赵宏伟，张 博，贾 琰，王卓茜，孙 斌，谷海涛

孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒氮素形成及产量的影响

赵宏伟，张 博，贾 琰，王卓茜，孙 斌，谷海涛

（东北农业大学水稻研究所，哈尔滨 150030）

为探究孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒氮素形成及产量影响，以水稻松粳6（不耐旱型）和东农425（耐旱型）为材料，通过盆栽控水方式于孕穗期不同梯度干旱处理（土壤水势分别为：0、-10、-25、-40 kPa），20 d后恢复正常管理。结果表明，与对照相比，轻度干旱胁迫下（土壤水势为-10 kPa）籽粒氮代谢关键酶（GS、GPT、GOT）活性显著升高，东农425增幅高于松粳6；重度干旱胁迫（土壤水势为-40 kPa）下酶活性显著降低，东农425降幅小于松粳6，品种间差异显著。干旱胁迫可提高籽粒蛋白质及各组分含量，籽粒清蛋白、球蛋白含量升高主要受GS、GPT和GOT活性变化影响，醇蛋白含量升高与籽粒GS活性关系密切，谷蛋白含量变化主要受籽粒GPT、GOT活性影响。孕穗期干旱胁迫显著降低寒地粳稻产量，随土壤水势降低，产量降幅逐渐增大，东农425降幅显著低于松粳6，产量降低主要影响因素是穗粒数、结实率和千粒重。文章从氮代谢关键酶调控角度分析孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒灌浆过程中蛋白质及各组分含量和产量影响，为揭示干旱胁迫下寒地粳稻产量及品质形成机制提供理论依据。

寒地粳稻；孕穗期；干旱胁迫；氮代谢；蛋白质；产量

随着全球气温升高、旱灾频繁发生[1-2]，干旱胁迫成为限制水稻生产重要因素[3-4]。水稻作为重要粮食作物，干旱胁迫对水稻影响相关研究日益增多[5]。李成业等研究证明干旱胁迫严重影响水稻生长发育水平，造成水稻穗粒数、有效穗数减少，结实率下降、干物重降低，产量降低[6-8]。在品质方面，蛋白质含量是衡量稻米品质重要指标，高焕晔等研究认为灌浆期干旱胁迫可不同程度提高水稻籽粒蛋白质含量[9]。水稻在不同生育时期对水分反应不同，耐旱机制存在差异。孕穗期为穗形成和生长重要时期，王成瑷等研究表明，孕穗期需水强度最高，为水分最敏感时期[10-11]，孕穗期干旱胁迫对水稻品质及产量影响较大[12-13]。氮为植物生长发育重要因素，植物吸收氮素需通过代谢转化。在植物体内经谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶（GS/GOGAT）循环被同化为谷氨酸和谷氨酰胺，为高等植物在正常条件下氨同化主要途径[14-15]，生成谷氨酸通过谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（GOT）转化为其他氨基酸，合成蛋白质。GS、GPT和GOT为氮代谢关键酶，在植物抗旱调节过程中发挥重要作用[16]。关于孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒氮代谢关键酶活性与蛋白质及各组分含量关系研究较少，本试验选用生育期相近耐旱性差异显著寒地粳稻品种松粳6和东农425[17-18]，探究孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻氮代谢关键酶活性、蛋白质各组分含量及产量影响，从氮代谢关键酶调控角度，探讨其对蛋白质合成影响，为揭示干旱胁迫下寒地粳稻产量、品质形成机理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以耐旱性差异显著品种松粳6（不耐旱型）和东农425（耐旱型）为试验材料。

1.2 试验设计

2015和2016年在东北农业大学盆栽场（东经126°73′，北纬45°74′），采用35 cm（内径）×35 cm（高）塑料盆钵，每盆装土12.5 kg，供试土壤为黑土，土壤理化性质见表1。

表1 盆栽土壤0～20 cm基础理化性状(2015～2016年)Table 1 Potted soil 0-20 cm basic physical and chemical properties(2015～2016)

采用随机区组设计，处理分为A1（对照CK）、A2、A3、A4 4个组，设计水势分别为0、-10、-25和 -40 kPa。2015年4月20日（2016年4月16日）播种，5月30日（5月25日）移秧，每盆4穴，每穴3株，孕穗期初期干旱处理，20 d后复水，每个处理30盆，2015年7月12日（2016年7月14日）干旱胁迫处理，处理期间盆钵置防雨棚中，土壤张力计（购自中科院南京土壤研究所）监测水势，每日6:00、12:00、18:00分别测量水势，取3次平均值记为每日水势，缺水时少量补水，将水势控制 在试验设计水势之内。施肥标准按照基肥每盆尿素 1.67 g（150 kg·hm-2）、二胺1.11 g（100 kg·hm-2）、硫酸钾0.83 g（75 kg·hm-2），蘖肥每盆尿素1.11 g（100 kg·hm-2），其他同常规管理。

1.3 取样方法

选取生长整齐一致且同日抽穗植株挂牌标记，分别于齐穗期后7、14、21、28和35 d上午9:00～10:30取样，每处理3穴，每穴5穗，选取穗中上部籽粒测定氮代谢相关指标。

1.4 测定方法

图1 孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒谷氨酰胺合成酶活性动态变化Fig.1 Dynamic changes in grain glutamine synthetaseactivity of rice in cold-region under drought stress at booting stage

取穗中上部籽粒15粒，称重，置于冰浴研钵中，加4 mL 100 mmol·L-1Tris-HCl提取缓冲液（含有 1.0 mmol·L-1EDTA，1.0 mmol·L-1MgCl2·6H2O，10 mmol·L-1β-巯基乙醇，pH 7.6）研磨匀浆，4℃、12 000×g离心20 min，上清液即为粗酶液。参考Sun等方法测定谷氨酰氨合成酶（GS）1 min催化形成1μmol谷氨酰羟肟酸所需要酶量[19]。谷丙转氨酶（GPT）、谷草转氨酶（GOT）参考文献[20]测定方法。蛋白组分分离参照文献[21]方法，水、0.5 mol·L-1NaCl溶液、75%乙醇和 0.1 mol·L-1NaOH溶液作溶剂，分别提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白4种不同组分，利用KJELTEC2300型全自动凯氏定氮仪（购自FOSS公司），按照半微量凯氏定氮法测定水稻籽粒蛋白质及各组分含量。

将成熟期收获5盆测产样品，自然风干后，分别脱粒称重。测定穗长、每穴有效穗数、穗粒数 、结实率、千粒重，计算产量。

2 结果与分析

2.1 孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒氮代谢关键酶活性变化

结果见图1。

由图1可知，两年间寒地粳稻籽粒GS活性随生育进程呈下降趋势，齐穗后7～14 d降幅最大。与对照相比，A3（土壤水势为-25 kPa）处理下松粳6籽粒GS活性在齐穗后7 d升高，但差异不显著，之后均显著降低（P＜0.05），东农425籽粒GS活性在灌浆前期（齐穗后7～14 d）显著升高，14 d后活性降低；A4（土壤水势为-40 kPa）处理下寒地粳稻籽粒GS活性均显著降低；A2（土壤水势为-10 kPa）处理下寒地粳稻籽粒GS活性显著升高（P＜0.05），齐穗后7 d活性最大，2015、2016年松粳6和东农425籽粒GS活性分别增幅为15.70%、20.47%和19.70%、24.35%。

由图2可知，两年间寒地粳稻籽粒谷丙转氨酶（GPT）活性和谷草转氨酶（GOT）活性随生育进程推进先增后降，均在齐穗后14 d酶活性达峰值。与对照相比，两年间A3和A4处理下松粳6籽粒GPT和GOT活性均显著降低；A3处理下东农425籽粒GPT和GOT活性在齐穗后0～14 d显著升高，14 d后差异不显著，A4处理下籽粒GPT和GOT活性均显著降低；A2处理下寒地粳稻籽粒GPT和GOT活性均显著升高（P＜0.05），齐穗后14 d达峰值时，A2处理下松粳6籽粒GPT和GOT活性在2015、2016年增幅分别9.6%、12.2%和11.2%和15.7%，东农425籽粒 GPT和GOT活性分别增幅15.8%、19.4%和18.1%、18.6%，A4处理松粳6号籽粒GPT和GOT活性在2015、2016年分别降幅17.3%、12.1%和18.4%、16.7%，东农425籽粒GPT和GOT活性分别降幅10.0%、10.9%和9.5%、8.8%。

图2 孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性动态变化Fig.2 Dynamic changesin grain glutamic-pyruvic transaminase(GPT)and glutamic-oxalacetic transaminase(GOT)activities of rice in cold-region under drought stressat booting stage

2.2 孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻蛋白质及各组分含量影响

图3 孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒蛋白质含量动态变化Fig.3 Dynamic changesin grain protein content of ricein cold-region under drought stress at booting stage

如图3所示，与对照相比，A2和A3处理下松粳6号籽粒蛋白质含量显著升高，A2显著高于A3处理（P＜0.05），A4处理下籽粒蛋白质含量变化不显著；干旱胁迫下东农425籽粒蛋白质含量显著升高，且随土壤水势降低其蛋白含量增幅下降。2015和2016年A2处理下松粳6和东农425籽粒蛋白含量平均增幅为9.03%、10.03%和13.43%、16.70%。

2015和2016年孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻籽粒蛋白质各组分含量见表2。孕穗期干旱胁迫可提高寒地粳稻籽粒蛋白质各组分含量，但不同程度干旱胁迫下籽粒蛋白质各组分反应存在差异。

表2 孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻籽粒蛋白质各组分含量Table2 Contentsof grain protein componentsof ricein cold-region under drought stressat booting stage (%)

由表2可知，两年间寒地粳稻籽粒清蛋白含量呈先降后增趋势，齐穗后28 d清蛋白含量最低。与对照相比，A2和A3处理松粳6籽粒清蛋白含量显著升高，A4处理籽粒清蛋白含量显著降低，A3处理籽粒清蛋白含量最高，2015和2016年平均增幅20.78%和19.48%；东农425籽粒清蛋白含量随土壤水势降低显著增加，A4处理籽粒清蛋白含量平均分别增幅34.13%和28.86%。籽粒球蛋白含量与清蛋白含量变化趋势一致，与对照相比，干旱胁迫均可显著提高寒地粳稻籽粒球蛋白含量，其球蛋白含量变化趋势为A3＞A2＞A4＞A1处理；A3处理下松粳6和东农425籽粒球蛋白含量两年平均增幅21.98%、16.73%和27.23%、23.43%。寒地粳稻籽粒醇蛋白含量均先降后增，齐穗后21 d时最低。

与对照相比，干旱胁迫下寒地粳稻籽粒醇蛋白含量均显著升高，A3处理松粳6和东农425醇蛋白含量最高，两年分别增幅15.65%、14.47%和19.98%、20.33%，A2与A4处理松粳6籽粒醇蛋白含量差异不显著，东农425籽粒醇蛋白含量A4高于A2处理。寒地粳稻籽粒谷蛋白在灌浆初期大量合成，呈单峰曲线，齐穗后21 d达峰值。与对照相比，干旱胁迫下寒地粳稻谷蛋白含量显著升高；A2处理松粳6籽粒谷蛋白含量最高，2015和2016年平均分别增幅28.65%和32.78%，A3谷蛋白含量高于A4处理，但差异不显著；A3处理东农425籽粒谷蛋白含量最高，A4显著高于A2处理，A3处理籽粒谷蛋白含量两年平均分别增幅40.83%和44.34%。

由表3可知，年份间籽粒氮代谢关键酶活性和蛋白质及各组分含量差异不显著，品种间氮代谢关键酶（除GPT外）活性、蛋白质及各组分（除醇蛋白外）含量差异显著或极显著，孕穗期干旱胁迫对氮代谢关键酶、蛋白质及各组分（除清蛋白）含量影响显著或极显著。方差分析可知，干旱胁迫显著影响籽粒谷蛋白含量，对GS、GPT、GOT、蛋白质、球蛋白、醇蛋白影响则因处理和品种不同而异。

表3 孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻籽粒蛋白质含量及氮代谢关键酶活性方差分析Table 3 Analysis of variance for grain protein content and nitrogen metabolism key enzyme activitiesof rice in cold-region under drought stress at booting stage

2.3 孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻产量及产量相关因素影响

由表4可知，孕穗期不同程度干旱胁迫均降低两品种产量，随土壤水势降低，降幅增大。与对照相比，2015和2016年A2、A3、A4处理下松粳6和东农425产量分别降低24.55%、32.20%、44.91%，20.57%、31.78%、42.95%和19.76%、27.80%、34.65%，18.11%、24.27%、29.80%。与松粳6相比，东农425产量减幅相对较小。从产量构成因素看，与对照相比，随土壤水势降低，两品种有效穗数、穗粒数、结实率、千粒重均显著降低，穗长处理间差异不显著。

由表5可知，年份间寒地粳稻产量和产量构成因素差异不显著（除穗长外），品种间产量、每穴穗数、穗长、结实率和千粒重差异极显著，孕穗期干旱胁迫处理对寒地粳稻产量和产量构成因素差异显著或极显著。

2.4 孕穗期干旱胁迫下各指标间相关性

由表6～7可知，籽粒蛋白质含量与氮代谢关键酶活性、清蛋白、球蛋白、醇蛋白、谷蛋白间呈极显著正相关，清蛋白和球蛋白与氮代谢关键酶活性呈极显著正相关，醇蛋白与谷氨酰胺合成酶GS活性呈极显著正相关，谷蛋白与谷丙转氨酶GPT活性、谷草转氨酶GOT活性呈显著或极显著正相关。产量与每穴穗数、每穗粒数、结实率、千粒重呈极显著正相关，与穗长呈显著正相关。

表5 孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻产量及产量构成因素方差分析Table5 Analysisofvarianceforyieldandyieldcomponentsofriceincoldregionunderdroughtstressatbootingstage

表6 孕穗期干旱胁迫下各指标间相关分析Table6 Correlationanalysisofdifferentindexesunderdroughtstressatbootingstage

表7 孕穗期干旱胁迫下产量与产量构成因素间相关分析Table7 Correlation analysisof yield and yield componentsunder drought stressat booting stage

3 讨论与结论

GS为高等植物氮代谢中心多功能酶，参与氮代谢调节，植物体内主要通过谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶（GS/GOGAT）循环同化利用铵态氮，且GS为第一个关键酶，具有重要作用[22-23]。GPT、GOT为调控籽粒蛋白质合成转氨酶。孙永健等研究表明干湿交替灌溉可提高水稻叶片GS活性，旱作下GS活性显著降低[24]。蔡一霞等研究表明花后10～20 d轻度干旱胁迫可提高水稻籽粒GS活性[25]。路兴花等研究表明，孕穗期旱作条件下叶片GS、GPT、GOT活性降低[26]。轻度干旱胁迫改善土壤通气性，促进根系活力，增强营养吸收，提高氮代谢关键酶活性；重度干旱胁迫严重影响植物生长，导致酶活降低，同时，寒地粳稻籽粒氮代谢关键酶活性与品种耐旱性相关，籽粒GS、GPT、GOT不仅作为氮代谢系统中关键酶，且对维持植物氮代谢平衡具有重要作用，本文与前人研究结果一致。

蛋白质为水稻重要贮藏物质，籽粒中蛋白质及其各组分含量为评价水稻营养与品质重要指标[27]，水分为影响水稻籽粒蛋白形成主要因素之一。金正勋等研究表明灌浆前期籽粒GS活性与蛋白质含量呈正相关[28]；贾琰等研究表明孕穗期冷水灌溉下，籽粒全氮含量与氮代谢关键酶（GS、GPT、GOT）呈显著正相关[29]；梁成刚等认为水稻灌浆期高温下，籽粒蛋白质含量与GPT、GOT活性成显著正相关，但与籽粒GS活性不相关，GS并非限制蛋白质合成关键酶[30]。此外，路兴花等、张自常等研究指出干旱胁迫下籽粒蛋白质各组分含量均有不同程度提高[31-32]。本研究表明，孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻籽粒蛋白质含量均不同程度升高，A2处理下寒地粳稻籽粒蛋白质含量最高，且品种间存在差异，东农425籽粒蛋白质含量增幅高于松粳6。孕穗期干旱胁迫下籽粒清蛋白、球蛋白、醇蛋白和谷蛋白含量均有提高，通过相关性分析可知，籽粒蛋白质含量与籽粒氮代谢关键酶（GS、GPT、GOT）活性和蛋白质各组分含量呈显著或极显著正相关，籽粒清蛋白、球蛋白含量升高主要受GS、GPT和GOT活性变化影响，醇蛋白含量升高与籽粒GS活性关系密切，而谷蛋白含量变化主要受籽粒GPT、GOT活性影响，与GS活性变化不相关。与梁成刚等研究结果不同主因，处理方法及时期存在差异，孕穗期轻度干旱胁迫下水稻氮代谢关键酶活性提高，增强有机氮同化过程，促进蛋白质各组分合成，提高灌浆期籽粒蛋白质含量[30]；重度干旱胁迫下籽粒有机氮同化过程受抑制，灌浆期影响蛋白质和各组分合成，籽粒蛋白质含量增幅下降。本研究发现在相同程度干旱胁迫下，东农425籽粒氮代谢关键酶（GS、GPT、GOT）活性灌浆前期显著高于松粳6号，较高水平氮代谢关键酶活性可以促进生育后期籽粒氮代谢，有利于蛋白质和各组分积累，品种间耐旱性存在差异。

孕穗期为水稻由营养生长向生殖生长过渡期[33]，赵宏伟等通过盆栽试验发现孕穗期干旱胁迫寒地粳稻产量显著降低[34]。本研究表明，孕穗期不同程度干旱胁迫均降低最终产量，随土壤水势降低，降幅增大，且相同干旱处理下，东农425产量减幅低于松粳6，品种间差异显著，导致寒地粳稻产量下降主要构成因素为穗粒数、结实率和千粒重，与前人研究结果一致。

孕穗期干旱胁迫下寒地粳稻籽粒氮代谢关键酶活性影响有机氮同化，改变籽粒蛋白质各组分含量，耐旱型品种东农425产量和蛋白质及各组分含量与不耐旱型品种松粳6差异显著。孕穗期干旱胁迫导致寒地粳稻产量降低，氮代谢关键酶活性是调控蛋白质及各组分含量重要因素。

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Effect of drought stress at booting stage on grain nitrogen formation and yield of rice in cold-reg

ZHAO Hongwei,ZHANG Bo,JIA Yan,WANG Zhuoqian,SUN Bin,GU Haitao
(Rice Research Institute,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

Two rice cultivars,Songjing 6(no drought tolerance)and Dongnong 425(drought tolerance),were used as materials to investigate the effect of drought stress at booting stage on grain nitrogen formation and yield of rice in cold-region,with four treatments of irrigation methods(soil water potential:0,-10,-25 and-40 kPa,respectively),and returned to normal irrigation after 20 days of treatment.The results showed that there was a significant difference between varieties.Compared with the control,grain nitrogen metabolism key enzyme(GS,GPT and GOT)activity increased significantly under mild drought stress(soil water potential was-10 kPa),and the increment of Dongnong 425 was higher than that of Songjing 6,while decreased significantly under severe drought stress(soil water potential was-40 kPa),and the decline of Dongnong 425 was less than that of Songjing 6.The content of grain protein andcomponents,the grain albumin and globulin content were increased under drought stress,which mainly affected by changes of grain GS,GPT and GOT activities,and the increasing of the content of the albumen was closely related to GS and globulin protein to GPT and GOT activities.However,the yield was significantly reduced of rice in cold-region at booting stage.The above results indicated with the decrease of soil water potential,the decline of yield gradually increased and the decline of Dongnong 425 was significantly lower than that of Songjing 6,including the number of grains per spike,seed setting rate and 1000-grain weight.The effects of drought stress at booting stage on the activities of the content of protein and components and yield of rice in cold-region from the perspective of regulation of key enzymes of nitrogen metabolism during grain filling were analyzed,in order to reveal the mechanism of yield and quality and provide a theoretical basis.

rice in cold-region;booting stage;drought stress;nitrogenous metabolism;protein;yield

S511

A

1005-9369（2017）12-0001-10

时间2017-12-18 13:45:01 [URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20171218.1344.020.html

赵宏伟,张博,贾琰,等.孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻籽粒氮素形成及产量的影响[J].东北农业大学学报,2017,48(12):1-10.

Zhao Hongwei,Zhang Bo,Jia Yan,et al.Effect of drought stress at booting stage on grain nitrogen formation and yield of rice in cold-region[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(12):1-10.(in Chinese with English abstract)

2017-11-14

国家重点研发计划项目（2016YFD0300104）

赵宏伟（1967-），女，教授，博士，博士生导师，研究方向为作物高产理论与栽培技术。E-mail:hongweizhao@163.com