APP下载

干旱胁迫下不同甘蔗品种叶片抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的变化

2018-05-14DoThanhTrung李健张风娟邢永秀杨丽涛李杨瑞NguyenThiHanh

热带作物学报 2018年5期
关键词:氧化酶干旱胁迫甘蔗

Do Thanh Trung 李健 张风娟 邢永秀 杨丽涛 李杨瑞 Nguyen Thi Hanh

摘 要 我国80%以上的甘蔗种植在旱地,干旱缺水是影响甘蔗生产的主要因子。研究不同甘蔗品种的抗旱生理生化特性对于抗旱甘蔗品种选育和抗旱栽培技术研发具有重要意义。本研究采用桶栽方式,对抗旱性有差异的F172(抗旱性强)和YL6(不抗旱)2个甘蔗品种在苗期及伸长期分别进行不同程度的干旱胁迫及复水处理,探讨了不同甘蔗品种抗旱性与叶片抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的关系。结果表明:抗旱性较强的甘蔗品种F172在干旱胁迫条件下叶片中氧自由基清除酶系中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和抗氧化保护酶过氧化氢酶(CAT)活性及非可溶性蛋白(ISP)、可溶性糖(SS)含量显著提高;与不抗旱甘蔗品种YL6相比,甘蔗品种F172叶片中丙二醛(MDA)、非可溶性糖(ISS)含量相对比较稳定;而不抗旱甘蔗品种YL6在干旱胁迫条件下叶片中氧自由基清除酶反应较迟钝,MDA和ISS含量上升幅度相对较大,而可溶性蛋白(SP)、ISP含量下降。说明甘蔗叶片抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的差异是品种耐干旱胁迫存在差异的生理基础。

关键词 甘蔗;干旱胁迫;氧化酶;渗透调节物质

中图分类号 S566.1 文献标识码 A

Abstract Over 80% of sugarcane is grown in poor upland field in China, and drought stress has become an important factor limiting the sugarcane production. Investigating the physiological mechanisms of sugarcane drought resistance is important to breed new drought resistant sugarcane varieties and develop drought resistant farming technologies. In the present study, pot culture was used to grow two sugarcane varieties, drought resistant F172 and drought sensitive YL6, and different drought stress and re-watering treatments were applied at seedling and elongating stages, respectively. The relationships between the drought resistance and the activities of antioxidant enzymes and the contents of osmotic substances in different sugarcane varieties were investigated. The results showed that the activity of oxygen radical scavenging enzyme system including superoxide dismutase (SOD) and peroxidase, the activity of antioxidant protective enzyme catalase (CAT), and the contents of insoluble protein (ISP), soluble sugar (SS) in the leaves of the drought resistant variety F172 were significantly increased under drought stress, and the contents of malondialdehyde (MDA) and insoluble sugar (ISS) were relatively stable compared with the drought sensitive variety YL6. The oxygen radical scavenging enzyme system in the drought sensitive variety YL6 was lagged in response to drought stress with significant increases in MAD and ISS and decreases in SP and ISP in leaves. It indicates that the differences in the activities of antioxidant enzymes and the contents of osmotic regulation substances in the leaves are the physiological foundation of the difference in resistance of sugarcane varieties to drought stress.

Key words sugarcane; drought stress; antioxidant enzyme; osmotic regulation substances

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.005

甘蔗是中國乃至世界第一大糖料作物,是广西的支柱经济作物[1]。甘蔗正常生长需要适宜的温度和湿度,然而广西的甘蔗90%以上种植在丘陵旱坡地,水源不足,灌溉条件差,降水分布不均,因此干旱成为制约我国蔗糖生产的关键因素之一[1-2]。加强对甘蔗抗旱生理生化特性研究,对于抗旱甘蔗品种选育和抗旱栽培技术研发具有重要意义。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的终产物,会对生物膜产生严重损伤,可反映植物遭受水分胁迫后其细胞膜脂过氧化作用强弱和细胞膜系统被破坏的程度[3]。文建成等[4]研究水分胁迫下甘蔗叶片丙二醛含量与质膜透性的变化,以此初步评价不同甘蔗品种的抗旱性。当遭受到水分胁迫时,植物体内会产生大量的活性氧(reactive oxygen species,ROS),造成氧化损伤,从而使植物细胞质膜受到严重伤害[5]。ROS包括超氧自由基(O2-)、羟自由基(.OH)、烃氧自由基(RO.)单线态氧自由基(1O2)、过氧化氢(H2O2)等[6],过度积累会引发膜脂过氧化作用,激素代谢紊乱[7],严重干扰细胞的正常代谢,造成细胞膜系统的破坏,能使核酸断裂和蛋白质变

性[6, 8]。正常生长时,植物会形成一套有效清除自由基的抗氧化防护系统,以避免或减轻活性氧对细胞造成的伤害[9-11]。组成酶促防护系统的酶有过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、多胺氧化酶(PAO)和甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPD)等[12]。其中SOD可以催化O2-发生歧化反应生成O2和H2O2,其活性被认为是植物抗逆境的重要的指标[13];CAT主要负责清除过氧化物体的H2O2;APX和POD则是叶绿体中清除H2O2的关键酶[14]。

渗透调节是植物适应水分胁迫的生理机制[15]。受到水分胁迫时,植物细胞会主动改变一些小分子渗透调节物质的含量,或改变其在植物体内的存在状态来调节泡内渗透势,保证植物正常的生长和发育。这些小分子有机物在胁迫生境中尤为重要,可使植物细胞避免或减轻伤害[16]。有研究指出,在干旱条件下,细胞内可溶性糖的积累是反映植物抗旱性强弱的有效指标之一[17]。可溶性蛋白含量是植物体代谢过程中蛋白质损伤的重要指标,通常轻度干旱胁迫导致可溶性蛋白含量上升,而重度或中度干旱胁迫导致可溶性蛋白含量下降,且胁迫程度越强,下降幅度越大[18],干旱引发缺氧导致使植物体内产生大量的 ROS对可溶性蛋白造成严重损伤[19]。

干旱胁迫下不同甘蔗品种间的农艺性状及生理指标变化差异明显[20-21]。本课题组曾报道,干旱胁迫及复水对不同甘蔗品种的形态生理[22]和生态生理[23-24]效应,发现绿叶数、细胞质膜透性以及可溶性糖、叶绿素、MDA含量可作为不同甘蔗品种抗旱性鉴定的重要指标。本研究以不同抗旱性的两个甘蔗品种园林6号和台糖172为材料,设置不同干旱胁迫处理,研究其对甘蔗苗期、伸长期叶片抗氧化系统酶活性和渗透调节物质含量的影响,探讨各指标与甘蔗抗旱性的关系,为甘蔗抗旱育种和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选取园林6号(简写为YL6,不抗旱)、台糖172(简写为F172,抗旱性强)2个甘蔗品种作为供试材料。

1.2 方法

1.2.1 处理与取样 处理:本试验设在广西大学农学院甘蔗研究所基地的智能温室大棚内,2012年4月21日采用单芽蔗茎种植。试验采用桶栽,桶的规格为:上径49.3 cm、下径34.5 cm、高度34.4 cm。桶中装入栽培所需而配置的土壤(大田表土∶河沙∶牛粪=5∶4∶1),每个桶的底部都钻3~5个直径为4 mm的圆孔防止积水,每桶装约2/3体积桶的土壤,每桶3个单芽的甘蔗茎段,每个处理20桶,常规施肥管理。在苗期和伸长期对2个甘蔗品种进行不同程度的干旱胁迫(停止浇水):轻度干旱(T1)的土壤含水量为12.5%~15%(3 d),中度干旱(T2)的土壤含水量为10%~12.5%(5 d),重度干旱(T3)的土壤含水量为7.5%~10%(7 d),对照(正常浇水)以及复水后的土壤含水量为17%~20%,复水后1 d(T4),复水后3 d(T5),具体方法参考朱理环等[25]的方法。分别于土壤在轻度干旱、中度干旱、重度干旱及复水后1、3 d时取样。

取样:于甘蔗苗期(2012年6月30日)和伸长期(2012年10月11日)分别在不同干旱胁迫处理及复水后1、3 d取样,每个品种随机选取3株甘蔗,取其+1叶(最高可见肥厚带叶),在+1叶的18 cm左右处取样,放入冰盒中拿回实验室冰浴清洗,剪成碎片在冰浴條件下快速磨样待测。

1.2.2 甘蔗叶片抗氧化系统酶活性和渗透调节物质含量测定 甘蔗叶片抗氧化系统的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性,渗透调节物质可溶性蛋白质(SP)、非可溶性蛋白质(ISP)、可溶性糖(SS)、非可溶性糖(ISS)以及丙二醛(MDA)的测定方法参考李合生[26]的方法。SOD采用氮蓝四唑光化学还原法[26],POD采用愈创木酚动力学扫描法[25],CAT采用动力学扫描法[26],SP和ISP采用考马斯亮蓝G-250比色法[26],SS和ISS采用蒽酮比色法测定[25],MDA采用硫代巴比妥酸比色

法[26]。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2007作图表,DPS 7.05软件对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫及复水对不同生长期甘蔗叶片SOD的影响

由图1可见,对于抗旱甘蔗品种F172,在苗期,T1、T2、T3、T4处理均促进了叶片SOD活性的显著提高,与对照比较差异显著,T5复水处理后表现为逐渐恢复到对照的水平值;干旱胁迫T3处理、复水T4处理苗期甘蔗叶片的SOD活性最高。在伸长期,SOD活性随着干旱胁迫的程度增强而不断提高,干旱胁迫T2、T3处理差异显著,T4、T5复水处理后SOD活性值降低,显著低于对照。可见,在苗期和伸长期,T2、T3处理对甘蔗品种F172的SOD活性值有显著的提高作用,以T3处理更为显著。

对于不抗旱甘蔗品种YL6,在苗期,T1、T2处理均促进了叶片SOD活性的提高,但差异不显著,之后SOD活性值下降,而T3、T4、T5处理基本保持不变,与对照差异不显著。在伸长期,SOD活性呈随着干旱胁迫的程度增强而不断降低的趋势,干旱胁迫T3处理下SOD活性显著降低,T4、T5复水处理后SOD活性值略微上升,但与对照比较,SOD活性值显著低于对照。可见,在苗期和伸长期,不同程度的干旱胁迫及复水处理对甘蔗品种YL6的SOD活性影响无显著的规律性。

2.2 干旱胁迫及复水对不同生长期甘蔗叶片POD的影响

由图2可见,对于甘蔗品种F172,在苗期,不同程度的干旱胁迫处理T1、T2、T3均促进了叶片POD活性的显著提高,与对照比较达到显著差异水平;POD活性以T1处理最高,复水T4、T5处理后表现为逐渐恢复到对照的水平,并随复水时间的延长而不断降低。在伸长期,POD活性随着干旱胁迫的程度增加而不断提高,轻度的干旱胁迫T1处理对甘蔗叶片POD值影响不大,与对照相比差异不显著,而干旱胁迫T2、T3处理均达到显著的差异,尤以重度干旱胁迫T3处理最为显著;T4、T5复水处理后POD活性值急剧下降,与对照比较显著低于对照。综合苗期和伸长期的结果,重度干旱T3处理对甘蔗品种F172的POD活性值均有显著的提高作用,T4、T5复水处理后POD活性显著降低。

对于甘蔗品种YL6,在苗期,干旱胁迫T1、T2、T3处理均不同程度地促进了叶片POD活性的提高;T2处理的POD活性达到最高值后下降,但与对照比较仍显著较高;T4、T5复水处理后POD值恢复到对照水平值,T5处理略有提高作用,但差异不显著。在伸长期,POD活性以T3处理最高,但与其他处理相比差异不显著;T4、T5复水处理后POD活性值急剧降低,并显著低于对照。

2.3 干旱胁迫及复水对不同时期甘蔗叶片CAT活性的影响

由图3可见,对于甘蔗品种F172,在苗期,干旱胁迫及复水处理均促进了叶片CAT活性的显著提高,与对照比较均达到显著差异,但不同处理的之间均无显著差异;在伸长期,与对照相比,干旱胁迫T1、T2、T3处理均无显著差异,复水T4处理无显著差异,T5复水处理后则迅速降低,显著低于对照。综合苗期和伸长期的结果,不同程度的干旱胁迫处理及初始复水处理对甘蔗F172的CAT活性无提高作用,各处理差异不显著。

对于甘蔗品种YL6,在苗期,CAT活性随着干旱胁迫的增强而不断提高,T2、T3处理表现出显著的提高作用,之后的复水处理则表现出下降的趋势,T5处理则表现显著降低作用;在伸长期,CAT活性随着不同干旱胁迫及复水处理的程度而呈不断提高的趋势,干旱胁迫T2处理达到最高值,其他处理CAT活性均显著高于对照。综合苗期和伸长期的结果,不同程度的干旱胁迫及初始复水处理对甘蔗品种YL6的CAT活性均有不同程度的提高作用。

2.4 干旱胁迫及复水对不同时期甘蔗叶片MDA含量的影响

由图4可见,对于甘蔗品种F172,在苗期,MDA含量在不同干旱胁迫处理表现出不断提高,复水处理后不断降低的趋势。与对照相比,除T1处理外,其他处理均促进了叶片MDA含量显著提高,重度干旱胁迫T3处理MDA含量最高;在伸长期,MDA含量随着不同处理呈先上升后降低的变化,干旱胁迫T2、T3处理均有显著提高MDA含量的作用,以T3处理的最高值,复水T4处理有提高作用而复水T5处理则出现降低,但与对照比较差异均不显著。综合苗期和伸长期的结果,不同程度的干旱胁迫处理及初始复水处理对甘蔗品种F172的MDA活性有一定提高作用,其中干旱胁迫T2、T3处理显著提高了MDA含量,复水处理后表现不同程度的恢复作用。

对于甘蔗品种YL6,在苗期,MDA含量随着不同干旱胁迫而表现出不断提高、复水处理后不断降低的趋势,不同处理均显著促进了叶片MDA含量的提高,与对照比较达到显著差异,重度干旱胁迫T3处理MDA含量最高;在伸长期,MDA含量值随着不同处理的变化先上升后降低的变化,干旱胁迫处理均有显著提高MDA含量的作用,以T2处理最高,其次是T3处理,复水处理后的MDA含量急剧降低,与对照比较显著地不断降低。综合苗期和伸长期的结果,不同程度的干旱胁迫处理对甘蔗品种YL6的MDA含量表现出有一定提高作用,干旱胁迫T2、T3处理均有显著性提高MDA含量的作用,而复水处理后表现不同程度恢复或降低的作用。

2.5 干旱胁迫及复水对不同时期甘蔗叶片SP含量的影响

由图5可见,对于甘蔗品种F172,在苗期,叶片SP含量随着不同干旱胁迫而表现降低,T1、T2处理中SP含量显著降低,复水处理下均表现出降低的趋势,与对照比较达到显著差异;在伸长期,SP含量值随着不同处理的變化呈先上升后降低的变化,干旱胁迫T1、T2处理均有显著降低SP含量的作用,以T3处理最高,但差异不显著,之后的复水处理降低SP值,与对照比较差异显著。综合苗期和伸长期的结果,不同程度的干旱胁迫处理的SP含量变化不大,而复水后表现出一定的降低,干旱胁迫T3处理的SP含量有所提高,但与对照比较差异不显著。

对于甘蔗品种YL6,在苗期,SP含量值随着不同干旱胁迫及复水处理均表现出不同程度降低的作用,T1、T2处理中SP含量值显著降低,复水处理的降低幅度差异显著;在伸长期,SP含量随着不同干旱胁迫处理均表现出先降低后上升的趋势,以T1处理的最低,T3处理的最高,复水处理后表现出不断降低的变化趋势。综合苗期和伸长期的结果,不同程度的干旱胁迫处理对甘蔗品种YL6的SP含量均表现出先降低后升高恢复到对照值的水平,复水处理后表现出不同程度恢复或降低的变化趋势。

2.6 干旱胁迫及复水对不同时期甘蔗叶片ISP含量的影响

由图6可见,对于甘蔗品种F172,在苗期,叶片ISP含量值在不同干旱胁迫处理表现出不断提高的趋势、复水处理后则不断地降低,T1、T2处理显著降低了ISP含量,T3处理则显著提高,复水T4处理显著提高了ISP含量,并达到所有处理的最高值,之后显著降低;在伸长期,ISP含量值随着干旱胁迫而呈先上升后降低的变化趋势,干旱胁迫T1、T2处理均有显著提高ISP含量的作用,之后降低,复水T4处理的值显著降低并达到最低值,之后开始恢复到对照的水平值。综合苗期和伸长期的结果,不同程度的干旱胁迫处理及初始复水处理对甘蔗F172的ISP含量有一定的提高作用,而复水T5处理表现出不同程度恢复作用。

对于甘蔗品种YL6,在苗期,ISP含量随着不同干旱胁迫及复水处理表现出不同程度降低的作用,干旱胁迫处理均表现出显著降低的作用,以T1处理的最低,复水处理的ISP含量与对照比较均显著降低;在伸长期,ISP含量随着不同干旱胁迫表现出先基本维持对照水平而后降低的变化趋势,T3处理达到最低值,之后复水处理表现出先降低后上升恢复至对照值的水平。综合苗期和伸长期的结果,T3、T4处理对甘蔗YL6的ISP含量均表现出显著的降低作用,复水处理T5表现出不同程度的降低或恢复的变化趋势。

2.7 干旱胁迫及复水对不同时期甘蔗叶片SS含量的影响

由图7可见,对于甘蔗品种F172,在苗期,叶片SS含量在不同干旱胁迫处理均表现出不断提高、复水处理后不断地降低恢复到对照水平的趋势,T3处理显著提高了SS含量并达到最高,复水处理后恢复到对照水平;在伸长期,SS含量随着干旱胁迫不同处理呈先上升后降低的变化,干旱胁迫T2处理有显著提高SS含量的作用,之后降低恢复至对照水平,复水处理后显著的降低了SS含量,并显著低于对照。综合在苗期和伸长期的结果,干旱胁迫T2处理显著提高了甘蔗品种F172的SS含量。

对于甘蔗品种YL6,在苗期,SS含量在不同干旱胁迫处理中呈不断升高、复水处理后显著降低的变化趋势,以T3处理的最高,复水处理之后显著降低再显著上升;在伸长期,SS含量对于干旱胁迫处理无显著的变化,随着复水处理后表现出显著的降低变化趋势。综合苗期和伸长期的结果,复水处理后T4对SS含量值表现出显著的降低作用。

2.8 干旱胁迫及复水对不同时期甘蔗叶片ISS含量的影响

由图8可见,对于甘蔗品种F172,在苗期,在不同干旱胁迫及复水处理下,T1、T2处理显著降低了叶片ISS值,T3、T4处理则显著提高了叶片ISS值,T4处理的ISS含量最高,T5略微降低;在伸长期,ISS含量在不同干旱胁迫处理中呈先降低后显著上升的变化,干旱胁迫T2处理在显著降低ISS含量之后表现出逐步提高,复水处理均表现显著的提高作用并达到最大值。综合苗期和伸长期的结果,不同程度的干旱胁迫处理及初始复水处理对甘蔗F172的ISS含量均有类似的表现,即先降低后上升。

对于甘蔗品种YL6,在苗期,ISS含量在不同干旱胁迫处理中显著提高,但T3处理无显著变化,复水处理之后出现显著提高作用,之后再显著降低;在伸长期,ISS含量随着不同干旱胁迫及复水处理均表现出提高作用,以T1处理最高,之后的处理表现出逐渐降低的变化趋势。综合苗期和伸长期的结果,T1、T2处理对甘蔗品种YL6的ISS含量均表现出显著的促进提高的作用。

3 讨论

植物在正常环境及逆境中均能产生活性氧自由基,酶促保护机制是植物体内清除ROS的一种方式。在本研究中,不同程度的干旱胁迫处理均促进了抗旱甘蔗品种F172在苗期和伸长期叶片SOD活性的显著提高,说明干旱胁迫的不同程度均有促进SOD活性提高,重度干旱胁迫对SOD活性的提高更显著,复水处理后SOD开始降低至对照值,说明复水处理后,甘蔗的叶片SOD开始恢复,这可能是苗期甘蔗的修复系统较好,而伸长期则较难恢复。甘蔗品种YL6是不抗旱品种,在苗期,不同程度的干旱胁迫对其叶片SOD活性影响不大,尤其是复水之后的处理SOD活性没有显著的变化;而在伸长期,SOD活性随着干旱胁迫的程延长而不断降低,重度干旱胁迫的降低更为显著,之后复水处理后SOD活性略微上升,但与对照比较,SOD活性值显著低于对照。有研究表明,干旱、高温等逆境胁迫均能诱导玉米SOD的提高,且其增加量与玉米品种的耐逆性有关;在胁迫条件下,耐性强的玉米品种叶片酶活增加量显著高于耐性弱的品种[27],这与本研究的结果相似。在本研究中,F172和YL6两个甘蔗品种在苗期的表现相似,对干旱胁迫处理均有较敏感的响应,而伸长期抗旱品种的POD活性随胁迫而增强,不抗旱的品种则表现不敏感,在重度胁迫时活性才显著提高。无论甘蔗苗期和伸长期,不同程度的干旱胁迫处理及初始复水处理均对抗旱品种F172的CAT活性有显著的提高作用,反应相对平缓,说明F172的CAT活性对干旱胁迫处理的反应不敏感。不同程度的干旱胁迫及初始复水处理对甘蔗品种YL6的CAT活性也有不同程度的提高作用。杜润峰等[28]对达乌里胡枝子进行不同梯度干旱胁迫研究时发现CAT活性值随干旱处理的延长而提高,且中度干旱的CAT活性值高于重度干旱处理,这与本研究中YL6在伸长期的研究结果类似;但其提高是渐进性的,总体比F172的低。复水处理之后,F172在苗期、YL6在伸长期的CAT活性与对照比均有升高。黄子锋等[29]研究干旱胁迫及复水处理对一品红生理特性影响时,发现抗旱品种的CAT值在干旱胁迫时降幅较小、复水后恢复明显,与抗旱性强的甘蔗品种F172伸长期的研究结果类似,表现出强的耐旱能力。

干旱胁迫对抗旱甘蔗品种F172苗期的MDA值有较大影响,而对伸长期影响不大,说明该品种在苗期对干旱胁迫也较敏感,而伸长期不敏感。干旱胁迫后不抗旱甘蔗品种YL6苗期和伸长期的MDA含量均显著提高,尤以苗期更为敏感。此结果与梁新华等[30]、李明等[31]对甘草幼苗根系的研究结果相似。

本研究发现,低中度干旱胁迫使抗旱甘蔗品种F172的SP含量在干旱胁迫下基本保持稳定,而重度干旱胁迫下则显著降低。不抗旱甘蔗品种YL6在受到不同程度的干旱胁迫处理后,其SP含量均表现出先降低显著,后升高恢复到对照的水平,而复水后表现出不同程度恢复或降低的变化。水分胁迫可以引起蛋白质的合成变化,并产生胁迫诱导蛋白,不抗旱甘蔗品种YL6叶片蛋白质受干旱胁迫的影响较大,这与赵天宏等[32]研究结果类似,他们发现抗旱性弱的玉米品种叶片更易受水分亏缺的影响。总的来看,抗旱品种F172的SP含量的变化对干旱胁迫处理的敏感度明显低于不抗旱品种YL6。干旱胁迫使甘蔗品种F172的ISP含量提高,而使不抗旱甘蔗品种YL6的ISP含量降低,说明在受到干旱胁迫后不抗旱品种甘蔗的不溶性蛋白质合成积累减少,而抗旱品种则相反,加速了不溶性蛋白质合成积累,且反应较敏感。中重度干旱胁迫显著提高了抗旱甘蔗品种F172和不抗旱甘蔗品种YL6的SS含量,与吴凯朝等[33]研究干旱胁迫对甘蔗SS含量变化的结果类似,而以前者的相对较高,且苗期的敏感度要高于伸长期。这与吉增宝等[34]在刺槐幼苗上和阿力木·沙比尔等[35]在狗牙根上研究结果类似。不同程度的干旱胁迫处理及初始复水处理使抗旱甘蔗品种F172的ISS含量出现先降低后上升的作用,以伸长期的提高幅度较大;而使不抗旱甘蔗品种YL6 的ISS含量呈提高趋势。这可能與干旱胁迫后F172表现相对较高的可溶性糖浓度有关。在干旱胁迫条件下,总糖中较多地分解形成可溶性糖,有利于维持细胞内较强的保水能力,增强耐旱性。

综上所述,抗旱甘蔗品种F172在干旱胁迫条件下叶片中氧自由基清除酶系中的SOD、POD、CAT活性及ISP、SS含量显著提高,与不抗旱甘蔗品种YL6相比,其MDA和ISS含量相对比较稳定;而不抗旱甘蔗品种YL6在干旱胁迫条件下叶片中氧自由基清除酶反应较迟钝,MDA、ISS上升幅度相对较大,而SP、ISP含量下降。这些可能是不同甘蔗品种抗旱性差异的重要生理生化基础。

参考文献

[1] 李杨瑞. 现代甘蔗学[M]. 北京:中国农业出版社,2010:1-24.

[2] Li Y R,Song X P,Wu J M,et al. Sugar industry and improved sugarcane farming technologies in China[J]. Sugar Tech,2016,18(6):603-611.

[3] 陈少裕. 膜脂过氧化与植物逆境胁迫[J]. 植物学通报,1989(4):211-217.

[4] 文建成,陈学宽,符菊芬,等. 质膜透性与丙二醛(MDA)含量的变化评价甘蔗品种抗旱性初探[J]. 甘蔗,1998(3):1-5.

[5] Kar M,Mishra D. Catalase,peroxidase,and polyphenoloxidase activities during rice leaf senescence[J]. Plant Physiology,1976,57(2):315-319.

[6] Gill S S,Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J]. Plant Physiology and Biochemistry,2010,48:909-930.

[7] Farooq M,Wahid A,Lee D J. Exogenously applied polyamines increase drought tolerance of rice by improving leaf water status,photosynthesis and membrane properties[J]. Acta Physiologiae Plantarum,2009,31(5):937-945.

[8] Mittler R,Vanderauwera S,Suzuki N,et al. ROS signaling: the new wave[J]. Trends Plant Sci,2011,16(6):300-309.

[9] Türkan I,Bor M,?zdemir F,et al. Differential responses of lipid peroxidation and antioxidants in the leaves of drought-tolerant P. acutifolius gray and drought-sensitive P. vulgaris L. subjected to polyethylene glycol mediated water stress [J]. Plant Science, 2005, 168(1):223-231.

[10] 刘锦春,钟章成,何跃军. 干旱胁迫及复水对喀斯特地区柏木幼苗活性氧清除系统的影响[J]. 应用生态学报,2011,22(11):2 836-2 840.

[11] Uzilday B,Turkan I,Sekmen A H,et al. Comparison of ROS formation and antioxidant enzymes in Cleome gynandra (C?) and Cleome spinosa (C?) under drought stress[J]. Plant Sci,2012,182(1):59-70.

[12] Droillard M J,Paulin A,Massot J C. Free radical production,catalase and superoxide dismutase activities and membrane integrity during senescence of petals of cut carnations (Dianthus caryophyllus)[J]. Physiologia Plantarum,1987,71(2):197-202.

[13] Neill S J,Desikan R,Clarke A,et al. Hydrogen peroxide and nitric oxide as signalling molecules in plants[J]. J Exp Bot,2002,53(372):1 237-1 247.

[15] Willekens H,Chamnongpol S,Davey M,et al. Catalase is a sink for H2O2 and is indispensable for stress defence in C3 plants[J]. EMBO J,1997,16(16):4 806-4 816.

[16] Loss S P,Siddique K H M. Morphological and physiological traits associated with wheat yieldincreases in mediterranean environments[J]. Advances in Agronomy,1994,52(8):229-276.

[17] 趙瑞雪,朱慧森,程钰宏,等. 植物脯氨酸及其合成酶系研究进展[J]. 草业科学,2008,25(2):90-97.

[18] 霍仕平,晏庆九,宋光英,等. 玉米抗旱鉴定的形态和生理生化指标研究进展[J]. 干旱地区农业研究,1995,13(3):67-73.

[19] 韩蕊莲,李丽霞,梁宗锁. 干旱胁迫下沙棘叶片细胞膜透性与渗透调节物质研究[J]. 西北植物学报,2003,23(1):23-27.

[20] Blokhina O,Virolainen E,Fagerstedt K V. Antioxidants,oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review[J]. Annals of Botang,2003,91(2):179-194.

[21] 罗明珠,刘子凡,梁计南,等. 甘蔗抗旱性与叶片某些生理、生化性状的关系[J]. 亚热带农业研究,2005,(1):14-16.

[22] Zhang F J,Zhang K K,Du C Z,et al. Effect of drought stress on anatomical structure and chloroplast ultrastructure in leaves of sugarcane[J]. Sugar Tech,2014,17(1):41-48.

[23] 杨建波,诸葛少军,黎海涛,等. 干旱胁迫对甘蔗生长生理的影响及品种抗旱性评价[J]. 南方农业学报,2012,43(8):1 114-1 120.

[24] 金 伟,杨丽涛,英 潘,等. 不同甘蔗品种对干旱和复水的生态生理响应[J]. 南方农业学报,2012,43(12):1 945-1 951.

[25] 朱理环,邢永秀,杨丽涛,等. 干旱胁迫对苗期甘蔗叶片水分和叶绿素荧光参数的影响[J]. 安徽农业科学,2010,38(23):12 570-12 573.

[26] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京:高等教育出版社,2000.

[27] 胡秀丽,李艳辉,杨海荣,等. HSP70可提高干旱高温复合胁迫诱导的玉米叶片抗氧化防护能力[J]. 作物学报,2010,36(4):636-644.

[28] 杜润峰,郝文芳,王龙飞. 达乌里胡枝子抗氧化保护系统及膜脂过氧化对干旱胁迫及复水的动态响应[J]. 草业学报,2012,21(2):51-61.

[29] 黄子锋,王凤兰,黄宇航. 干旱胁迫和复水对一品红生理特性的影响[J]. 广东农业科学,2014,41(5):100-104.

[30] 梁新华,史大刚. 干旱胁迫对光果甘草幼苗根系MDA含量及保护酶POD、CAT活性的影响[J]. 干旱地区农业研究,2006,24(3):108-110.

[31] 李 明,王根軒. 干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[J]. 生态学报,2002,22(4):503-507.

[32] 赵天宏,沈秀瑛,杨德光,等. 水分胁迫对不同抗旱性玉米幼苗叶片蛋白质的影响[J]. 沈阳农业大学学报,2002,33(6):408-410.

[33] 吴凯朝,黄诚梅,邓智年,等. 干旱后复水对甘蔗伸长期生理生化特性的影响[J]. 南方农业学报,2015,46(7):1 166-1 172.

[34] 吉增宝,王进鑫,李继文,等. 不同季节干旱及复水对刺槐幼苗可溶性糖含量的影响[J]. 西北植物学报,2009,29(7):1 358-1 363.

[35] 阿力木·沙比尔,阿不来提·阿不都热依木,齐曼·尤努斯,等. 干旱胁迫与复水对3份新疆狗牙根新品系渗透调节物质的影响[J]. 新疆农业大学学报,2009,32(6):12-15.

猜你喜欢

氧化酶干旱胁迫甘蔗
活性氧调控作物种子发芽机理的研究进展
甘蔗的问题
甜甜的甘蔗
12个芒果品种抗氧化酶活性差异分析
一氧化氮参与水杨酸对玉米幼苗根系抗旱性的调控
干旱胁迫对扁豆生长与生理特性的影响
不同水分条件下硫肥对玉米幼苗叶片光合特性的影响
黑熊吃甘蔗
过表达IrrE基因提高油菜的抗盐胁迫能力
白刺枝条扦插繁殖与生根酶活性研究