小麦产量构成因素相关性状与群体产量的遗传相关分析

2018-04-19姚永定史华伟史雨刚王曙光孙黛珍

山西农业科学 2018年4期

卢娟，姚永定，史华伟，史雨刚，王曙光，孙黛珍

（1.山西农业大学农学院，山西太谷 030801；2.夏县农业委员会，山西夏县 044400）

在我国，小麦是第二大口粮作物[1]。随着人口数量的增加和社会主义小康社会的建设，对小麦总产量的需求必将持续增加。据估计，我国要保障2025年14亿人口的粮食安全，小麦产量需在现有基础上增加28%。随着城市化的进一步推进，可使用的耕地面积也必将骤减。因此，提高小麦单产是保障我国粮食安全的有效途径之一。

小麦单产是指单位面积产品器官的质量，育种学家和栽培学家将其划分为生物产量和经济产量。其中，经济产量对人类来说更为重要[2]。小麦的产量取决于很多内外环境因素，从农艺学的角度来看，主要与小穗数、穗粒数、不孕小穗数、千粒质量、收获指数和小区产量[3-4]等农艺性状有关。

小麦产量潜力通常是指在水肥充足、无病虫草害和倒伏等限制因素时的籽粒产量。遗传学家普遍认可的小麦产量潜力间接选择指标性状包括：（1）生长与物质分配性状：收获指数、单位麦壳质量的籽粒数、结实指数；（2）叶片功能有关性状：气孔导度、光合速率；（3）产量构成因素相关性状：分蘖数、穗数、每穗小穗数、穗粒数、每小穗粒数、千粒质量[5-6]；（4）形态学有关性状：成熟植株高度、叶角度、叶面积、主茎绿叶数等[7]。但关于小麦产量构成因素相关性状与产量潜力的相关性及性状的遗传力有不同的报道[8-10]，作为育种中间接选择的标准也无定论。

多年来，小麦的定向培育及其骨干亲本的利用使得现代栽培小麦的遗传基础更加狭小。目前，小麦育种不易突破的瓶颈之一，即小麦品种的遗传脆弱性不断加剧，而通过现有常规育种技术很难改善小麦育种群体，提高群体中有益基因频率和基因型频率，这便增加了选育新品种的困难[1]。矮败小麦是我国具有独立知识产权的一个小麦杂交育种的高效技术平台，它的广泛使用可以大幅度提高小麦杂交育种的效率。进入21世纪以来，我国在矮败小麦研究利用中取得了长足的进展，许多高校和国家、省市的育种机构都借助于矮败小麦这个高效技术平台，陆续开展了小麦育种工作[11-12]。

山西是典型的干旱省份，选育抗旱高产小麦品种是永久的育种目标，而克服小麦抗旱育种瓶颈因素，扩大小麦遗传基础，创建和评价优异育种群体，是选育抗旱高产小麦品种的关键[13]。基于这一研究现状，近年来山西农业大学小麦遗传育种课题组利用已鉴定的高产、抗旱基因资源，借助矮败小麦这个高效育种工具，结合有限回交和轮回选择构建了具有高产、抗旱特性的优异基因频率和基因型频率大幅度提高的小麦育种群体。

本研究从已经获得的12个基础群体中选择10个群体，并从每个群体中选择3～5个亚群，共45个亚群，以其作为研究对象，对小麦产量构成因素相关性状的遗传力及与产量的遗传相关性进行分析，并对有关性状作为产量潜力的间接选择指标进行探讨，旨在为山西中部地区小麦高产育种提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本试验以来源不同的12个矮败小麦品种为母本、山西省内的65个小麦品种为父本进行杂交、回交和自交，通过选择得到10个抗旱高产群体，每个群体选择3～5个亚群，共45个亚群，以其作为本研究的试验材料。

1.2 试验地概况

试验于2016年9月至2017年6月在山西农业大学农作站小麦试验田内进行。小麦试验田土质为沙质，浅土层有机质含量为15.9 g/kg，全氮含量2.7 g/kg，速效磷 11.3 mg/kg，速效钾 123.7 mg/kg。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，每个亚群分别重复3次。于2016年9月24日播种，播种前浇足底墒水，点播，每行长2 m，行间距0.25 m，株距5 cm，一个小区种4行，小区面积2 m×2 m；试验田周围设置1 m宽的保护行。定期喷施除草剂同时进行人工除草，整个生育期不浇水，其余按照常规田间管理进行，于2017年6月21—26日收获。

1.4 相关指标的测定

于抽穗期田间统计各亚群1 m2的分蘖数、每穗小穗数（每亚群3次重复，每重复统计5个穗子），收获后分别对穗粒数、每小穗粒数、千粒质量及小区产量进行统计。

1.5 数据处理

采用DPS 7.05软件进行性状指标间的相关分析。间接选择的相对效率（CRy/Ry）按以下公式计算。

式中，ix，iy 分别为性状 x，y 的选择强度；rg为性状 x，y 的遗传相关系数；Hx，Hy分别为性状 x，y的遗传力的平方根[14-15]。

采用方差分析法计算相关性状的遗传力。

2 结果与分析

2.1 产量构成因素相关性状与产量的相关分析

表1 产量构成因素相关性状与产量的遗传相关及表型相关分析

从表1可以看出，分蘖数、每穗小穗数、穗粒数、每小穗粒数、千粒质量与小区产量的遗传相关及表型相关都达到显著或极显著水平，但遗传相关性更强。分蘖数、每穗小穗数、穗粒数与小区产量的环境相关性较大，尤其分蘖数与小区产量的环境相关性达显著水平，每小穗粒数、千粒质量与小区产量的环境相关性较小，都没有达到显著水平（表2）。可见，这些产量相关性状与产量潜力的相关性遗传变异主要受其基因型制约。

表2 产量构成因素相关性状与产量的环境相关分析

2.2 小麦产量构成因素相关性状的方差分析和遗传力分析

除每穗小穗数外，其他产量构成因素相关性状的基因型F值均呈现显著性差异（表3）。因此，在亚群之间这些性状存在真实的遗传差异，所以，可以利用方差分析法进行有关性状的遗传力分析。由表3可知，每穗小穗数的遗传力最小，仅为6.5%，而分蘖数、穗粒数、每小穗粒数、千粒质量的遗传力较大（23.10%～27.00%），遗传力越大表明这些性状从表型值可以估计遗传型值，可作为选择指标运用于育种工作中。

表3 产量构成因素相关性状的方差分析及遗传力分析

2.3 遗传相关系数和遗传力的联合分析

遗传相关系数是对性状进行间接选择的一项重要指标[16]。假定同时存在2种不同的相关性状，如若选择其中一种，将会对另一种性状有所影响。一般把这种通过选择一种性状使得另一种性状产生选择响应定义为相关响应，可用CRy表示。若2个性状的选择强度相同，其中一个性状能够同时满足性状遗传力高和遗传相关系数大的优点，那么这时进行间接选择的效果会更好[17]。

从表4可以看出，穗粒数、每小穗粒数、千粒质量等产量构成因素相关性状对小麦产量潜力的选择效率较高，对这些性状进行选择可以取得较好的效果。

表4 产量构成因素相关性状对小麦产量选择的相对效率分析

3 讨论

在小麦育种中，经常要对多个性状进行选择，但是由于性状间常存在相关关系，因此，对一个性状的选择经常会涉及到其他性状。在间接选择过程中借助于性状间的相关性能显著提高选择成效。但通常人们只估算表型相关系数，而不考虑环境对性状表达的影响，所得结果往往不能代表性状间的真实关系，因此，在研究中经常将表型相关分解为遗传相关和环境相关2个方面。有研究认为，遗传相关比表型相关更适合用作选择标准的性状值[18]。本研究表明，分蘖数、每穗小穗数、穗粒数、每小穗粒数、千粒质量与小区产量的遗传相关及表型相关均达到显著或极显著水平，但遗传相关性更强。说明小麦产量与上述性状间有很好的遗传相关关系。因此，这些显著表型相关，容易识别、方便测量的田间性状在今后的小麦育种工作中将起一定的作用。

利用遗传力可对品种个别性状的优劣进行鉴定[19]。FALCONER等[20]指出，把一个性状用作选择的间接标准必须满足2个条件：第一，性状的遗传力相对较大；第二，性状间的遗传相关性相对较高。因此，综合考虑有关性状与产量间的遗传相关性和性状的遗传力是获得理想选择效果的关键。本研究结果表明，穗粒数、每小穗粒数、千粒质量等产量构成因素相关性状对小麦群体产量的选择效率较高，说明对这些性状进行选择可以得到良好的效果。

参考文献：

［1］何中虎，夏先春，陈新民，等.中国小麦育种进展与展望[J].作物学报，2011，37（2）：202-215.

［2］宋荷仙，李跃建，冯君成.小麦收获指数和源、库性状的遗传研究[J].中国农业科学，1993，26（3）：21-26.

［3］杨春玲，关立，侯军红，等.黄淮麦区小麦产量构成因素效用研究[J].山东农业科学，2007（4）：19-23.

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［6］曹燕燕，张璐，葛昌斌，等.不同秸秆还田和施肥方式对砂姜黑土地小麦生产的影响[J].天津农业科学，2016，22（5）：21-26.

［7］景蕊莲，史雨刚，孙黛珍，等.生理学在小麦育种中的应用[M].北京：科学出版社，2013：206-213.

［8］王嘉煜，陈素生，杨彦文.固原地区春小麦品种产量因素间的遗传相关与通径系数分析[J].宁夏农学院学报，1985（2）：4-9.

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［10］李邦发.小麦部分性状与产量相关遗传力的通径分析 [J].遗传，1986（2）：15-18.

［11］杨文利，王立新，张钢民，等.小麦数量性状分子标记的研究进展[J].生物技术通报，2003（2）：14-17.