，　子凡，　　，　

(1.海南大学热带农林学院，　海口 570228；2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/农业部木薯种质资源保护与利用重点实验室，　海南 儋州 571737)

木薯(ManihotesculentaCrantz)是热带及亚热带地区重要的粮食及能源作物[1]，植株高大，有3～4个月不封行期。花生(ArachishypogaeaLinnaeus)是我国华南地区重要的油料作物之一，生育期较短，植株较小[2]，适合与木薯间作。目前，木薯/花生间作是木薯产区的主要间作模式之一[3]。间套作栽培模式是合理开发和利用土地资源的重要途径之一，减少系统种间资源竞争，实现资源互补和系统生产力最大化是间作群体作物的合理配置的必须条件[4]。但是，建立合理作物种植模式和耕作方式必须同时考虑种间的化感作用[5]。

化感作用是指一种植物通过向环境中释放化学物质而对另一种植物(或微生物)产生有益或有害的作用[6]。化感作用能影响植物的萌芽、生长、繁殖和分布[7]。本课题组发现，木薯叶片水浸液中含有化感物质，对香蕉尖孢镰刀菌[FusariumoxysporumSchlechtendal f.sp.cubense(EF.Smith)WC.Snyder et HN.Hansen]的孢子萌发有不同程度的抑制作用[8]。在高湿度多降水区，化感物质主要以淋溶方式释放或进入土壤后经土壤载体作用影响邻近植物[9]。前人对木薯/花生间作在光资源和养分竞争或互补[3,10]、群体结构的配置[11]、产量及经济效益[1]等方面也进行了相关研究，但木薯释放的化感物质对花生影响的研究目前仍是个空白，为此，本试验分别选用3种浓度的木薯叶片和木薯根际土水浸液，从化感效应角度阐述木薯对花生种子萌发的影响，为制定科学的高产高效栽培方案提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料

木薯选用华南8号，花生选用湛油75号。

1.2　样品的采集和处理

2016年8月20日，在海南大学农科试验基地，于木薯块根膨大期，随机选取10株，剪下所有叶片(不含叶柄)，剔除腐叶、枯叶，用蒸馏水洗去表面灰尘，剪至长约2 mm的小段，混匀备用。2016年8月23日，采用倒置“W”法选取5个样点[12]，每个样点取2株木薯，参考文献[13]获得根际土样，过2 mm筛备用。

水浸液的制备：新鲜叶片和根际土各称50 g，置于500 mL的三角瓶，每瓶加250 mL蒸馏水，充分摇匀，于震荡培养箱中震荡24 h，过滤，定容，得100 mg/mL浓度的水浸液母液，再分别稀释至0 (蒸馏水，对照)，5，10，20 mg/mL，保存于4 ℃冰箱备用。

1.3　试验方法与指标计算

挑选大小一致、健康、无破损和无霉变的花生种子，用5 g/L次氯酸钠消毒5 min后备用。取长方形发芽盒，采用纸中法进行种子发芽，发芽盒分别加上40 mL相应浓度的水浸液；随机选取25粒花生种子，均匀分布在发芽盒内；3次重复；在人工智能培养箱中25 ℃恒温恒湿光照培养，光照8 h、黑暗16 h。种子萌发过程中，每隔2 d加5 mL对应浓度的水浸液保持滤纸湿润。以胚根长至2 cm视为发芽标准，每天调查花生的发芽数，直至第10 天。挑选第5天(该天为发芽高峰期)萌发种子的幼苗10株，用吸水纸吸干表面水分，用直尺测定每株幼苗的根长和芽长。采用以下公式计算发芽率、发芽指数、活力指数和变化率。

发芽率(%)=发芽的种子数/供试种子总数×100%；

发芽指数=∑(Gt/Dt)(Gt为在第t天种子的发芽数；Dt为相应的发芽天数)；

活力指数=发芽指数×L(L为第10天幼苗的总长)；

平均效应：为了综合分析木薯叶片、根际土壤水浸液对花生种子萌发的各指标的化感效应，分别对同一来源的3个浓度下5个发芽指标的变化率进行算术平均值计算[14]。

综合效应：为了表示木薯叶片、根际土水浸液在不同浓度下对花生的综合效应，对同一来源、同一浓度水浸液处理下花生5个指标的变化率进行算术平均值计算[15]。

1.4　数据统计与分析

所有试验数据均用Excel 2007和DPS 7.55统计完成。多重分析方法为邓肯氏新复极差法。

2　结果与分析

2.1　木薯叶片和根际土水浸液对花生萌发指标的影响

与对照比较，3种浓度的木薯叶片水浸液对花生的发芽率、发芽指数和活力指数均起到较大的抑制作用；3种浓度木薯根际土水浸液对花生种子萌发均起到较好的促进作用，且呈现处理浓度越高促进效果越明显的趋势，当提高到10 mg/mL时，花生种子的发芽率与对照之间已达到显著水平，发芽指数和活力指数与对照已达到极显著水平。详见表1。

2.2　木薯叶片和根际土水浸液对花生幼苗生长的影响

木薯叶片和根际土水浸液对花生幼苗生长的影响见表2。与对照比较，3种不同浓度的木薯叶片水浸液均对花生幼苗的芽长和根长起到不同程度的抑制作用；木薯根际土水浸液对花生幼苗的根长和芽长有促进作用，当提高到20 mg/mL时均显著高于对照。

表1不同浓度的木薯叶片与根际土水浸液对花生种子萌发指标的影响

来源浓度(mg/mL)　　　　　　发芽率　　　　　　　　　　　发芽指数　　　　　　　　　　活力指数　　　　　GR(%)CRi(%)GICRi(%)VICRi(%)叶片080．00ns3．52ns309．19ns565．33ns-18．343．39ns-3．69213．14ns-31．071077．33ns-3．343．50ns-0．57251．57ns-18．642077．33ns-3．342．96ns-15．91203．01ns-34．34根际土080．00bA3．52bB309．19bB586．67abA8．343．56bB1．14326．22bB5．511096．00aA20．005．81aA65．06569．93aA84．332094．67aA18．346．06aA72．16713．45aA130．75

注：数值后不同小写字母表示同一来源、不同浓度间的差异显著(p<0.05)，而不同大写字母表示差异极显著(p<0.01)，ns表示无差异。下同。

表2不同浓度木薯叶片与根际土水浸液对花生幼苗生长的影响

来源浓度(mg/mL)芽长(mm)变化率CRi(%)根长(mm)根长变化率(%)叶片022．60ns63．72ns516．24ns-28．1446．06ns-27．721021．89ns-3．1449．59ns-22．182018．64ns-17．5250．32ns-21．03根际土022．60bA63．72bA528．56abA26．3762．89bA-1．301028．82abA27．5269．29abA8．742037．06aA63．9881．14aA27．34

2.3　木薯叶片和根际土水浸液对花生发芽的综合效应影响

由图1可知，木薯叶片水浸液的综合效应均表现为抑制作用，且呈现出5 mg/mL>20 mg/mL>10 mg/mL；根际土水浸液综合效应均表现为促进作用，且随着处理浓度的提高，促进效果越明显。

图1　不同浓度木薯叶片与根际土水浸液对花生发芽的综合效应

2.4　木薯叶片和根际土水浸液对花生发芽指标平均效应的影响

木薯叶片和根际土水浸液处理种子后的发芽率、发芽指数、活力指数、幼苗芽长和根长5个指标的平均效应见表3。木薯叶片水浸液对花生种子萌芽5个指标的平均效应均为抑制作用，表现为：活力指数>根长>芽长>发芽率>发芽指数；木薯根际土水浸液对花生种子萌芽5个指标的平均效应均为促进作用，表现为：活力指数>发芽指数>芽长>发芽率>根长；以木薯叶片和根际土水浸液对花生种子活力指数的平均效应影响最强。

表3花生种子5个萌芽指标的平均效应

来源发芽率发芽指数活力指数芽长(mm)根长(mm)叶片-25．02-20．17-84．05-48．80-70．93根际土46．68138．36220．59117．8734．78

3　讨论与结论

通过测定供体对受体植物种子萌发及幼苗生长的影响，已成为研究化感作用最重要的方法之一；发芽率、发芽指数、苗高和根长等往往被视为衡量化感效应强弱的重要指标[16]。种子活力决定种子在发芽和出苗期间的活性水平和行为特性，是种子质量的一个综合指标[17]。目前，许多学者的植物、土壤水浸液对种子发芽影响研究表明，化感物质都对植物种子的萌发产生一定的化感作用[18-26]，但化感物质对种子萌发的影响与化感物质的种类、浓度、受体植物种类和环境条件有关[27]，不同的水浸液对受体种子的影响具有差异性。如扶蓉等的研究结果表明，木薯叶片水浸液对萝卜、黑麦草、菜心等种子的萌发具有显著的化感抑制效应[9]；但谢苑等的研究结果显示，白三叶叶片水浸液对高羊茅种子的萌发却具有显著的促进效果[28]；而朱习雯等研究认为，0～5 cm返青期醉马草土壤水浸液对红豆草萌发起到显著促进效果[23]；高国珠的研究结果表明，板栗表土水浸液对花生种子萌发却具有显著抑制效应[24]。

化感物质来源不同，受体对化感物质的敏感性不同，作用效应也不同[29]，这种差异也可能与化感物质的含量和种类有关[30]。本试验发现，木薯叶片水浸液对花生种子萌芽和幼苗生长的各项指标均有明显的抑制作用，这与木薯叶片水浸液中含有化感物质，对萝卜、黑麦草、菜心等种子的萌发有不同程度的抑制作用[27]相似。而木薯根际土水浸液对花生种子萌芽和幼苗生长的各项指标均有不同程度的促进作用，且呈现处理浓度越高促进效果越明显的趋势，当提高至10 mg/mL时，花生种子的发芽率与对照之间达到显著水平，发芽指数和活力指数与对照之间达到极显著水平；当处理浓度增加至20 mg/mL时，花生种子的芽长和根长才显著高于对照。导致上述结果的可能原因是： 1) 木薯叶片水浸液中的物质对花生受体为非活性化感物质，而木薯根际土水浸液既含有叶片的雨水淋溶物，也含有根系分泌物等多种混合液，这些物质可通过协同或加合等作用影响花生种子的发芽； 2) 木薯叶片的雨水淋溶物等化感物质进入土壤后，受到微生物的分解和转化等，生成新的化感物质，从而间接影响花生种子的发芽[31]。

参考文献:

[1]刘子凡,黄洁,魏云霞,等.不同木薯/花生模式下的产量表现及其经济产出研究[J].热带作物学报,2016,37(1):65-69.

[2]厉广辉,万勇善,刘风珍,等.不同抗旱性花生品种根系形态及生理特性[J].作物学报,2014,40(3):531-541.

[3]胡飞龙,高倩圆,焦加国,等.不同间作模式下木薯花生光合效率比较[J].土壤,2012,44(2):332-337.

[4]曾任森.化感作用研究中的生物测定方法综述[J].应用生态学报,1999,10(1):125-128.

[5]程鹏,曹福亮,汪贵斌.农林复合经营的研究进展[J].南京林业大学学报(自然科学版),2010,34(3):151-156.

[6]Rice E L.Allelopathy[M].2nd Edn.New York,USA:Academic Press,1984.

[7]曹子林,王晓丽,涂璟.紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南种子萌发的化感作用[J].种子,2011,30(8):46-49,54.

[8]柳红娟,黄洁,刘子凡,等.木薯器官浸提液对香蕉尖孢镰刀菌的化感作用[J].广东农业科学,2015,42(6):66-69.

[9]扶蓉,黄京华,谭钜发,等.木薯化感作用研究初报[J].广西农业科学,2009,40(6):633-638.

[10]熊军,闫海锋,韦绍丽,等.木薯+花生间作对作物光合特性、农艺性状和产量的影响[J].江苏农业科学,2016,44(6):165-168.

[11]唐秀梅,钟瑞春,蒋菁,等.木薯花生间作的品种筛选及高效栽培模式[J].湖北农业科学,2015,54(13):3 086-3 089,3 092.

[12]赵利,牛俊义,李长江,等.地肤水浸提液对胡麻化感效应的研究[J].草业学报,2010,19(2):190-195.

[13]周文君,沈有信,刘文耀.滇中云南松根际土与非根际土磷的有效性[J].中南林学院学报,2005,25(3):25-29.

[14]傅荩仪,徐海量,安红燕,等.柽柳水浸提液对猪毛菜种子萌发和幼苗生长的化感作用[J].西北植物学报,2012,32(9):1 836-1 843.

[15]郭陞垚,陈永水,陈剑洪,等.贮藏方法对花生发芽和出苗的影响[J].亚热带农业研究,2010,6(2):121-125.

[16]鲍红春,郝丽珍,张凤兰,等.沙芥水浸提液对白菜种子萌发和幼苗生长的化感作用[J].植物生理学报,2015,51(7):1 109-1 116.

[17]周晶,王彦荣.人工老化处理对垂穗披碱草种子活力指标的影响[J].草业科学,2011,28(7):1 275-1 279.

[18]Mahmoud A,Singh S D,Muralikrishna K S.Allelopathy in jatropha plantation:Effects on seed germination,growth and yield of wheat in north-west India[J].Agriculture,Ecosystems and Environment,2016,231:240-245.

[19]Uddin M N,Robinson R W,Buultjens A,et al.Role of allelopathy ofPhragmitesaustralisin its invasion processes[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2017,486:237-244.

[20]罗振海.巨尾桉小枝、叶片水浸提液对三种蔬菜种子发芽的影响[J].福建热作科技,2009,34(1):7-8,4.

[21]Jaballah S B,Zribi I,Haouala R.Physiological and biochemical responses of two lentil varieties to chickpea (CicerarietinumL.) aqueous extracts[J].Scientia Horticulturae,2017,225:74-80.

[22]高军,董秀霞,刘瑞岭.大白菜叶片浸提液对生菜种子萌发的化感作用[J].农业科技通讯,2016(4):130-132.

[23]朱习雯,靳瑰丽,张鲜花,等.返青期醉马草水浸液对红豆草种子萌发的影响[J].新疆农业科学,2016,53(6):1 129-1 135.

[24]高国珠.北京怀柔区板栗间作模式与效应研究[D].北京:北京林业大学,2010.

[25]任永权,杨芩,徐元江,等.太子参茎叶和连作土壤对莴苣的化感作用[J].贵州农业科学,2012,40(4):94-96.

[26]游佩进,王文全,张媛,等.三七连作土壤对三七、莴苣的化感作用[J].西北农业学报,2009,18(1):139-142.

[27]杨期和,叶万辉,廖富林,等.植物化感物质对种子萌发的影响[J].生态学杂志,2005,24(12):1 459-1 465.

[28]谢苑.白三叶水浸液对高羊茅化感作用的物候规律研究[D].四川雅安:四川农业大学,2008.

[29]袁高庆,黎起秦,叶云峰,等.植物化感作用在植物病害控制中的应用[J].广西农业科学,2009,40(8):1 017-1 020.

[30]马瑞君,王明理,赵坤,等.高寒草场优势杂草黄帚橐吾水浸液对牧草的化感作用[J].应用生态学报,2006,17(5):845-850.

[31]须海丽,张爱民,陈栋安,等.辣椒叶浸提液对土壤微生物数量和土壤酶活性的影响[J].长江蔬菜,2008(8):52-54.