胡妍芸，李霁昕，王 雨，王 博，陈继华，张国祥，蒋玉梅*

‘玉金香’甜瓜（Cucumis melo L. cv. Yujinxiang）是呼吸跃变型果实，采后其抗病性会随着果实后熟而明显下降。粉红单端孢（Trichothecium roseum）是引起‘玉金香’甜瓜采后病害的主要病原微生物之一[1]，苯并噻重氮（benzothiadiazole，BTH）可通过激活系统获得抗性通路诱导植物产生抗性[2]，能有效抑制由粉红单端孢引起的甜瓜、木瓜、番茄、黄瓜、桃、菠萝、草莓、辣椒等多种蔬果的采后病害[3-8]。

在甜瓜果实中已被证实的挥发性香气物质超过200 种[9]，其中C6和C9醇醛类挥发性物质是甜瓜果实的特征香气化合物，主要来源于不饱和脂肪酸的脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）代谢途径[10]。LOX不但参与香气化合物的代谢，而且在植物防御、发育和信号传导中发挥作用[11]。目前研究显示粉红单端孢侵染甜瓜会促进其挥发性物质的释放[12]，BTH处理则会抑制挥发性香气物质的释放[13]。然而，关于粉红单端孢侵染和采后BTH诱抗对甜瓜果实LOX代谢酶活力和C6、C9醇醛类挥发性物质的影响研究鲜见报道。

本研究以‘玉金香’甜瓜为实验材料，监测LOX代谢酶包括LOX、醇脱氢酶（alcohol dehydrogenase，ADH）、醇酰基转移酶（alcohol acetyltransferase，AAT）在甜瓜采后贮藏期间的活力变化，分析粉红单端孢侵染和采后BTH诱抗对甜瓜LOX代谢酶活力和C6、C9醇醛类挥发性物质释放的影响，探讨C6和C9醇醛类挥发性物质释放与LOX代谢酶活力变化的相关性，以期为甜瓜采后病害控制及果实香气代谢机理研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 菌株、材料与试剂

粉红单端孢菌（Trichothecium roseum）分离于自然发病甜瓜（‘玉金香’）果实，保存于马铃薯葡萄糖琼脂（potato dextrose agar，PDA）培养基。

‘玉金香’厚皮甜瓜，2015年7月（花后45 d）采自甘肃省皋兰县什川镇，单果发泡网袋包装，35 个/箱，当天运抵实验室，于室温（22±2）℃、相对湿度55%～65%条件下贮藏。

BTH（质量分数98%）、2-辛醇（色谱纯） 美国Sigma Aldrich公司。

1.2 仪器与设备

TRACE1300GC-ISQ30气相色谱-质谱联用（gas chromatograph-mass spectrometer，GC-MS）仪、TGWAX色谱柱（60 m×0.25 mm，0.5 µm）、GENESYS 10S紫外-可见分光光度计 美国Thermo Scientific公司；复合DVB/CAR/PDMS固相微萃取（solid-phase microextraction，SPME）纤维头（50/30 μm） 美国SUPELCO公司。

1.3 方法

1.3.1 样品处理

1.3.1.1 BTH诱抗处理

参照李轩[14]的方法，于采收当日选择成熟度、大小相近且无损伤、无虫咬的果实，于100 mg/L的BTH溶液中浸泡10 min，为BTH处理组；蒸馏水浸泡果实为对照组（CK）。浸泡之后晾干，于常温贮藏后进行下一步处理。

1.3.1.2 孢子悬浮液制备

参照邓惠文等[3]方法，在培养了7 d（25 ℃）粉红单端孢的培养皿中加入含体积分数0.05% 吐温-80的无菌水10 mL，用玻璃棒刮下病原菌孢子，刮下的孢子和无菌水一起转入50 mL三角瓶中，漩涡振荡15 s，双层纱布过滤，稀释至1×106CFU/mL。

1.3.1.3 粉红单端孢损伤接种

参照毕阳等[15]方法，取1.3.1.1节中室温贮藏的CK组和BTH组中各一半果实，用体积分数为75%的酒精表面消毒，灭菌打孔器于果实赤道部位对向刺孔2 个（深3 mm，直径3 mm），分别在CK组和BTH处理组甜瓜果实注入10 μL孢子悬浮液，记作“CK＋T. roseum”和“BTH＋T. roseum”样。无菌晾干，室温贮藏。

1.3.2 取样方法

贮藏期间每天分别从CK、BTH、CK＋T. roseum和BTH＋T. roseum组各选取10 个果实样品，取赤道部位果肉和果皮组织（皮下5 mm），切成小块后分别混匀，每天取果实切块取样，至第8天。酶活力测定前的取样参照Echeverría等[16]方法，取5.0 g切碎后样品用锡箔纸包裹，液氮冷冻后于－80 ℃保存待测。挥发性物质测定前的取样参照齐红岩等[17]的方法，取5.0 g样品（切碎）置于20 mL顶空瓶中，加入NaCl 1.0 g、内标2-辛醇（1.64 g/L）50 μL，密封，混匀，－20 ℃保存待测。

1.3.3 分析方法

1.3.3.1 C6、C9挥发性物质含量测定

参照蒋玉梅等[12-13]的方法，将样品顶空瓶置于40 ℃水浴平衡30 min，用经250 ℃活化的SPME进行顶空吸附30 min。取下SPME，在气相色谱进样口解析10 min进样分析。GC条件：进样口温度240 ℃，不分流进样，20 min后打开分流阀，分流比30∶1；载气为高纯He，流速1 mL/min。TG-WAX色谱柱，初始温度50 ℃，3 ℃/min升至180 ℃后保持10 min。MS条件：传输线温度180 ℃，电子电离源，电子能量70 eV，离子源温度240 ℃，质量扫描范围50～300 u。

1.3.3.2 酶活力测定

LOX酶活力测定参照Echeverría等[16]的方法并修改，取5.0 g样品于1 mL、pH 7.5 0.1 mol/L的磷酸盐缓冲液（含2 mmol/L的二硫苏糖醇（DL-dithiothreitol，DTT）、1 mmol/L的乙二胺四乙酸、体积分数为0.1%的Triton X-100和0.1 mg/mL的交联聚乙烯吡咯烷酮（crosslinking polyvingypyrrolidone，PVPP））中，研磨匀浆，4 ℃、15 000×g离心15 min，取上清液为粗酶液。反应体系组成如下：2.5 mL磷酸盐溶液（pH 8.0、0.1 mol/L）、400 μL底物溶液（含0.1 mol/L pH 8.0磷酸盐缓冲液、8.6 mmol/L亚油酸、0.25% 吐温20、10 mmol/L NaOH）和100 μL粗酶液，反应15 s后，每隔15 s于234 nm波长处测吸光度，以不含酶液的反应液为对照样，连续测定2 min。酶活力单位为U/g（以鲜质量计）。

ADH酶活力测定参照Lara等[18]的方法并修改，5.0 g样品中加入6 mL 4 ℃预冷的提取液（含85 mmol/L无水吗啉乙磺酸（4-morpholineethanesulfonic acid，MES）缓冲液、pH 6.0 5 mmol/L DTT和0.01 g/mL PVPP，质量比为1 660∶77∶1）研磨成浆，4 ℃ 15 000×g离心15 min，取上清液为粗酶液。将2.4 mL、85 mmol/L pH 6.0的MES-Tris缓冲液、0.15 mL 1.6 mmol/L的还原型辅酶Ⅰ（dihydronicotinamide-adenine dinucleotide，NADH）、0.15 mL 80 mmol/L乙醛溶液和300 μL 粗酶液混匀，30 ℃水浴15 min，以不含酶液的反应液为对照样，每隔15 s于340 nm波长处测定吸光度，记录 3 min 内吸光度变化。酶活力单位为U/g（以鲜质量计）。

AAT酶活力测定参照Echeverría等[16]的方法改进，取5.0 g 样品，加入至含有0.1 g PVPP和6 mL 0.1 mol/L磷酸缓冲液（pH 7.0）的研钵中，冰浴研磨匀浆，4 ℃、15 000×g离心30 min，取上清液为粗酶液。将300 μL 5 mmol/L MgCl2溶液、20 μL 0.25 mmol/L乙酰辅酶A、10 μL 200 mmol/L丁醇和40 μL粗酶液混匀，35 ℃水浴15 min，加入20 μL 10 mmol/L 5,5’-二硫代双（2-硝基苯甲酸）溶液，摇匀，室温放置10 min。以不含酶液的反应液为对照样，于412 nm波长处测吸光度，每隔15 s测一次，连续测定2 min。酶活力单位为U/g（以鲜质量计）。

1.4 数据统计与分析

香气物质经计算机检索NIST Library（11）、Wiley Library，结合人工图谱解析定性；内标法半定量。Excel 2010统计分析实验数据绘图。

2 结果与分析

2.1 BTH处理对‘玉金香’甜瓜果实发病率的影响

图1 BTH处理对甜瓜果实损伤接种T. roseum病斑直径的影响Fig. 1 Effect of BTH treatment on lesion diameter in muskmelon fruits inoculated with T. roseum

如图1所示，室温贮藏下，CK＋T. roseum和BTH＋T. roseum组甜瓜的病斑直径分别在贮藏第4天和第5天后迅速扩大，但BTH＋T. roseum组甜瓜的病斑直径明显小于对照组。贮藏第6天和第7天时，CK＋T. roseum组果实病斑直径分别为2.63、3.54 cm，而BTH＋T. roseum组果实病斑直径分别为1.39 cm和2.08 cm，比CK＋T. roseum组低47.15%和41.24%。可见采后BTH处理可显著抑制采后‘玉金香’甜瓜果实的粉红单端孢病斑直径的扩大。

2.2 LOX代谢酶活力的影响分析

2.2.1 LOX酶活力变化

图2 粉红单端孢损伤接种及BTH处理对甜瓜果皮（A）、果肉（B）样品中LOX酶活力的影响Fig. 2 Effect of T. roseum inoculation and BTH treatment on LOX enzyme activity in peel (A) and pulp (B) of muskmelon

如图2所示，贮藏期间，果实样品果皮和果肉样中LOX酶活力整体呈先上升后下降的趋势。果皮样品中，CK组和BTH组样品均在贮藏第6天出现峰值，分别为33.42 U/g和34.58 U/g；CK＋T. roseum组和BTH＋T. roseum组果实的LOX酶活力在贮藏第5天出现峰值，比未接种粉红单端孢样品组提前1 d，但峰值无显著差异（P＞0.05）。BTH组LOX酶活力整体均高于CK组，果皮样中，第7天BTH组LOX酶活力比CK组高9.31%，果肉样中第4天BTH组则高于CK组7.37%。果肉样LOX酶活力整体高于果皮样，果肉样中的CK组和BTH组在第6天出现峰值，分别为37.33 U/g和39.25 U/g，比果皮样的CK和BTH组的峰值高11.70%和13.50%；果肉样中的CK＋T. roseum和BTH＋T. roseum 组LOX酶活力在第5天出现峰值，分别为38.25 U/g和40.33 U/g，比果皮样的CK＋T. roseum和BTH＋T. roseum组峰值高12.78%和15.79%。由此可知，损伤接种粉红单端孢可使LOX酶活力出现峰值时间提前，但对其酶活力的影响不显著（P＞0.05），且BTH组的LOX酶活力整体高于对照样。

2.2.2 ADH酶活力变化

图3 粉红单端孢损伤接种及BTH处理对甜瓜果皮（A）、果肉（B）样品中ADH酶活力的影响Fig. 3 Effect of T. roseum inoculation and BTH treatment on ADH enzyme activity in peel (A) and pulp (B) of muskmelon

ADH酶活力贮藏期间整体呈单峰型变化，如图3所示，在果皮样中，CK组和BTH组均在第6天出现峰值，分别为72.17 U/g和75.00 U/g，BTH组峰值比CK组峰值高6.38%。CK＋T. roseum组和BTH＋T. roseum组的ADH酶活力峰值分别为74.17 U/g和76.00 U/g，略高于CK组和BTH组，但差异不显著（P＞0.05）；损伤接种组峰值出现时间比未接种样品提前2 d。在果肉样品中BTH＋T. roseum组ADH酶活力在第4天出现峰值 ，峰值为81.17 U/g，比果皮样品中BTH＋T. roseum组ADH酶活力的峰值高6.80%。果皮样品与果肉样品的CK、CK＋T. roseum、BTH组的ADH酶活力峰值无显著差异（P＞0.05）。在果皮样和果肉样中，损伤接种粉红单端孢均可使ADH酶活力峰值出现时间提前。而对于甜瓜果皮和果肉，损伤接种粉红单端孢对贮藏期前5 d的ADH酶活力影响不大，但第6天后，损伤接种粉红单端孢的样品组ADH酶活力值均低于未损伤接种样品组。BTH处理使贮藏中后期（4 d以后）样品果实样中的ADH酶活力增加。

2.2.3 AAT酶活力变化

图4 粉红单端孢损伤接种及BTH处理对甜瓜果皮（A）、果肉（B）样品中AAT酶活力的影响Fig. 4 Effect of T. roseum inoculation and BTH treatment on AAT enzyme activity in peel (A) and pulp (B) of muskmelon

实验甜瓜果实AAT酶活力总体随贮藏时间延长呈先上升后下降的趋势（图4）。在果皮样品中，CK组和BTH组的AAT酶活力均在第6天出现峰值，CK＋T. roseum组和BTH＋T. roseum组AAT酶活力峰值出现时间分别较未接种样品提前2 d和1 d；而对于酶活力峰值来说，BTH组峰值（30.00 U/g）比CK 组峰值（37.05 U/g）低19.03%，BTH＋T. roseum组峰值（35.37 U/g）比CK＋T. roseum 组峰值（39.13 U/g）低9.61%；损伤接种样品的AAT酶活力整体高于未损伤接种样品，BTH＋T. roseum组AAT酶活力峰值比BTH组峰值高19.60%。果肉样品中AAT酶活力整体比果皮样品中AAT酶活力高，果肉样品中CK组和BTH组峰值分别比果皮样品中CK组和BTH组峰值高26.00%和36.03%；果肉样品中损伤接种的CK＋T. roseum组和BTH＋T. roseum组峰值分别比果皮样品中未损伤接种的CK组和BTH组峰值高31.93%和25.78%。损伤接种粉红单端孢可显著提高AAT酶活力（P＜0.05），并促使其峰值出现时间提前；BTH处理则抑制AAT酶的活力。

2.3 C6、C9醇醛类挥发性物质的影响分析

2.3.1 亚油酸LOX代谢C6、C9醇醛类挥发性物质

实验甜瓜果实样检出的C6和C9醇醛类挥发性物质，如己醛、己醇、（Z）-3-壬烯醛、（Z）-3-壬烯醇、（E）-2-壬烯醛和（E）-2-壬烯醇主要是以亚油酸为前体物质经LOX代谢生成[19-20]。己醛和（Z）-3-壬烯醛仅在CK组第3天和第4天的果皮样中检出（因其他时间未检测出，因此未附图），这可能是因为其可同时作为前体物质在ADH和异构酶的作用下进一步转化[21]。

图5 粉红单端孢损伤接种及BTH处理对亚油酸代谢香气产物的影响Fig. 5 Effect of T. roseum inoculation and BTH treatment on aroma metabolites of linoleic acid through the LOX pathway

正己醇在果皮样品（图5A1）和果肉样品（图5B1）中多呈双峰型变化。除BTH＋T. roseum组外，果皮样品中第1次释放小高峰出现在贮藏第1天，第2次释放高峰分别出现于贮藏第5天（BTH组）和第6天（CK组和CK＋T. roseum组），BTH＋T. roseum组则仅有1 个释放高峰，出现于贮藏第6天。BTH＋T. roseum组果皮和果肉样最大值分别为0.178 3 μg/g和0.206 9 μg/g；果皮样品中CK＋T. roseum的第2次释放高峰峰值为0.558 6 μg/g，比第1次释放高峰峰值（0.105 2 μg/g）高430.99%（P＜0.05），分别是CK组（0.146 4 μg/g）、BTH组（0.180 6 μg/g）、BTH＋T. roseum组（0.178 3 μg/g）最大值的3.81、3.09、3.13 倍。果肉样品中正己醇，CK组、CK＋T. roseum组和BTH＋T. roseum组样品间第2次释放高峰峰值由高到低依次为CK＋T. roseum组、BTH＋T. roseum组、CK组和BTH组。

如图5A2、B2所示，在果皮样品中，各组中（Z）-3-壬烯醇的释放规律不同，CK＋T. roseum组最大值为0.965 2 μg/g，分别是CK组（0.191 1 μg/g）、BTH组（0.256 6 μg/g）和BTH＋T. roseum组（0.394 1 μg/g）最大值的5.05、3.76 倍和2.45 倍；在果肉样品中，BTH＋T. roseum组峰值出现在第6天，较CK＋T. roseum 组峰值晚1 d出现；BTH＋T. roseum组峰值为0.506 8 μg/g，比CK＋T. roseum 组峰值低36.56%，但比BTH组峰值高73.92%。（Z）-6-壬烯醇是（Z）-3-壬烯醇的异构体，其释放规律（图5A3、B3）与（Z）-3-壬烯醇相似。在果肉样中，损伤接种实验样的（Z）-6-壬烯醇释放高峰时间提前，而且BTH处理会抑制其释放。

（E）-2-壬烯醛的含量变化如图5A4、B4，在果皮样中，损伤接种粉红单端孢样的（E）-2-壬烯醛从第2天开始急剧增加，第5天达到最大值；CK＋T. roseum组含量最大值（0.041 4 μg/g）比CK组（0.026 0 μg/g）高58.99%，BTH＋T. roseum 组最大值（0.030 4 μg/g）比BTH组最大值（0.013 1 μg/g）高131.75%；果肉样中除BTH＋T. roseum组外，各组均呈明显的双峰型变化，峰值分别出现在第3天和第6天，样品间释放最大值由高到低依次为CK＋T. roseum组、BTH＋T. roseum组、CK组和BTH组。

在果皮组织中，损伤接种样的（E）-2-壬烯醇呈单峰型变化（图5A5），其在未损伤接种样中则呈双峰型变化，且CK＋T. roseum组峰值是CK组峰值的2.67 倍；在果肉样中，BTH＋T. roseum组峰值出现在第5天（图5B5），为0.348 1 μg/g，是未接种样BTH组的4.56 倍。

损伤接种粉红单端孢可促使样品中正己醛、（Z）-3-壬烯醇、（E）-2-壬烯醛和（E）-2-壬烯醇的释放，BTH处理则在一定程度上抑制了正己醛、（Z）-3-壬烯醇、（E）-2-壬烯醛和（E）-2-壬烯醇的释放。

2.3.2 亚麻酸LOX代谢C6、C9醇醛类挥发性物质

图6 粉红单端孢损伤接种及BTH处理对亚麻酸代谢途径中香气物质的影响Fig. 6 Effect of T. roseum inoculation and BTH treatment on aroma metabolites of linolenic acid

（Z）-3-己烯醇、（E）-2-己烯醛、（3E,6Z）-壬二烯醇、（E,Z）-2,6-壬二烯醛、（E,Z）-2,6-壬二烯醇主要由前体物质亚麻酸的LOX代谢产生[22]。如图6A1、B1所示，损伤接种粉红单端孢的果皮和果肉样品中（Z）-3-己烯醇最大释放值出现在第6天。在果皮样品中，损伤接种的CK＋T. roseum组比未损伤接种的CK组最大值高51.63%，BTH＋T. roseum组最大值比BTH 组高28.62%；在果肉样中，损伤接种的CK＋T. roseum组最大值比CK组高101.16%，而BTH＋T. roseum组最大值比BTH组高111.12%。BTH处理影响分析结果显示，果皮样中BTH组最大值比CK组低40.42%，BTH＋T. roseum组的最大值比CK＋T. roseum组低49.46%；果肉样中 BTH组最大值比CK组低36.21%，BTH＋T. roseum组最大值比CK＋T. roseum组低33.05%。（Z）-3-己烯醛在损伤接种粉红单端孢样品中未被检出，但（Z）-3-己烯醇的释放量在损伤接种粉红单端孢样品中增加，原因可能有2 个：一是（Z）-3-己烯醛在损伤部位产生，而且于4～5 min后会转化生成（Z）-3-己烯醇；二是（Z）-3-己烯醛易被异构化成（E）-2-己烯醛[23-24]。

（E）-2-己烯醛又名青叶醛，Nielsen等[23]研究表明，亚麻酸的含量直接影响（E）-2-己烯醛的产生。如图6A2、B2所示，实验果实中，除了果皮样的各组和果肉样的CK组在贮藏初期有小高峰出现以外，其他样品组均呈单峰型变化。在果皮样中，BTH＋T. roseum组（E）-2-己烯醛的最大值（0.103 1 μg/g）是BTH组（0.004 4 μg/g）的22.43 倍。

如图6A3、B3所示，在果皮样中，除BTH＋T. roseum组外，其他样品组均出现2 个（3E,6Z）-壬二烯醇释放高峰，且损伤接种显著增加了（3E,6Z）-壬二烯醇的释放量（P＜0.05），CK＋T. roseum组的最大值比CK组高106.04%。损伤接种的BTH＋T. roseum组最大值比CK＋T. roseum组晚2 d出现，且（3E,6Z）-壬二烯醇释放的最大值（0.767 4 μg/g）比CK＋T. roseum组（1.015 3 μg/g）低24.41%。果肉样品中BTH处理组的（3E,6Z）-壬二烯醇放量减少，第5天BTH组释放量（0.903 2 μg/g）比CK组（0.114 2 μg/g）低87.36%。

如图6A4、B4所示，除果肉样品中的BTH组外，其他组中（E,Z）-2,6-壬二烯醛含量均呈明显的双峰型变化；果肉样品中CK＋T. roseum组的（E,Z）-2,6-壬二烯醛第2个释放高峰峰值远高于第1个。果肉样品中，CK组、CK＋T. roseum组和BTH＋T. roseum组释放的第2个高峰峰值比各自第1个高峰峰值分别高104.69%、286.70%、233.61%。

（E,Z）-2,6-壬二烯醇又名黄瓜醇，如图6A5、B5，果皮样中贮藏初期（0～3 d）损伤接种样的释放量与未损伤接种样释放量无显著性差异（P＞0.05），但随着释放高峰的出现，损伤接种样（E,Z）-2,6-壬二烯醇的释放量明显增加，果肉样品中损伤接种的CK＋T. roseum组最大值比CK组高56.44%，BTH＋T. roseum组最大值比BTH组高73.35%。BTH处理则抑制（E,Z）-2,6-壬二烯醇的释放，在果肉样中BTH组（E,Z）-2,6-壬二烯醇释放量最大值比CK组低28.94%，BTH＋T. roseum组最大值比CK＋T. roseum组低21.26%，这与张娜[25]的研究结果相一致。果肉样品中，释放量最大值由高到低的组依次为CK＋T. roseum组、BTH＋T. roseum组、CK组和BTH组。

损伤接种粉红单端孢可促进（Z）-3-己烯醇、（E）-2-己烯醛、（3E,6Z）-壬二烯醇、（E,Z）-2,6-壬二烯醛、（E,Z）-2,6-壬二烯醇的释放，并促使其峰值提前出现；而BTH处理则会抑制其释放，并推迟（E）-2-己烯醛、（3E,6Z）-壬二烯醇、（E,Z）-2,6-壬二烯醛和（E,Z）-2,6-壬二烯醇释放高峰时间。

2.4 LOX代谢酶活性与C6、C9特征香气物质相关性讨论

C6和C9醛醇类挥发性物质来自亚油酸和亚麻酸的LOX代谢途径，是甜瓜特征香气的主要贡献者[26]。尽管C6和C9醛醇类挥发性物质在甜瓜中含量很低，但阈值也低，故其能够决定甜瓜的香气特征。实验甜瓜果实在后熟过程中，LOX途径中的关键酶均呈急剧增加后又降低的趋势，这与Pérez[27]和Leone[28]等发现草莓在成熟后，果实中LOX和脂氢过氧化物裂解酶活力急剧增加的现象一致。损伤接种粉红单端孢后，LOX、ADH和AAT酶活力均有所增加，BTH能够促进LOX和贮藏中后期ADH酶活力而抑制AAT酶活力。损伤接种粉红单端孢样的C6、C9醇醛类挥发性物质释放量比对照组高，这与Arimura等[29]报道的C6挥发物参与抗菌和杀虫的抗性反应过程相符，与损伤接种引起的LOX、ADH和AAT酶活力的变化呈正相关；BTH处理样C6、C9醇醛类挥发性物质的释放量与LOX代谢酶活力无显著相关性（P＞0.05），这可能是因为C6、C9醇醛类挥发性物质能够同时参与酯类香气生成及其他抗性物质的代谢[26]。另外，9-LOX支路途径可能通过信号和前体物质竞争影响C6醇醛类挥发性物质的生成[21]；而另一13-LOX支路的产物茉莉酸，在防御信号途径中扮演着重要角色[26]，其会与C6醇醛类挥发性物质代谢竞争底物13-HPOs，进而影响C6、C9醇醛类挥发性物质的释放[30]。

3 结 论

损伤接种粉红单端孢可增加LOX、ADH、AAT酶活力，使其活力峰值提前出现；BTH处理可提高LOX及贮藏中后期ADH酶活力，但抑制AAT酶活力。

损伤接种粉红单端孢可促进正己醛、（Z）-3-壬烯醇、（Z）-6-壬烯醇、（E）-2-壬烯醛和（E）-2-壬烯醇、（Z）-3-己烯醇、（E）-2-己烯醛、（3E,6Z）-壬二烯醇、（E,Z）-2,6-壬二烯醛、（E,Z）-2,6-壬二烯醇的释放，并使其提前出现峰值；而BTH处理则抑制其释放，并推迟其释放高峰时间。

损伤接种粉红单端孢对C6、C9香气释放量与LOX代谢酶活力的影响呈正相关，BTH处理对C6、C9醇醛类挥发性物质的释放与LOX代谢酶活力的影响相关性未能确定。

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