金 红，叶 锐，徐 晶，陈丽娇，梁 鹏，姜 珊，程文健

（福建农林大学食品科学学院，福建福州 350002）

0 引言

抗菌肽又叫肽抗生素、抗微生物肽，是指具有抵御外界微生物侵害、清除体内突变细胞的一类小分子肽。天然抗菌肽是由小于50个氨基酸残基组成的碱性小分子肽，分子质量一般在500～5 000，是先天性免疫防御系统的重要组成部分[1]。它们广泛存在于细菌、真菌、植物、昆虫、鱼类、鸟类、甲壳类、两栖动物和哺乳动物等生物体内。传统抗生素通常只对细菌有效，而抗菌肽具有广谱抗细菌活性，能杀死革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌，如大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门杆菌等[2]；有些抗菌肽还可抗病毒、抗原虫、抗真菌、抑制或杀伤肿瘤细胞等。1981年瑞典科学家Boman从昆虫惜古比天蚕蛹中诱导分离出天蚕素，这是第1个被发现的抗菌肽。此后，研究者陆续从不同种属的生物中发现并提取出2 000多种具有抗菌活性的多肽[3]。

目前，科研工作者对抗菌肽的研究主要包括分离纯化、氨基酸序列分析、作用机理、转基因工程、药物开发、食品工业及畜牧业中的应用等。抗菌肽作为一种非特异性免疫分子，绝大部分是阳离子肽，具有两亲性、较好的水溶性、热稳定性、不易产生耐药性、安全无毒副作用等优势[4]，在食品工业、农业、养殖业、医药业等领域存在着潜在应用价值。

化学防腐剂对人体会产生一定程度的毒害作用，人们对天然防腐剂的需求不断增加。抗菌肽可抑制微生物的生长，对食品中的多种革兰氏阴性细菌和革兰氏阳性细菌都有很强的杀灭作用。它易被人体消化水解且无毒副作用，是一种新型的生物防腐剂，已经成为食品添加剂中研究的一项热点。有研究证明，抗菌肽在橙汁、冷鲜肉、牛奶、水果中保鲜效果良好[5]。在食品加工中添加抗菌肽可减少化学防腐剂的使用量，减轻热处理等食品加工处理的程度，从而保证食品的营养与风味。综述了动物源、植物源和微生物源抗菌肽对不同食品腐败菌的抑制效果及其在抗菌活性包装中的应用。

1 抗菌肽对不同食品腐败菌的抑制效果

1.1 动物源抗菌肽

1.1.1 昆虫抗菌肽

昆虫是世界上最大的生物种群，无淋巴系统、免疫球蛋白和补体，但具有非细胞免疫系统、超强的适应和防御能力。大量研究表明，昆虫在感染病原菌后，脂肪体能迅速合成抗菌肽，杀灭已侵入的病菌，并阻止病菌的继续侵染[6]。昆虫抗菌肽存在于血液淋巴系统中，迄今为止已经从不同昆虫体内发现200多种抗菌肽。

昆虫防御素能够杀伤革兰氏阳性菌，对真菌没有作用，不同来源的抗菌肽抑菌效果也不同[7]。近年来，昆虫抗菌肽逐步在食品防腐中广泛应用。在肉制品加工过程中添加昆虫抗菌肽，只需nmol/g级剂量就可以抑制细菌的生长繁殖，保持食品的风味及色泽，同时还可以显著降低肉制品中亚硝酸盐的含量，减少亚硝胺对人体健康的危害[8]。

昆虫抗菌肽水溶性好，可以降低杀菌温度、缩短热处理时间、保持食品的营养价值与风味。可食的家蝇幼虫是抗菌肽的重要来源，Hou L等人[9]从中提取出一种新型抗菌肽Hf-1，它对食源性致病菌大肠杆菌、铜绿假单胞菌、沙门氏菌和志贺痢疾杆菌、金黄色葡萄球菌有很强的抑制作用，在鲜榨的橙汁中表现出的抗菌活性相当于苯甲酸钠。有研究者以转基因蝇蛆为原材料提取出可用于果蔬保鲜的抗菌肽，并成功申请抗菌肽食品保鲜剂的专利。某些昆虫抗菌肽对食品的保鲜效果甚至比防腐剂的效果更好。康苏等人[10]将不同浓度的新疆家蚕抗菌肽（Cecropin XJ）与防腐剂山梨酸钾分别处理鲜榨的番茄汁和葡萄汁，发现空白组果汁变浑浊速度最快，防腐剂组与加入抗菌肽的果汁比空白组澄清。其中0.02%的Cecropin XJ对葡萄汁的抑菌效果与0.02%山梨酸钾的抑菌效果较接近，其色泽也更接近鲜榨状态；菌液OD值也比山梨酸钾组低，0.1%Cecropin XJ组的菌落OD值比0.02%山梨酸钾组还低，抑菌效果更好。

昆虫抗菌肽与防腐剂复配可提高抑菌效果，并降低防腐剂的用量。郑小霞[11]将抗菌肽H配合乳酸链球菌素、溶菌酶、EDTA 4种常用防腐剂，正交试验显示抗菌肽能显著提高抑制金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、荧光假单胞杆菌、藤黄微球菌等食品中常见的腐败菌，降低了各防腐剂的用量。将复合防腐剂最优配方用于冷鲜猪肉的保鲜，防腐效果显著。保鲜第6天的感官品质、持水力显著提高，菌落总数和TVB值显著降低。朱张洪基[12]从中华稻蝗前肠提取出的抗菌肽与其他防腐剂配合用于黄梨汁保鲜，抗菌肽复配最佳组合为0.006%抗菌肽、0.5%甘氨酸、0.05%山梨酸钾、0.03%双乙酸钠、0.003%EDTA，使黄梨的保鲜期延长至6 d。由此可见，此抗菌肽在食品保鲜上具有一定的作用。

1.1.2 哺乳动物抗菌肽

哺乳动物抗菌肽主要是由中性粒细胞、白细胞、黏膜和皮肤的上皮细胞产生，可分为防御素和Cathecilidins两大主要家族[13]。Pazgier M等人[14]从猪、牛、绵羊中分别分离出至少18种、30种、30种抗菌肽，已发现人防御素达35种以上。哺乳动物防御素能杀死多种细菌和某些真菌，对真核细胞也有一定的毒性。不同哺乳动物抗菌肽在肉制品保鲜中效果不同，研究者从牛血细胞中提取的抗菌肽冻成粉末均匀涂布到新鲜猪肉的表层，每6 h抹片观察一次，并进行细菌计数。结果发现，与未处理的肉相比，抗菌肽处理的肉产生杆菌的时间更迟缓，且贮藏时间更长。邹沫君[15]从鸭肠道黏膜中提取的抗菌肽，对大肠杆菌、沙门氏菌和金黄色葡萄球菌的抑菌最小量分别为0.165 2%，0.312 5%，0.625 0%。在接近中性条件下，鸭小肠抗菌肽抗菌效果显著，对G+菌抑菌效果强于G-菌。采用2倍稀释法将不同浓度的抗菌肽应用到冷却肉的贮藏保鲜中，结果显示鸭小肠抗菌肽保鲜液的有效保鲜质量分数为0.8%，第9天仍可保持肉色鲜红，第15天才出现轻微异味且弹性良好，第18天TVB值刚好超过国家鲜度标准，为各组最低。哺乳动物抗菌肽大部分来源于猪、牛、羊等家畜的体内，作为天然防腐剂安全性更高、原料更易获取。有研究者从人们日常食用的新鲜猪血中分离纯化出抗菌肽，其对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、绿脓杆菌等食源性细菌均有不同程度的抑制作用。扫描电镜观察到培养20 min后金黄色葡萄球菌和绿脓杆菌的形态结构发生了明显的改变，细菌表面干瘪、皱缩、粗糙不平并停止分裂繁殖[16]。

1.1.3 两栖类动物抗菌肽

两栖类动物的体表黏液、胃肠道、表皮中含有大量小分子抑菌肽类，目前已提取多种抗菌肽。两栖类动物抗菌肽抗菌谱广，杀菌速度快，大部分可以在5 min内引起细菌死亡，可以中和细菌产生的内毒素而避免脓毒症[17]。蛙类皮肤中含有大量的抗菌肽，目前已发现255条。李兰洲等人[18]采用超声波方法从中国林蛙皮中提取抗菌肽物质，此多肽对大肠杆菌、金葡萄球菌、白色念珠菌、铜绿假单胞菌作用5 min，抑菌率即可达100%，相同pH值林蛙抗菌肽提取液抑菌圈直径均达10 mm以上。林蛙抗菌肽具有很强抑菌活性，适合产业化应用。邱芳萍等人[19]从吉林林蛙干皮中提取的抗菌肽对革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌有较强的杀灭作用，将分离纯化后的抗菌肽喷洒于草莓表面，新鲜的草莓在室温下能够放置120 h，对照组只能放置72 h，该抗菌肽达到良好的保鲜防腐作用。研究表明，很多海洋抗菌蛋白对采后水果具有防腐保鲜的作用，如防治炭疽病等[20]。

1.2 植物源抗菌肽

植物来源的抗菌肽叫植物防御素，只对真菌有作用，一般不杀伤细菌。最早发现的植物防御素是硫素（Thionin），它可以在体外抑制细菌和真菌的生长，可以杀死多种病原菌，对植物也具有一定的保护功能[21]。植物中含有多种抗菌物质，研究者通过对48科139种植物花、叶、茎、根各部分抑菌活性的测定，发现植物的花抑菌活性最高，其余依次为叶、茎、根。张璞[22]从美国红梣果实水浸提液中分离纯化出抗菌肽，对革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌抑制作用强，对真菌的抑制作用较小。该抗菌肽在长时间高温、极端pH值、高强度的离子浓度及某些有机溶剂条件下仍有较强稳定性与活性。可见，此抗菌肽在食品加工过程中能够保持稳定，适合在食品生产中应用。刘冬冬等人[23]酶解紫菜蛋白提取出抗菌肽（LPAP），它能够抑制G+菌和G-菌，对金黄色葡萄球菌的最小抑菌质量浓度为0.25 mg/mL，对金黄色葡萄球菌的抑菌效果与36 μg/mL氨苄青霉素和100 μg/mL硫酸卡那霉素的抑菌效果相当，是食品防腐剂的良好选择。

有研究证明，枯草芽孢杆菌在生长代谢过程中能产生脂肽类抗生素和羊毛硫细菌素等多种抗菌物质，羊毛硫细菌素是一种球状抗菌肽[24-25]。姜太玲等人[26]酶解花椒籽蛋白分离纯化得到一种抗菌肽，其对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌、枯草芽孢杆菌的抑制率很高，分别为96.79%，60.47%，59.32%，42.93%。结果显示，其对枯草芽孢杆菌的抑菌能力最强，其次为大肠杆菌和沙门氏菌，对金黄色葡萄球菌的抑菌能力相对较弱。但花椒籽蛋白抗菌肽对其生长具有较强抑制作用，说明此抗菌肽不适用于含有枯草芽孢杆菌的食品中。

1.3 细菌抗菌肽

细菌能够合成各式各样的抗菌肽，又被称作细菌素。细菌素主要是通过在靶细胞膜上形成孔道，从而造成内容物外泄或各种平衡机制失调，选择性抑菌或杀菌可保护肠道优势菌群[27]。美国新开发了一种由无害细菌产生的抗菌肽类天然食品防腐剂“Lantibiotic”，它可杀死食品中的沙门菌、大肠杆菌和李斯特菌，防止食物遭受致病菌的侵袭。“Lantibiotic”在肉类、奶酪、鸡蛋与奶制品、罐头食品、海产品、色拉酱调料、发酵饮料的加工中可能会抑制一些病菌，且对人体无毒、易消化，不会引起过敏[28]。

1.3.1 乳酸菌抗菌肽

乳酸菌细菌素是由乳酸菌发酵产生的，主要是酸性物质、乳酸菌抗菌肽、过氧化氢等组成，可有效抵抗食物变质和食源性病原微生物[29]。乳酸菌是益生菌，其产生的Nisin是目前唯一一个被批准在食品保鲜中应用的抗菌肽，其生产基因稳定、抑菌范围较广、食用安全，被认为是天然添加剂[30]。Nisin能够抑制奶酪中肉毒梭菌芽胞杆菌芽孢的发芽，2.5 mg/L Nisin对李氏杆菌的抑制可达55 d；在巴氏杀菌奶中添加5～10 IU/mL的Nisin，于15℃条件下保藏，可延长6 d保质期。已鉴定的乳酸菌抗菌肽数以百计，有文献报道嗜酸乳杆菌lnd-l戊糖片球菌产生的细菌素添加到消毒奶中，于4℃条件下贮藏可以延长4 d左右的货架期[31]。片球菌素热稳定性好，在生鸡肉中可控制李氏杆菌的生长，而且烹饪后仍保留活性，但至今尚未被美国批准作为食品添加剂使用。Nisin与溶菌酶复合使用能够有效抑制微冻保藏中杂色蛤肉细菌的增长繁殖，延缓挥发性盐基氮、pH值、硫代巴比妥酸值的上升，减缓Ca2+-ATPase活性降低，比未经处理的对照组延长15 d以上[32]。许多研究证明，具有产抗菌肽能力的菌株可以防止和控制不良菌群引起的污染。因此，一般认为在食品中直接添加产抗菌肽的乳酸菌比直接添加抗菌肽更可取[33]。1.3.2 杆菌肽

杆菌肽是一种强杀菌剂，能明显抑制革兰氏阳性菌，特别对葡萄球菌、梭状芽胞杆菌、棒状杆菌、金黄色葡萄球菌有较强的抑制作用，对部分革兰氏阴性菌也有一定的抑制作用[34-35]。高明燕等人[36]研究枯草芽孢杆菌产生的抗菌肽RP-07对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门杆菌3株食品腐败菌细菌的抑菌效果，当抗菌肽质量浓度为0.5 mg/mL时，3种细菌的抑菌圈直径分别达到9.35，10.70，8.32 mm，显示出了较好的抑菌性。同时，此抗菌肽具有较好的热稳定性，在碱性和酸性环境下活性也很强，对人工胃液和人工肠液都具有较好的耐受性，适合用于食品加工后期的贮藏。有报道称，蜡样芽孢杆菌的抗菌活性在对数期产生，在平稳期达到最大。张立娜[37]从酱渣中分离出一株产肽类抑菌物质的蜡样芽孢杆菌，对革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌及真菌都有良好的抑制作用。该肽类含有Leu，Gln，His 3种氨基酸，是一种与已发现的蜡样芽孢杆菌脂肽抗生素类不同的新物质。芽孢杆菌是一类产生大量的不同化学结构的多肽抗菌物质的物种。

高兆建等人[38]探索了枯草芽孢杆菌菌株L-13发酵所产生的抗菌肽对食品的防腐效果，分别在草莓汁、牛奶、馒头、猪肉中添加不同质量浓度的抗菌肽，并在20℃和4℃条件下贮藏。当添加抗菌肽质量浓度在1.2 g/L以上时，草莓汁可有效防腐，品质至少可保持20 d；当添加抗菌肽质量浓度在1.6 g/L以上时，新鲜猪肉在4℃下可贮藏9 d，猪肉感官可以接受，无明显腐败现象。结果显示，抗菌肽对食品贮藏中具有明显的防腐效果。

2 抗菌肽在包装中的应用

大部分情况下，抗菌剂不能直接添加到食品中或涂布于食品表面。因为抗菌剂与食品直接接触，会造成食品中某些成分的抑制和抗菌剂从食品表面向内部迅速扩散致浓度不均匀而导致抑菌活性降低。另外，抗菌剂也可能使食品中的部分活性物质失活而降低食品本身营养价值。但是在抗菌包装中，抗菌剂通过载体缓慢持续地释放到食品表面，能够始终保持食品表面杀菌所需要的高浓度，显著提高产品货架期，保证食品安全[39]。

大量研究证明，利用抗菌肽制成抗菌活性包装用于食品保鲜具有广阔的应用前景。目前，有关乳酸链球菌素、地衣芽孢杆菌、枯草菌素在抗菌活性包装中应用的研究较多。乳酸链球菌素可以与甲基纤维素-羟丙基甲基纤维素的混合物进行涂覆聚乙烯薄膜，还可以加入到琼脂中制成薄膜，作为抗菌薄膜使用。壳聚糖是重要的抗菌包装载体，张晓春等人[40]将乳酸链球菌素（Nisin）与壳聚糖制作成活性涂层处理卤鹅表面后进行真空包装。于室温条件下贮藏，三者结合使用比单独应用真空包装延长了7 d贮藏期。陶炜煜从枯草芽孢杆菌R21-4提取的抗菌肽添加到1%普鲁兰多糖中制成生物膜，于10℃条件下对西兰花涂膜处理，能有效延缓西兰花的腐败。Nithya等人将地衣芽孢杆菌抗菌肽分别添加到LDPE和纤维素薄膜制成抗菌包装，2种包装均表现出良好的抗菌活性。

3 抑菌肽在食品保鲜中应用存在的问题

抗菌肽作为一种新型食品防腐剂，其抑菌效果显著、安全性高，符合当今绿色食品生产的要求，并可减少食品冷链运输过程中的能量消耗和食品加工过程中的热处理等。目前，新型的抗菌肽不断被发现，它作为生物防腐剂代替化学合成防腐剂将是食品工业发展的趋势，具有广阔的市场前景，但真正在食品保鲜中展开规模化应用，仍有一些问题需要解决。

3.1 抗菌肽的来源问题

从生物体中直接提取抗菌肽，效率不高、提取工艺复杂且生产成本高；化学合成的抗菌肽难以保证其天然的结构与活性；利用基因工程获得抗菌肽，虽然已经实现了在某些细菌、酵母菌等体系中表达，但小分子肽极易被蛋白酶水解，表达分泌率不高。三者都无法满足现代工业市场对食品保鲜的需求，提高抗菌肽产量、降低生产成本是抗菌肽大规模应用面临的一大难题。

3.2 抗菌肽在体内应用的稳定性问题

目前，有关抗菌肽机理和体外生物活性的研究较多，但对其合成肽的体内应用稳定性方面的研究鲜有报道。虽然许多研究者证明了抗菌肽在短时间对人体无毒无害，但某些抗菌肽作用机制还尚未清楚，它们具有较强溶血性且化学性质稳定，用作食品防腐保鲜剂被人体吸收后，其在体内代谢的半衰期及代谢产物是否对人体有害还不清楚。这需要研究者进行大量的相关毒理试验，才能有足够的说服力。

3.3 应用于包装材料的问题

将抗菌肽制成包装材料时，一般都是以抗菌肽灭菌效果为评价指标，而对包装材料的加工方式、抗菌肽的影响及食品品质、外界环境的研究较少。

3.4 生物安全性问题

抗菌肽通过改变细胞膜的通透性或者作用于细胞内的其他靶标达到杀死或抑制微生物的目的，因此微生物不太可能对抗菌肽产生抗性。但是，在一项选择性试验中，使大肠杆菌和假单杆菌处于Pexiganan（爪蟾抗菌肽的类似物）环境中繁殖数代后，它们体内对该抗菌肽的抗性产生了进化。由于传统抗生素的不规范使用，自然界中微生物可能通过改变细胞膜动力学结构或增强蛋白水解酶活性对抗菌肽产生抗性。为了避免这种情况的发生，抗菌肽在使用过程中应该着眼于长远并且要使用更规范，制定出不同抗菌肽的使用量。

4 结语

抗菌肽是一种新型、高效、低毒、广谱的食品防腐剂，与其他防腐剂配合使用可增强提高杀菌效率，拓宽抗菌范围，还可降低化学防腐剂的使用量，提高食品的安全性，这方面的研究目前最有可能发展。大量试验证明，EDTA能够有效提高抗菌肽（特别是Nisin） 对革兰氏阴性细菌的灵敏度，较少4倍的使用量。目前，市场上出现了抗菌肽与益生菌、益生元、中药等配合应用在食品保鲜中。若抗菌肽结合其他保鲜技术（如气调包装、真空包装等），或结合高流体静压、脉冲电场等非热处理技术，抑菌效果可能会更佳，这需要进一步深入研究。近几年，抗菌肽在食品保鲜防腐中成为了研究热点，2014年国外研究人员系统的出版了抗菌肽数据库（ADP），主要综合了从细菌、原生动物、真菌、植物、无脊椎动物和脊椎动物中提取的抗菌肽的特性。

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