刘建博，郑 雪，马丽娟

益生菌也叫益生素、促生素、生菌剂、活菌制剂，是由微生物产生的能够加速其他微生物增殖的一种物质，能够对动物产生有益作用的微生态制剂，是由Lilly和Stillwell于1965年首先引入并定义的[1]。之后被Fuller(1989)[2]修正完善，将益生菌定义为能够促进平衡肠道内的菌群生态，对动物机体发挥有益作用的活的微生物制剂。同时，还具有无毒无害，无残留，无不良反应，能够替代抗生素以及成本低、使用方便等特点[3]。能够满足人们日益增长的对绿色动物性产品的需要，是目前公认的绿色添加剂之一，已被广泛应用于动物生产中。本文简要对益生菌的种类，功能，作用机制，以及在鹿科动物上的研究进展和应用前景作一综述。

1 益生菌的种类

1.1 根据微生物种类分类

根据益生菌的微生物种类可分为乳酸菌类益生菌、芽孢杆菌类益生菌、酵母菌类益生菌及光合细菌类益生菌等。

1.1.1 乳酸菌类益生菌 乳酸菌为厌氧或兼性厌氧菌，能够分解糖类生成乳酸，使肠道中 pH 值降低，有效阻止腐败菌增殖；生成细菌素，抑制病原菌，维持肠道菌群的动态平衡；与此同时，乳酸菌还能合成或分泌一些物质，如维生素和消化酶类，促进肠道消化食物，提高营养物质吸收率，降低宿主血液中胆固醇含量[4]，是动物肠道中的优势菌群。目前，乳酸杆菌、链球菌、肠球菌和片球菌等是主要应用于实践生产的益生菌。

1.1.2 芽孢杆菌类益生菌 芽孢杆菌是一种非治病的需氧芽孢杆菌，动物肠道中以内孢子形式少量寄居，在生长繁殖过程中能够产生多种有效的酶促反应。当前，枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、短小芽孢杆菌等主要被用于实际工业化生产[5-6]。

1.1.3 酵母菌类益生菌 酵母菌类益生菌一般是先培养特定的酵母菌株，然后干燥酵母细胞并与培养基混合。酵母菌也是零星存在于动物肠道的微生物群落，能够为动物提供蛋白质，刺激有益菌的生长，提高机体免疫力。目前可用于生产益生菌的酵母菌有假丝酵母、酿酒酵母、红油酵母等。

1.1.4 光合细菌类益生菌 光合细菌是地球上最早出现、普遍存在的原核生物，能够在厌氧条件下进行不放氧光合作用。其菌体营养丰富，氨基酸组成较齐全，同时还含有多种维生素、类胡萝卜素、辅酶 Q 等生理活性物质。光合细菌能够刺激肠道蠕动，促进营养物质吸收和毒物废物的排泄，对肠道原菌具有拮抗作用。目前可用于生产益生菌的光合细菌有沼泽红假单胞菌等。

1.2 根据菌种组成分类

根据益生菌的菌种组成可分为单一益生菌和复合益生菌。

复合益生菌是由多种益生菌复合配制而成，具有调节肠道菌群平衡，提高饲料转化率，增强机体免疫力和促进生长的作用。研究表明，给断奶仔猪饲喂复合益生菌能够显著提高仔猪的平均日增重[7-8]。

1.3 根据益生菌的功能分类

根据益生菌的功能可分为生长促进剂型益生菌和微生态治疗剂型益生菌。生长促进剂型益生菌也称为添加剂型益生菌，主要添加于幼龄动物饲料中，加强营养，提高饲料转化率，促进其生长。微生态治疗剂型益生菌也称兽用药品型益生菌,主要针对于治疗动物的消化道疾病[9]。

2 益生菌的功能作用机制

2.1 维持动物体内微生态平衡

根据相关研究报道[10]，正常动物体内的微生物区系处于平衡状态，益生菌是起主导作用的优势菌群，但是当动物机体受到疾病等因素干扰时，体内的微生物区系失去平衡状态，当致病菌数量占优势时，有害产物大量生成，毒素累积，导致动物发病。在正常状态下，动物肠道内的优势菌群绝大多数是厌氧菌，占 99%以上。动物体内的厌氧菌种类主要包括消化杆菌、双歧杆菌、拟杆菌、乳酸乳杆菌和真杆菌等。此优势菌群若发生变化，专性厌氧菌数量明显降低，而兼性、需氧菌数量显著增加，肠道微生态失去平衡，轻则扰乱消化机能和干扰生长发育，使生产性能下降，重则诱发疾病。此时适当补充益生菌，使其在数量和作用强度占绝对优势，这些有益菌通过增殖和代谢，与有害菌群竞争氧气或创造厌氧环境，使需氧性致病菌群的生长繁殖受到限制，防止动物机体发生菌群失调性疾病。乳酸菌在肠道内可产生抑菌物质，发掘宿主生长潜力，并使机体胆固醇含量和腹泻率降低[11]。基础日粮中添加乳酸菌能够使肠道中致病性肠杆菌数量显著减少[12]。

2.2 促进消化吸收，提高生产性能

益生菌在动物消化道内能够分泌一定数量有益的代谢产物，包括有机酸、酶类、抑菌物质和H2O2等[13]。相关研究证明[14]，乳酸、乙酸、丙酸等挥发性脂肪酸通过降低肠道pH，促进矿物质吸收，形成有活力的胃蛋白酶来促进蛋白质类饲料消化；刺激肠道蠕动，促进营养物质的消化吸收，促进动物生长，提高生产性能。乳酸菌能够促进钙、铁、锌等常量或微量元素吸收，分解木质素。能够讲解饲料中脂肪和蛋白质等化合物的消化酶和水解酶等，促进动物的消化吸收，提高饲料转化率。芽孢杆菌在动物消化道内产生脂肪酶、蛋白酶和淀粉酶，能消解饲粮中的某些抗营养因子，提高饲料转化率[15]。仔猪通过采食含有双歧杆菌的日粮，可提高肠道内的乳糖酶、三肽酶和蔗糖酶的活性[14]。

2.3 抑制病原微生物生长

益生菌在动物体内能够一定程度上拮抗病原微生物，协同消化道内的天然菌群形成生物防御屏障，抑制或防止生疏菌、侵扰菌在消化道内生长繁殖。益生菌能够竞争性抑制病原微生物附着于肠粘膜上皮细胞，与病原微生物争夺有限的营养物质和生物靶点，阻止病原微生物生长繁殖。饲喂含芽孢杆菌的日粮，其在动物消化道内消耗大量氧气，使胃肠道单位体积内氧数量降低，有利于动物消化道内的优势菌群(厌氧菌)生长繁殖，从而使菌群恢复平衡，达到治病抑菌促进生长的目的[16]。乳酸菌能拮抗产气荚膜梭菌，并能够抑制沙门氏菌、金黄色葡萄球菌和霍乱弧菌等致病菌的生长繁殖，其作用与新霉素、四环素及土霉素等抗生素一样[17]。

2.4 提高机体免疫力

益生菌是一类能够激活动物机体免疫活性的菌群，其产生的非特异性免疫调节因子，提高动物的免疫力。大量试验证明，饲喂含有益生菌的饲料，产生的有机酸及其代谢产物对一些病原菌有抑制作用，并能提高动物机体内抗体水平和巨噬细胞的活性[18], 增强机体抵抗力[19]。试验结果表明，小鼠腹腔巨噬细胞的Ca 离子浓度能够被双歧杆菌的全肽聚糖提高，使巨噬细胞活性增强并吞噬细胞毒素和分泌活性因子[20]。在一定条件下，双歧杆菌细胞壁肽聚糖具有免疫原性，体液免疫应答反应被激活，进而克制肿瘤细胞的增殖和致癌物质的生成[21]。给小白鼠灌胃乳酸杆菌，可增加其SIgA浆细胞数量，激活肠道淋巴细胞免疫活性[22]。给仔猪饲喂乳酸杆菌后，显著提高其血液中的白细胞和嗜中性细胞数量[23]。研究表明，具有免疫调剂作用的益生菌包括嗜酸乳杆菌、嗜热链球菌、双歧杆菌[24]。

3 益生菌在鹿科动物中的应用

王全凯等[25]研究表明，益生菌通过调节鹿瘤胃内微生物菌群区系，改善母鹿机体营养代谢能力，提高母鹿泌乳量，促进初生仔鹿生长，并且在消化道内形成微生物屏障，降解毒性物质，提高鹿的机体免疫力。金立明等[26]通过对梅花鹿饲喂乳酸菌的试验证明，可提高鹿的采食量，促进其生长发育和发挥生产性能；乳酸菌过真胃后在盲肠和结肠大量增殖，形成优势菌群进而抑制有害菌增殖。张晓勇[27]研究表明，在 6月龄梅花鹿饲养中添加适量的乳酸菌饲料添加剂能提高梅花鹿的采食量、氮沉积和小肠微生物氮流量。

4 展 望

随着我国综合国力的高速发展，人民生活水平的不断提高，人们的安全和环保意识逐渐增强，作为绿色饲料添加剂的益生菌克服了抗生素所带来的负面影响，研究人员对其重视程度越来越高。近年来，欧美等发达国家相继颁布法律禁止动物饲喂抗生素，而作为抗生素替代品之一的益生菌，其可发掘的潜力很大。鹿是我国具有悠久历史的肉食来源，药食兼顾，深受我国人民的喜爱，消费潜力极大。益生菌的开发和应用可促进我国养鹿业的发展，但益生菌在鹿科动物上的应用尚属起步阶段，部分作用机制尚不明确，但其能够促进动物生长和提高动物机体免疫能力已经得到验证。随着益生菌作为饲料添加剂的研究进一步深入，在鹿饲料中添加益生菌比例逐渐增加，在养鹿生产实践中应用越来越多。

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