赵国庆，邱盛尧，李灵智，黄洪亮

(1.烟台大学海洋学院,山东烟台 264005;2.中国水产科学研究院东海水产研究所,农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室,上海 200090)

南极磷虾的种类众多,人们通常说的南极磷虾即指南极大磷虾Euphausia superba,(本文南极磷虾即指南极大磷虾)[1]。南极磷虾是地球上数量最多,繁衍最成功的单种生物资源之一[2],它们的储量巨大、蛋白质含量丰富[3],并且在南极海域生态系统中起着承上启下的重要作用[4-5]。最近30多年来,世界上许多国家均投入了大量的人力、物力对其进行了各方面的深入研究,虽然在大面调查上,包括南极磷虾与南大洋生态系统研究[6]、环境因素(水温、盐度、溶氧、海流、海冰等)对南极磷虾分布的影响[7-11]、南极磷虾种群结构的研究[12-13]等取得了一定的成就,但是到目前为止,仍无法对南极磷虾个体的年龄、种群的年龄结构以及其资源动态等进行准确而全面的分析[14-16]。而包括其寿命、生长速率、种群年龄结构、补充规律和自然死亡率等在内的最基本的生物学信息是了解其资源特点、资源动态和保护资源进行合理开发必不可少的科学依据[17-18]。

南极磷虾属于甲壳类海洋生物,因为它们的生长是通过不断的蜕皮实现的,在外部形态上,并没有留下诸如鱼类的鳞片、耳石以及骨骼上的生长轮等反映年龄生长的记录,所以鉴定甲壳类海洋生物的年龄就显得尤为艰难。南极磷虾不同于其他甲壳类海洋生物的蜕壳特性在于它们的蜕壳贯穿于它们的整个生命周期,且蜕壳现象也并不会随着年龄的增长而出现停滞或者蜕壳周期显著变长[19]。甲壳类的蜕壳过程是一个耗能的过程,能量来源于饵料,而在饵料短缺的季节的蜕壳过程则来源于生物体内高能量的脂类物质。南极磷虾与草食性动物[20]以及其他甲壳类的不同之处在于,它们无法依靠体内储存的类脂物质过冬,因为它们体内的脂类含量十分匮乏。南极磷虾的蜕壳频率并不会因为饵料减少而有所减缓,体内脂类的含量又不足以维持南极磷虾的过冬需要[21],这就使得南极磷虾如何度过黑暗寒冷且食物匮乏的冬季难以解释。后来有相关研究者在实验室进行了南极磷虾的暂养实验,IKEDA,et al[20]在低温实验室内将其放在过滤海水中培养了211 d。在培养的过程中,处于饥饿状态的南极磷虾伴随着新陈代谢的降低,身体也逐渐缩小,并且在整个实验过程中它们一直在进行有规律的蜕皮,这种现象被称为负生长。显然,实验结果在一定程度上解释了南极磷虾如何过冬的问题,既然它们的身体可以缩小,那么完全可能利用身体中的蛋白质进行能量的提供[22]。然而,负生长作为南极磷虾在南极寒冷、冬季长时间黑暗冰封以及饵料来源短缺等极端自然条件下的一种生存策略,更增加了南极磷虾年龄鉴定的困难。这些问题都是基于南极磷虾在冬季寒冷、饵料缺乏时不进行摄食的情况下而进行的假设,但是关于负生长的问题,许多生物学家也提出了不同的意见,他们指出,冰区内的藻类[23-26]和浮游动物甚至原生动物[27-29]都可能在饵料缺乏的冬季成为南极磷虾的摄食对象。相关研究指出,其实在自然条件下,南极磷虾冬季因饵料减少而出现的负生长并不常见,甚至减少新陈代谢等也并非是常见现象[30]。随着相关研究的深入进展,越来越多的假设被论证随后又被推翻,很显然并没有哪一个结论可以被全面接受,这无疑更增加了南极磷虾年龄鉴定的困难。

目前为止,虽然已有相关学者对南极磷虾年龄鉴定的方法做过相关的综述报道,但是随着科学技术的进步以及相关研究的深入探寻,近来又出现了新的年龄鉴定方法,本文在前人研究的基础上进行综述分析,力求全面的对南极磷虾的年龄鉴定方法进行归纳总结,以期为南极磷虾种群生物学的深入研究提供参考,并为进一步掌握其种群结构、资源特点、资源动态以及进行资源管理提供基础资料。

1 体长频数分布法

体长频数分布法是估算南极磷虾年龄最传统的一种方法,虽然这种方法也存在一定的缺陷,但是到目前为止依然被人们广泛接受和采纳,是生物学家们在估算南极磷虾时采用最为频繁的一种方法。早期的研究者,如RUUD[31]、MARR[32]和MACKINTOSH[33],正是根据体长频数分布上的双态分布推测南极磷虾的生命周期为2 a。但是,也同样有学者根据他们的资料推测南极磷虾的寿命要超过2 a[34]。后来,ETTERSHANK[35]总结了之前有关利用体长频度法估算南极磷虾年龄方面的工作,并注意到：尽管不同学者使用的方法相近,但所得结果相差较大,作者统计了近30年以来部分南极磷虾年龄组相对应的平均体长信息,如表1所示[12,17,36-44]。基于此,ETTERSHANK[45]认为“个体越大,年龄越大”的假设可能并不准确,这个结论与IKEDA,et al[20]关于磷虾存在负生长现象的结论不谋而合。之后,人们又将体长频数分布法发展成为混合分布分析法(distribution mixture analysis method)[38-39,46],并取得了一定的成效。我国学者20世纪90年代亦将此法应用于西印度洋区近普里兹湾水域南极磷虾的年龄组成研究上[47],分析效果令人满意。近期,朱国平等[42]亦采用此方法对南极磷虾的捕捞群体进行了年龄结构的分析研究。SIEGEL[37,48]则发现并率先利用MACDONALD和PITCHER法分析了南极磷虾的种群结构,但是这些分析方法并没有被大众所广泛接受。南极磷虾的寿命为两年的说法一直被质疑,但是体长频数分布法也一直在利用这一基础参考数据,直到IKEDA[49-50]在实验室内将未成年的南极磷虾成功暂养了达7 a之久后,才第一次证明了南极磷虾的寿命要远比我们想象的要长,至少可以活7 a,甚至达7 a之久或者更长。

确定南极磷虾的寿命,将有助于种群年龄组的划分,一旦我们弄清楚了磷虾的寿命,我们就会知道整个磷虾种群中应包括多少个年龄组,然后回过头来辨认体长频数分布图中出现的峰的数目[14]。但近30多年来,尽管人们一直致力于利用计算机以及相关的分析软件对体长频数分布法进行优化改进,但这种方法的局限性太大,依旧无法准确的估算出南极磷虾种群的年龄结构信息;体长频数分布和季节性的种群生长率的计算机分析,也无法提供令人信服的结果[51]。首先,在渔业资源评估中,利用体长换算年龄的前提是已知所评估资源年龄鉴定的历史资料,然后按照其各年龄的平均体长和体长分布标准差,通过体长-年龄换算的数学方法,将体长换算为年龄组成[52]。显然,虽然人们普遍可以接受南极磷虾寿命很长的说法,但目前世界上还没有人研究出南极磷虾到底能够存活多久,南极磷虾体长与真正年龄所对应的关系就无法被人们所掌握,这就使得利用体长频数分布法评估南极磷虾的年龄缺失了最根本的数据支撑。其次是假如南极磷虾存在负生长现象,对于出现负生长的个体,体长频数分布法显然不再适应于估算南极磷虾的年龄。当南极磷虾出现负生长时,它们可能会通过蜕皮而使体长减小,甚至会重新回到未成体阶段[14],这就使得通过体长判断其年龄变得毫无意义。当然,也有生物学家指出,在自然条件下,南极磷虾冬季负生长、饥饿,甚至减少新陈代谢等也并非是常见现象[53]。最后,在进行数据的统计和计算体长频次分布方面也会出现相应的问题。在南极磷虾进入成体之后,其体长增长也会随之减慢,各年龄组之间会出现严重的交叉(overlap),这也导致高龄组的平均体长变化较大[39](表1),不同的分组范围就导致年龄的划分出现偏差,有可能会将高龄组的个体划归为低一龄的组内或者高一龄的一组。而不同年龄组南极磷虾体长分布混合程度较大的问题也无法通过该方法解决,高龄组的交叉问题更显得尤为突出。假设负生长的问题并不会显著影响南极磷虾各龄平均体长的分布,而且已知其基本的年龄-体长信息,这种各年龄组体长上的交叉也是急需解决的问题。

2 年龄色素法

利用年龄色素进行南极磷虾年龄的鉴定,即根据年龄色素的相对含量来划分南极磷虾的年龄[54]。年龄色素是动物氧化代谢所产生的废物,储藏于身体的细胞中,并且随着时间的推移(氧代谢)而不断增加,在目前所检查过的动物中,每种动物的细胞中都含有这样的物质[14]。通过这种方法测定年龄看起来准确性很高,特别是对于那些依靠外部特征无法辨别年龄的种类,比如对于甲壳类的种群年龄结构的分析将会十分有用。ETTERSHANK[54-56]通过实验室研究,从而得出结论：对于那些生命周期短的动物,年龄色素的相对含量与年龄之间存在线性关系,他采用年龄色素作为指标证实,在自然种群的成体中可能有多至4-5个年龄组。随后IKEDA[49-50]在实验室对未成体南极磷虾进行的暂养实验也证实了这一观点,虽然关于南极磷虾年龄的估计有所偏差,但也大大突破了关于磷虾可以存活2龄的观点。MCGAFFIN,et al[57]通过建立模型预测南极磷虾的年龄,他认为南极磷虾的色素与年龄之间存在正相关关系,随后其将估算结果与其他年龄估算手段(壳长和眼径)进行了比较,最终认为年龄色素与其他的形态学信息结合起来可改进南极磷虾的年龄估算。

尽管年龄色素的测定对于南极磷虾年龄的鉴定看起来颇具效果,但也存在着诸多问题尚待解决。首先,年龄色素反映的是生理年龄,而并非自然年龄,两者之间存在一定差别[17]。其次,年龄色素能够很好的鉴别出那些一年生的个体年龄,但随着年龄的增长,年龄色素的积累也许就会变得毫无规律,这与温度、饵料以及其他与环境相关联的因素有关[58-59]。然后,技术上的难题也依旧没有解决。运用年龄色素进行年龄的分析实际上就是对可溶性年龄色素进行荧光检测,但是荧光检测技术在实际应用中仍然存在许多不确定性[60]。最后,应用年龄色素的前提是年龄色素与年龄之间存在着一定的线性关系,但是实际情况是年龄色素的相对含量与年龄之间并不像人们所期望的那样具有很明确的关系[61],所以该方法所得出的结果也许估算居多。

表1 自20世纪80年代以来南极磷虾各年龄组的平均体长Tab.1 The average body length distribution to age of Antarctic krill since 1980s

3 复眼测定法

3.1 复眼晶椎数目和眼径测定法

20世纪90年代出现了一种新的方法,即通过南极磷虾眼球的相关信息和体长数据结合起来分析其年龄,磷虾眼球的相关信息包括复眼晶椎数目和眼径大小等[22,62]。该方法有一个假设前提,即负生长作为南极磷虾的一种越冬策略,在负增长时,磷虾最先利用的是那些暂时用不上的器官系统,例如性腺,而不会利用那些对其生存至关重要的器官,例如眼睛和其他器官[22]。在复眼不受负生长影响的前提下,对复眼晶椎的数目和复眼眼径的大小进行测量,并收集其体长信息,得到体长和复眼数据的相关关系,便能够准确的筛选出出现负生长的个体。然后再结合相关磷虾的年龄信息,便可估算出南极磷虾的年龄结构。由于体长与晶椎数目和复眼直径之间存在着指数函数的关系,因此在磷虾进入成体后,各年龄龄组之间在晶椎数目上的差异将大于体长上的差异,所以使用晶椎数目来作为南极磷虾的年龄鉴定指标将优于体长指标。这两种方法的可操作性很强,而且在区分是否出现负生长和区别高龄个体上具有一定的效果。同时,也为估算南极磷虾补充和死亡等重要参数提供了足够的信息[63]。基于此,李灵智等[44]通过体长和复眼直径对南极磷虾的种群年龄结构进行了分析研究,使用极大似然函数对初步分离结果进行了无偏估计。这一方法是基于负生长时复眼不受影响这一合理性的假设,才有了用复眼晶椎数目和眼径大小来判断其生长状况的应用。但也并没有相关的实验数据直接证明南极磷虾负生长时,眼球一直不会减小。假如环境过于恶劣,在利用完性腺等器官后,环境提供的条件还不足以继续维持它们的存活,南极磷虾完全可以反过来利用剩下的器官来维持生存需求,所以是不是也可以猜测其利用身体器官会存在一种先后顺序？但是不管怎么讲,这两种方法在区分出现负生长的个体和正常个体方面确实提供了一种让人信服的思路。

3.2 眼柄测定法

在野生的鱼类当中,通过观察诸如骨头、鳞片、耳石等所包含的年轮来鉴定其年龄已是很成熟的技术[64-65]。但是,这种方法在甲壳类动物的年龄鉴定中似乎并不适合,因为之前人们并没有发现其带有年龄纪录的器官。但是近两年,据研究者发现,小虾眼柄的横截面具有轮纹,通过轮纹的相关研究即可进行年龄的鉴定[66],利用眼柄测定南极磷虾年龄的方法随之兴起。在此基础上,KIADA et al[67]又对包括虾在内的四种甲壳类动物进行了深入分析,通过研究其不同性成熟期、不同体长和体重与年龄之间的关系,更加直观的表述了各种类型虾的年龄状况。通过直观的轮纹的研究,无疑会增加南极磷虾年龄鉴定的准确性,但在实际的研究当中,轮纹的清晰度很差,甚至难以分辨,但是随着染色技术的进步,这种方法也许会得到很好的改善。

4 多变量形态分析法

通过多变量形态进行年龄的鉴定的方法,仅有相关学者进行了尝试,而并没有得到大家的熟知和实际广泛的应用。FARBER-LORDA J[68-69]通过对不同体长、不同性别的南极磷虾进行了壳宽、体长以及体重的形体测量,通过数据处理得到了生长模型,并提出了分化指数的概念。另外,他还分析了不同形态的南极磷虾的脂质和类胡萝卜素,结合分化指数得出形态学演变与年龄之间存在一定的关系[70]。朱国平[71]在总结南极磷虾年龄鉴定的方法时强调,尽管该方法在分离雌雄成体年龄组方面取得了一些初步的有前景的结论,但其他的研究仍未采纳该技术开展进一步的探索。另外,基于此进行研究的报道也很少。该方法不可能直接或间接的鉴定出磷虾的年龄,但是也不妨作为其他鉴定方法的一种辅助和佐证。

5 结语

南极大磷虾种群年龄结构组成是其资源状况研究的基础,到目前为止并没有确定哪一种方法是有效的独立鉴定其年龄的方法,对于不同成熟期的最佳年龄鉴定方法也有可能不一致。人们目前普遍采用的研究方法有体长频数分布法、年龄色素法、复眼晶椎数目法、复眼直径法,多变量形态法并没有得到广泛的应用,眼柄的测定也仅仅在起始阶段,技术以及方法并不成熟,但不可否认,其发展前景很好。其中,体长频数分布法虽然也存在诸多问题尚待解决,但也是最为容易被人们所接受的一种方法,并以此为基础,又发展出了体长频数混合分布分析法以及与眼径相结合的测量方法,分析效果也有所提高。但是包括南极磷虾年龄鉴定在内的生物学研究,近30多年来一直都是难点所在,受到各国研究者的关注[72]。实验室暂养实验的发展无疑使人们对于南极磷虾的年龄有了更多的认识,为各种年龄鉴定方法提供了基础资料。但是到目前为止,暂养时间最长的实验仅为7 a[50-51],所以人们推测出南极磷虾可生存8 a,或者更久[17],但南极磷虾真实的寿命并没有通过暂养而得出。再者,自然条件与实验室条件还是存在一定的差异性,南极磷虾的集群特性和在自然条件下的沉降特性在实验室中是根本无法得到满足的。应该说,关于磷虾的年龄段与其相对应的平均体长尚需不断地调整。因此,要准确的掌握南极磷虾的年龄,还需要我们不断地去改进和发掘各种鉴定方法。

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