杨淑红，王齐瑞，刘艳萍，赵 辉

(河南省林业科学研究院，河南 郑州 450008)

顶花板凳果(PachysandraterminalisSieb.et Zucc)隶属于黄杨科(Buxaceae)板凳果属(PachysandraMichx.)，为常绿亚灌木植物，多生于海拔800～1 800 m的山谷沟边或林中较阴湿处。我国主要分布在甘肃、陕西、四川、湖北、浙江等地，日本、中东地区和美国东南部等地也有分布。据记载，河南也有分布，主要在商城县黄柏山、洛宁县熊耳山、嵩县白云山等地。顶花板凳果别名众多，陕西称为粉蕊黄杨、捆仙绳，湖北恩施称为转筋草、富贵草、雪山林，浙江称为黄秧连，甘肃又称为长青草和顶蕊三角咪等。顶花板凳果地上茎肉质，下部匍匐斜生裸出，仅有稀疏、脱落性小鳞片，生有须状不定根；上部直立，部分有分枝，长20～30 cm；叶簇生茎顶，黄绿色，倒卵形，具柄，革质光滑；顶生穗状花序，花白色或淡绿色，长1～4 cm，花丝分离并伸出花瓣外，雄花在上,雌花在下，花期4—5月；浆果状核果卵形，具三角，稍带白色，果期7—10月。顶花板凳果全草可入药，除风湿、清热解毒、镇静止痛、活血止带，又可治慢性气管炎[1-3]。顶花板凳果资源丰富，但目前仅日本有少量应用，相关研究也相对滞后，文献报道主要集中在其药理研究上[1,4-7]。因此，充分发挥顶花板凳果在河南省的资源分布优势，探讨其在不同生境下的生理响应机制，最终为其在园林应用中的稳定生长提供科学依据。

植物生理生态特性与叶片特征紧密联系，尤其是叶片的光合作用。植物光合作用过程中起吸收作用的色素有叶绿素和类胡萝卜素，并以叶绿素为主要的吸收光能物质[8-10]。叶绿素a和叶绿素b是植物叶绿素的2种重要色素，直接参与光能的吸收、传递、分配及转化等过程[11]，叶片叶绿素含量与植物光合能力、发育阶段及氮元素的稳定有较好的相关性，也是植物生长状况和生理变化的重要指标[12-14]。类胡萝卜素则能将吸收到的光能传递给叶绿素a，具有光能捕获和光破坏防御功能，对叶片光合作用也起着非常重要的作用。植物叶片可通过改变光合色素含量及其他生理生态特性以适应环境条件的变化[15-16]。光合效率不仅是估计植物潜在生产力的重要指标，也是探索光合作用调节机制中光合机构运行状态的必要参数[9]。众多学者进行了植物光合色素组分、生境生态适应性及其与环境因子的关系等研究，但基于光合色素等光合参数探讨植物耐阴性等方面的研究报道较少[17-22]。国外学者在林窗(gap，又译林隙或林冠空隙)微环境对树种的响应，人造林窗和人工模拟林窗环境对植物生长的影响等方面进行了大量的研究，而国内研究尚主要集中在林下小气候对天然林及其混交林林窗干扰、森林更新、群落演替的影响等方面[23-27]。鉴于此，以引种的顶花板凳果为研究对象，在人工不同林冠环境下进行种植对比试验，分析叶片色素含量和光合能力的差异，探讨适宜顶花板凳果种植的林冠环境，旨在为顶花板凳果园林应用中的稳定生长及环境适应性研究提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 材料

试验地点位于郑州绿博园(中牟)，属典型的暖温带大陆性季风气候区，四季分明。区域内年均气温为14.2 ℃，极端最低气温为-17.9 ℃(1955年1月2日和1971年12月27日)，极端最高气温为43 ℃(1966年6月19日)；全年平均无霜期为227 d，初霜期在11月中旬，终霜期在3月底；多年平均地温为16.1 ℃，冻结日平均为81 d，最大冻土层厚度是27 cm；多年平均日照时数为2 385.3 h，日照率为54%；全年降水多集中在6—9月，平均降水量为649.9 mm，7月份降雨量最大；多年平均蒸发量为1 508 mm，平均绝对湿度为12.6%，空气相对湿度为66.0%。

材料为2015年10月引种的顶花板凳果裸根苗(苗源浙江嘉善)，株高为12～15 cm，种植间距为10 cm×10 cm，种植环境为人工种植的大叶女贞、黄山栾、紫叶李林下空地。根据试验要求，为调查不同上层林冠环境对顶花板凳果生长的影响，按照林外、林缘和林下进行区域设计，以3种乔木种植边界线为起点，分别向林外和林内扩展4 m作为林外、林缘和林下的分界线(图1)。设9个测试点分别为BD1、BD2、BD3……BD9，其中：BD1和BD3位于大叶女贞林的林下，BD5位于大叶女贞林的林缘；BD2、BD7和BD9分别位于大叶女贞、黄山栾、紫叶李林的林下与林缘交界处；BD4和BD6位于2种乔木混交林的林下与林缘交界处；BD8位于林外。每个测试点构建1 m2的小样方。测定时间为2016年6月17日(晴天)，10：00开始按BD1→BD9的顺序测定各样方内植株顶端向下第3～5片叶的光合特性，设3个重复。随后采集叶片，用袋封存置于冰桶，立即带回河南省林业科学研究院重点实验室进行光合色素含量的测定。

图1 试验区域设计及测试点分布

1.2 测定项目与方法

光合特性采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400 便捷式光合测定仪开放式气路测定。每株从顶端第3片叶向下依次选取良好功能叶1～2枚，总计6枚，每一参数取3～6次测定结果的平均值。主要测量净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、叶室内光合作用有效辐射(PARi)和外界光合作用有效辐射(PARo)，并计算瞬间光能利用率(SUE)，SUE=Pn/PARi。叶绿素(Tch)、类胡萝卜素(Tca)含量测定根据张宪政[28]的方法。

1.3 数据处理

使用Excel 2007和SPSS 17.0软件进行数据处理和统计分析，图中均用平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1 不同林冠环境下顶花板凳果叶片光合色素含量的差异

图2-a可知，BD1至BD4样叶的Tch含量明显高于BD5至BD9样叶，BD2和BD4样叶的Tch含量较高，分别为(5.395±0.653)mg/g和(5.764±0.420)mg/g，BD8样叶Tch含量较低，为(2.652±0.154)mg/g，其他样叶Tch含量在(3.187±0.219)～(4.205±0.492)mg/g，BD2和BD4样叶的Tch含量分别是BD8的2.04倍和2.18倍，差异极显著(P<0.01)，BD2和BD4样叶的Tch含量显著高于其他样叶。同Tch含量差异相似，BD1至BD4样叶的Tca含量高于BD5至BD9样叶，BD2和BD4样叶的Tca含量较高，分别为(0.876±0.087)mg/g和(0.955±0.070)mg/g，BD8样叶的Tca含量较低，为(0.493±0.025)mg/g，其他样叶Tca含量在(0.775±0.073)～(0.875±0.097)mg/g, BD2和BD4叶片的Tca含量是BD8的1.78倍和1.94倍，差异极显著(P<0.01)，BD2和BD4叶片的Tca含量显著高于其他样叶。

图2-b可知，各样叶Tcha、Tchb含量的差异与叶片总Tch含量差异基本相似，BD1至BD4样叶中Tcha含量在(3.276±0.414)～(4.131±0.307)mg/g，BD4为最高，BD5至BD9叶片Tcha含量在(1.966±0.098)～(2.986±0.317)mg/g，BD8为最低；同时，BD1至BD4及BD7和BD9样叶中Tchb含量在(1.104±0.073)～(1.633±0.114)mg/g，BD4样叶中Tchb含量最高，BD5、BD6、BD8叶片Tchb含量在(0.686±0.079)～(0.985±0.044)mg/g，BD8仍为最低。BD4样叶中Tcha和Tchb含量分别为BD8样叶的2.12倍和2.33倍，差异均极显著(P<0.01)，BD2和BD4样叶中Tcha和Tchb含量显著高于其他样叶。各样叶Tcha/b值的差异明显变小，BD6和BD8样叶Tcha/b值最高，分别为(2.915±0.145)和(2.865±0.337)，BD5样叶Tcha/b值最低，为(2.093±0.249)，与BD6和BD8均差异显著(P<0.05)。其他样叶Tcha/b值处在(2.308±0.129)～(2.589±0.019)，差异不显著(P>0.05)。

图2 不同林冠环境下叶片光合色素含量的差异(平均值±标准误)

2.2 不同林冠环境下顶花板凳果叶片光合特性的差异

由图3-a可知，BD2和BD4样叶Pn分别为(3.419±0.175)μmol/(m2·s)和(3.487±0.176)μmol/(m2·s)，明显高于其他样叶，BD1样叶Pn最低，为(2.777±0.245)μmol/(m2·s)，BD2和BD4样叶Pn分别是BD1的1.231倍和1.256倍，差异显著(P<0.05)。其他样叶Pn在(2.916±0.394)～(3.145±0.035)μmol/(m2·s)，差异不显著(P>0.05)。各样叶Tr差异与Pn略有不同，BD8样叶的Tr显著高于其他样叶(P<0.05)，为(2.049±0.017)mmol/(m2·s)，BD3样叶的Tr最低，为(1.501±0.109)mmol/(m2·s)，BD8样叶Tr是BD3的1.365倍，差异极显著(P<0.01)，其他样叶Tr在(1.739±0.205)～(1.846±0.013)mmol/(m2·s)，之间差异不显著(P>0.05)。

图3 不同林冠环境下叶片光合特性的差异

由图3-b可知，测试中各样叶PARo和PARi均有明显差异。BD8样叶PARo和PARi均为最高，分别为(541.297±27.591)μmol/(m2·s)和(258.306±24.343)μmol/(m2·s)；其次是BD5样叶，PARo和PARi分别为(474.085±76.045)μmol/(m2·s)和(198.975±16.460)μmol/(m2·s)；BD1样叶PARo和PARi则均为最低，分别为(324.304±30.620)μmol/(m2·s)和(147.987±14.113)μmol/(m2·s)。BD8和BD5样叶PARo、PARi分别是BD1的1.669倍、1.745倍和1.462倍、1.345倍，差异均极显著(P<0.01)。同时，各样叶PARi占PARo的比例也有很大差异，BD4样叶PARi占PARo的比例最高，为53.94%，显著高于其他样叶，BD8和BD5样叶PARi占PARo的比例较低，分别为47.72%和41.97%。

由图3-c可知，各样叶SUE也存在明显差异。BD2样叶SUE最高，为(0.022 1±0.003 1)，BD8和BD5较低，分别为(0.011 8±0.001 0)和(0.014 7±0.001 7)，BD2样叶SUE分别是BD8和BD5的1.87倍和1.50倍，均差异极显著(P<0.01)。其他样叶SUE在(0.017 7±0.002 4)～(0.018 8±0.000 7)，之间差异不显著(P>0.05)。BD2样叶SUE与其他样叶均差异显著(P<0.05)。

3 结论与讨论

由于阴生植物与阳生植物的生态环境和生活习性存在很大的差异，使植物叶绿素含量也有所不同。植物叶绿素含量及叶绿素a/b值变化是植物本身的遗传特性，同时在一定程度上受环境条件的影响，不同植物通过改变叶绿素含量和叶绿素a/b值来适应不同的环境[29]。许多研究证明，阴生植物叶绿素含量相对较高，植物叶片中叶绿素a/b值则反映植物对光能利用的多少，大多阳生植物叶绿素a/b值大，阴生植物比值小[9,22,30-31]。本研究中，林缘与林下交界处的BD2和BD4样叶的叶绿素和类胡萝卜素含量均显著高于其他环境下的样叶，林外BD8样叶中叶绿素和类胡萝卜素含量均为最低，BD2和BD4样叶中叶绿素含量分别是BD8的2.04倍和2.18倍，差异极显著(P<0.01)，BD2和BD4样叶中类胡萝卜素含量是BD8的1.78倍和1.94倍，差异均极显著(P<0.01)。可见不同林冠环境对顶花板凳果叶片主要光合色素的合成和积累有着显著的影响[31]。试验中各样叶间叶绿素a、叶绿素b含量的差异基本遵循着总叶绿素含量的差异，主要表现在林缘与林下交界处BD4样叶中叶绿素a和叶绿素b含量分别为林外BD8样叶的2.12倍和2.33倍，差异极显著(P<0.01)。有研究表明，阳生植物的叶绿素a/b值约为3，阴生植物叶绿素a/b值则约为2.3[9,16,21]。本研究中，大叶女贞林和黄山栾林交界处的BD6和林外BD8样叶叶绿素a/b值最高，分别为(2.915±0.145)和(2.865±0.337)，BD5样叶叶绿素a/b值最低，为(2.093±0.249)，差异显著(P<0.05)，其他样叶叶绿素a/b值处在(2.307±0.129)～(2.589±0.019)，差异不明显。虽然林外BD8和林缘BD6样叶叶绿素a/b值接近3，但叶绿素和类胡萝卜素含量相对较低，并且林下BD1和BD3样叶中叶绿素含量也明显低于林下和林缘交界处的BD2和BD4，这与其他半阴生植物的研究结果基本类似[9,21,31]。由于叶绿素b对蓝紫光的吸收力大于叶绿素a，故阴生植物能很好地利用荫蔽条件下的漫射光(蓝紫光)。本研究发现，在适当荫蔽环境下的BD2和BD4，叶片中较高含量的叶绿素a及合适的叶绿素a/b值使顶花板凳果的叶片呈现深绿色，叶片色彩和质地更健康，而阳光充足条件下的BD8，叶绿素含量的下降使顶花板凳果叶片呈现出黄绿色[30,32]。

通常阳生树种在强光照下达到最大光合速率，而阴生树种在全光条件下的最大光合速率反而比中等光照条件下低[27,33]，本研究中，BD2和BD4样叶净光合速率明显高于其他样叶，说明林缘与林下交界处的顶花板凳果，在相对弱光下也具有较高光合活性[31,34]。林外BD8样叶的蒸腾速率显著高于其他样叶(P<0.05)，这势必导致植株水分利用率的下降，不利于顶花板凳果的生长。本测试中，阳光相对充足条件下的BD8和 BD5叶片外界光合作用有效辐射和叶室内光合作用有效辐射均显著高于其他样叶，但叶室内光合作用有效辐射占外界光合作用有效辐射的比例分别为47.72%和41.97%，而林缘与林下交界处BD4样叶叶室内光合作用有效辐射占外界光合作用有效辐射的比例则达53.94%，大大提高了对浮动光的利用效率。说明林下和林缘处的顶花板凳果苗较林外顶花板凳果苗能有效提高光能利用率，这对植株生长以及许多生物化学、生物和形态过程都是非常重要的[31]。研究中，林缘与林下交界处的BD2样叶瞬间光能利用率极显著高于林外BD8和林缘BD5(P<0.01)，并显著高于林下的BD1和BD3(P<0.05)。加上林缘与林下交界处BD2和BD4样叶的净光合速率同时高于林缘BD5、林外BD8及林下BD1，说明顶花板凳果更适宜在半阴的环境中种植。

本研究表明，顶花板凳果喜半阴环境，覆盖性能好，繁殖能力强，并且抗热、耐寒、抗病虫害，非常适宜栽植在林缘、半林下、阴坡及建筑物北侧半阴处，可与乔、灌木构成复层次绿化，起到良好的水土保持作用。

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