刘樾 王永模

摘 要 二化螟盘绒茧蜂是二化螟的优势寄生蜂，通过对其雌雄成虫触角进行扫描电镜观察，并与前人的研究结果进行比较。结果发现，在华中地区田间采集的越冬代以及室內继代饲养的二化螟盘绒茧蜂触角上至少发现7种类型的感器，分别为毛形、板形、腔锥形、锥形、刺形、柱形及Bohm氏鬃毛，其中腔锥形感器首次在二化螟盘绒茧蜂上被发现。触角感器的种类及分布在雌雄蜂之间无明显差异，但板状感器的数量及其长度在雌雄之间存在显著差异，这可能决定了雌雄蜂在寄主定位和搜寻配偶过程中对不同气味化合物的感知能力。

关键词 二化螟;二化螟盘绒茧蜂;触角;感器;扫描电镜

中图分类号：S476.3 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.33.072

触角是昆虫重要的感觉器官，昆虫触角上着生了多种不同类型的感器，这些感器在昆虫的觅食、求偶、栖息、产卵和防御等活动中发挥着重要的作用[1]。茧蜂科是寄生蜂中最大的类群之一，近年来国内外关于茧蜂科寄生蜂触角感器的超微结构有大量的研究报道，如Cotesia glomerata、Cotesia rubecula Marshall、Microplitis croceipes、Coeloides brunneri等[2-4]。国内相关研究对小菜蛾绒茧蜂、混腔室茧蜂、烟蚜茧蜂、中红侧沟茧蜂、斜纹夜蛾侧沟茧蜂及二化螟盘绒茧蜂触角感器的超微结构进行了扫描电镜观察，并对触角感器的种类、分布及相关功能进行了探讨[5-10]。本研究对二化螟盘绒茧蜂雌雄蜂触角感器的种类、分布等要素的进行了观察，结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2018年2月底至3月初，从湖北省汉川市、江西省丰城市、湖南省临湘市等地区的水稻田稻桩中采集越冬代二化螟幼虫，采集后在实验室内饲养，饲养温度为（26±2）℃，相对湿度为65%±5%，待成峰羽化后，选择触角齐全且羽化时间在12 h内的二化螟盘绒茧蜂作为供试材料。

1.2 样本制备及观察

取二化螟盘绒茧蜂雌雄成虫各20头，解剖得到完整的触角，将解剖后的触角迅速放入4%多聚甲醛溶液中，以达到固定的目的，固定时间为24 h。将固定完成后的触角按雌雄分开后，去除触角表面的灰尘和杂质，同时不能破坏触角完整性和细微结构。清洗完毕后将触角放入浓度分别为30%、50%、70%、90%梯度酒精溶液中，每个浓度分别浸泡30 min，使触角充分脱水。脱水后将触角小心挑至垫有干净滤纸的洁净培养皿中，盖上盖子，以免落入尘埃。风干24 h至完全干燥后，触角粘在事先粘有特质双面胶的铝制观察台上。粘贴完毕后将铝制观察台放入喷金仪中进行样品喷金，喷金结束后放入扫描电镜（JSM-6390LV钨灯丝扫描电镜，日本电子株式会社）载物台上开始观察和拍照。

2 结果与分析

2.1 二化螟盘绒茧蜂成虫触角的基本结构

二化螟盘绒茧蜂的扫描电镜照片如图1所示。二化螟盘绒茧蜂雌雄蜂的触角分为柄节（SC）、梗节（PE）和鞭节（FL）3个部分，雌雄蜂触角的鞭节均由16个亚节组成。雌蜂触角为亚串珠状，明显比体长短，平均长度为（1.20±0.35）mm，平均宽度为（59.5±3.2）μm;而雄峰触角为丝状，明显比体长，平均长度为（2.50±0.71）mm，平均宽度为（63.70±4.24）μm。这些不同造成雌雄蜂触角各亚节长度有较大差异。雌雄蜂触角以鞭节分布感器最丰富，除毛形感器、刺型感器及B?hm鬃毛外，其余4种感器仅在鞭节有分布，而且鞭节感器密度明显大于柄节和梗节。雌雄蜂触角上感器的差异主要表现在雄蜂拥有更多数量的板形感器，且单个板形感器的长度明显大于雌蜂触角上的同类感器。

2.2 二化螟盘绒茧蜂的感器类型

从二化螟盘绒茧蜂成虫触角上至少观察到7种感器，分别为毛形感器（Sensilla Trichodea，ST）、板形感器（Sensilla Placodea，SP）、腔锥形感器（Sensilla Coeloconica，SCo）、锥形感器（Sensilla Basiconica，SB）、刺形感器（Sensilla Chaetica，SCh）、柱形感器（Sensilla Cylindric，SCy）和B?hm鬃毛（B?hm Bristle，BB）。

3 讨论

本研究观察到二化螟盘绒茧蜂触角感器共计7种，其中腔锥形感器（SCo）是在该物种触角上首次发现。周世军等[6]观察到6种二化螟盘绒茧蜂触角感器，分别是锥形感器（3种亚型）、毛形、板形、柱形、刺形和钟形感器，其中钟形感器在本研究中没有被发现。Rajput[11]发现了刺型、柱形、板形、钟形、弯曲毛形、B?hm氏鬃毛、锥形和毛形感器（2种亚型）共计8种感器。同属近缘种小菜蛾盘绒茧蜂触角感器有11种[5]。枯叶蛾绒茧蜂触角感器有10种感器[12]，其中坛形感器与本研究中的腔锥形感器比较类似。

不同种的寄生蜂触角上的感器类型存在差异，并且差异一般会随着亲缘关系的接近而变小。就绒茧蜂属的毛形感器而言，周世军等[6]发现1种亚型，本研究结果与Rajput[11]和汤方等[12]的结果一样，共发现了2种毛形感器亚型。另外，其他一些科属寄生蜂的触角种类中也发现了类似的毛形感器的2种亚型，如混腔室茧蜂、中红侧沟茧蜂、稻虱缨小蜂、稻纵卷叶螟红腹姬蜂等[1，7，9];而蝇蛹俑小蜂甚至有毛形感器3种亚型。

在一些研究中，把B?hm氏鬃毛归为刺形感器中的一种[13-14]，而大多数学者把其单独列为一类[9，15]，本研究赞同后者，将B?hm氏鬃毛归为单独的一类。

锥形感器具有感受化学刺激的功能[3]，本研究在鞭节上观察到了大量的锥形感器，并将其分为2种亚型。这2种亚型和周世军等[6]的观察结果几乎一致，但本研究未观察到端孔形锥形感器。董文霞等[7]在中红侧沟茧蜂触角上发现了包括本研究2种在内的4种亚型的锥形感器。

本研究观察到的腔锥形感器的外形特征与其他属种的腔锥形感器基本一致[14，16]。这种感器在雌雄蜂触角上分布有细微差异：在雌蜂触角上分布在鞭节第4到15亚节，雄蜂觸角上则为第6到15亚节。这种感器可能在寄生蜂感受气味的过程中发挥一定的作用，起到化学感应的作用;也有部分研究者认为与温湿度的感应有关[3，17-18]。但在二化螟盘绒茧蜂之前的研究中却并未发现这种感器，推测和寄生蜂生活环境的温湿度有一定的关系，但具体原因尚需进一步研究。

板形感器在报道过的其他种寄生蜂中均有发现，只是大小会有一定的差异，排列方式也比较多样。板形感器是作为一种嗅觉感受器，可在一定剂量范围内感受到植物挥发物的存在[3]也有研究认为该种感器与嗅觉有关。本研究观察到雌蜂触角鞭节每个亚节上的板形感器数量大概为雄蜂触角的50%，且长度相对较短，这与Rajput[11]的观察结果一致，板形感器可能具有感受性信息素有关的功能[3，17-19]，雄性寄生蜂由于需要感知雌性性激素，可能因此需要更多数量的板形感器。刺型感器明显高于其他感器，具有感受机械刺激的功能[13，18-19]。

参考文献：

[1] 刘小改，刘映红，吕仲贤.稻纵卷叶螟红腹姬蜂触角感器的扫描电镜观察[A].病虫害绿色防控与农产品质量安全：中国植物保护学会2015年学术年会论文集[C].2015：1.

[2] Bleeker M A， Van B， Smid H M. Octopamine-like immunoreactivity in the brain and suboesophageal ganglion of two parasitic wasps， Cotesia glomerata and Cotesia rubecula[J].Animal biology，2006，56（2）：247-257.

[3] Ochieng S A， Park K C， Zhu J W， et al. Functional morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoid Microplitis croceipes （Hymenoptera： Braconidae）[J]. Arthropod Structure & Development，2000，29（3）：231-240.

[4] Richerson J V， Borden J H， Hollingdale J. Morphology of a unique sensillum placodeum on the antennae of Coeloides brunneri （Hymenoptera： Braconidae）[J]. Canadian Journal of Zoology，1972，50（7）：909-913.

[5] 杨广，魏辉，尤民生.小菜蛾绒茧蜂触角的超微结构[J].福建农业大学学报（自然版），2003，32（1）：32-35.

[6] 周志军，王世贵.二化螟盘绒茧蜂触角感器的超微结构[J].应用昆虫学报，2005，42（6）：676-680.

[7] 董文霞，张钟宁.中红侧沟茧蜂触角感受器的扫描电镜观察[J].昆虫学报，2006，49（6）：1054-1059.

[8] 田盼盼，张立猛，谷星慧，等.烟蚜茧蜂感器的扫描电镜观察[J].中国烟草学报，2015，21（5）：68-73.

[9] 盛晟，郑煜，周雨，等.混腔室茧蜂触角微观结构的扫描电子显微镜观察[J].蚕业科学，2016，42（6）：1117-1121.

[10] 严珍，岳建军，谢艳丽，等.斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角感受器的扫描电镜观察[J].热带作物学报，2016，37（2）：384-389.

[11] Rajput S A.二化螟盘绒茧蜂触角的超微结构及其转录组分析[D].杭州：浙江大学，2016.

[12] 汤方，付盈盈.枯叶蛾绒茧蜂触角感觉器的扫描电镜观察[J].蚕业科学，2013，33（1）：101-104.

[13] Secheider D. Insect antennae[J]. Annu Rev Entomol，1964（9）：103-122.

[14] Wang S N， Shan S， Liu J T， et al. Characterization of antennal chemosensilla and associated odorant binding as well as chemosensory proteins in the parasitoid wasp Microplitis mediator （Hymenoptera： Braconidae）[J]. Scientific reports，2018，8（1）：7649.

[15] 高艳，罗礼智.红火蚁触角及其上感受器的扫描电镜观察[J].昆虫学报，2005，48（6）：986-992.

[16] 范一霖，郑苑，章玉苹，等.桔小实蝇本地寄生蜂长尾全裂茧蜂成虫触角感器的扫描电镜观察[J].环境昆虫学报，2013，35（5）：635-642.

[17] Van B J， Boivin G， Bourdais D， et al. Antennal sensilla of hymenopteran parasitic wasps： variations linked to host exploitation behavior[M]. In： Mendez Vilas A， Diaz Alvarez J， editors. Modern research and educational topics in microscopy. Badajoz： Formatex， 2007：345-352.

[18] Gao Y， Luo L Z， Hammond A. Antennal morphology， structure and sensilla distribution in Microplitis pallidipes （Hymenoptera： Braconidae）[J]. Micron，2007，38（6）：684-693.

[19] Bleeker M A K， Smid H M， Aelst A C V， et al. Antennal sensilla of two parasitoid wasps： A comparative scanning electron microscopy study[J]. Microscopy Research & Technique，2010，63（5）：266-273.