（p<0.05），其余差异不显著（p>0.05），也不存在规律性，另外，相同土层杉桐混交林土壤CAT活性比杉木纯林略高但差异不显著（p>0.05）。总之，混交模式土壤酶活性大于纯林模式，此外，在不同的土层间，0～10 cm土层活性最高，随着土壤土层深度的增加，土壤提供微生物碳源、氮源的能力逐渐减弱，使得各模式林地土壤酶活性显著降低，说明土壤酶活性具有表聚性。均随着土层深度的加大而呈现降低的变化规律，但不同的造林模式有差异。

2.2 土壤酶活性间相关性分析

将4种土壤酶活性之间进行相关分析表明，不同造林模式中，土壤URE、INV、ACP和CAT活性两两之间表现出了极显著的正相关（表4），4种土壤酶之间有着密切的关系。

3 讨论

千年桐由于自我更新能力强、凋落物归还量大、维护地力效果好，作为发展生态公益造林树种，常用于南方地区的混交林建设[23]。林晗等[19]通过应用Hegyi单木竞争指数模型，对不同林龄杉木纯林及杉桐混交林的研究表明，混交林的竞争强度高于同龄纯林；陈欣凡等[24]研究也发现，幼龄期杉桐混交模式能在一定程度上改善土壤物理性质，提高土壤肥力。

前人研究表明[25-27]，林龄、土壤深度、土壤类型、管理方式等均影响土壤酶活性。在土壤类型和管理方式基本相似的情况下，本研究通过对不同造林模式的土壤酶活性研究发现，在同一林龄不同土层间，4种酶的表层含量最高，随着土层的加深各模式林地酸性磷酸酶、蔗糖酶、脲酶活性显著降低，过氧化氢酶活性无差异性。这与陈永川等[28]、闫晗等[29]、葛晓改等[25]的研究结论一致。土壤脲酶参与有机态氮素分解，专门消解有机氮转化过程的中间产物，使其转化为氨为林木所用，酶活性与土壤微生物的数量相关[30]。蔗糖酶与土壤的肥力关系密切，蔗糖酶含量增加有利于土壤有机质的转化，其对土壤中能被植物和微生物利用的可溶性营养物质起重要作用，进而改善与提高土壤肥力[31]。土壤表层细根数量多、有机质含量高、通透性较好。杉木和千年桐混交后提高了土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶，使其维持较高的水平，从而更有利于林木的生长发育，而过氧化氢酶作为土壤中氧化还原酶的一种，其自身与植物残体分解有关，不仅参与微生物呼吸过程的物质代谢，能催化过氧化氢分解成水和分子氢，还能增加土壤的代谢能力，促进有机质的分解[27]。本研究取样时间是8月份，较高的气温促进了微生物的活动，但此时并非是凋落物存量高峰期，特别是纯林的凋落物少于混交林[32]，在这些因素的综合作用下，不论是纯林还是混交林，过氧化氢酶活性变化较为不明显。

无论是纯林还是混交林，随着林龄的增长，群落的生长状况也不一样，植被土壤的水肥气热条件及有机残体的转化情况也会不一样，进而影响到土壤理化性质的变化，土壤酶活性也随之变化。通过对不同林龄纯林和人工林的酶活性研究发现：杉木纯林及杉桐混交林的土壤酶活性随林龄及土壤深度的变化呈现一定差异：在纯林中，脲酶和蔗糖酶随着林龄增加先减少后增加，酸性磷酸酶和过氧化氢酶则是随之增加，但4种酶变化的幅度都相对平缓；在混交林中，脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶随着林龄增加而变大，过氧化氢酶随林龄增加而降低，这与赵海燕等[12]对秦岭地区华北落叶松人工林地土壤养分和酶活性变化及孙双红等[33]对阔叶红松林不同演替阶段土壤酶活性表现趋势不同。产生这些变化的原因可能是：研究的林分属于幼龄林，随着林龄增加，林冠的郁闭，林下植被的盖度也下降，微生物总数在一定程度上呈现增加的趋势，所有特别是混交林郁闭程度较高，其土壤酶活性较纯林增加得较明显。

本项目组前期研究发现杉木千年桐混交后，凋落物种类变多，土壤微生物数量和活性增加，经过微生物分解，能较大幅度提高有机质含量，故而混交模式有机质含量显著高于纯林模式[24]。本研究对比了同林龄纯林和混交林的相同土层酶活性，发现杉桐混交林地内土壤过氧化氢酶活性均略高于杉木纯林，杉桐混交林地内土壤脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性显著高于杉木纯林模式，总体上杉桐混交造林模式下土壤酶活性质量分数均显著高于杉木纯林模式；这说明杉桐混交模式较杉木纯林模式，土壤酶活性都得到改善，土壤肥力也有较大的提高。这与本项目组前期研究土壤理化性质的变化规律一致。其产生的原因主要是杉木纯林在与千年桐混交后，林分结构得到改善，林内环境和凋落物组成得以改变，主林层的生物多样性、凋落量及林内散射光强度增加，林内温度以及水分状况提高，土壤碳库、氮库从林木凋落物和根系分泌物得到不断补充，使得土壤微生物数量和土壤生物活性增加，从而促进各种土壤酶活性增强[9]。这与万福绪等[34]研究结果大致相同。即杉桐混交林模式相比于杉木纯林，杉桐混交造林模式比杉木纯林更利于土壤有机质、有效氮的积累，土壤肥力程度、微生物生物量得到显著提高，土壤健康状况得到改善。可见，从土壤酶活性促进改善土壤环境角度，杉桐混交模式优于杉木纯林模式。

李东坡等[35]研究指出土壤酶相互制约、相互促进，共同参与土壤生化反应及合成有机化合物的水解与转化。本研究发现，4种土壤酶活性之间存在极显著相关性，这与李东坡等[35]的研究结论相似。本研究调查的林分年龄为3～5 a，今后將进一步跟踪调查林分进入中龄林、成熟林后，杉桐混交林及杉木纯林土壤酶活性是否还存在与幼龄林林分相同的规律以及土壤酶活性变化趋势。

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