张家齐 潘 阳 张海剑 石 洁*

（1河北省农林科学院植物保护研究所，河北省农业有害生物综合防治工程技术研究中心，农业部华北北部作物有害生物综合治理重点实验室，河北保定 071000；2河北农业大学植物保护学院，河北保定 071000）

新型食用菌资源玉米瘤黑粉菌的开发潜力分析

张家齐1潘 阳2张海剑1石 洁1*

（1河北省农林科学院植物保护研究所，河北省农业有害生物综合防治工程技术研究中心，农业部华北北部作物有害生物综合治理重点实验室，河北保定 071000；2河北农业大学植物保护学院，河北保定 071000）

玉米瘤黑粉菌是玉米瘤黑粉病的菌瘿，其蛋白质、氨基酸、脂肪酸等营养成分含量高，且氨基酸比例合理，是一种极具开发潜力的食用菌资源。

玉米果穗感染玉蜀黍黑粉菌（Ustilago maydis）之后形成的菌瘿是一种营养美味的食用真菌，可以称其为玉米瘤黑粉菌，英文名为huitlacoche，商品名为“墨西哥松露（Mexican truffle）”。早在公元前墨西哥人就有食用玉米瘤黑粉菌的习惯（Patel，2016），用它制作的美食被认为是墨西哥饮食的骄傲。我国部分农村地区也有食用玉米瘤黑粉菌的习惯（石太渊 等，2006a），但目前食用玉米瘤黑粉菌在我国并没有得到大规模普及，所以称之为新型食用菌资源。而玉米瘤黑粉菌作为一种营养丰富的功能性食材，其巨大的市场潜力还没有得到足够的重视。笔者现将玉米瘤黑粉菌的生产、营养成分分析和产业化前景介绍如下，以期促进我国玉米瘤黑粉菌的综合利用研究和产业化发展。

1 玉米瘤黑粉菌的生产

1.1 玉米瘤黑粉菌的接种将玉米瘤黑粉菌作为一种稳产的经济作物，仅依靠田间自然发病是不能满足生产需要的，因此需要进行人工接种来保证玉米瘤黑粉菌的产量。

生产上一般通过对花丝通道注射菌液进行接种，但即使人工接种也不能保证全部发病，影响接种成功的因素包括菌种、寄主的授粉情况、接种时间、接种量及接种者的技术等。玉米瘤黑粉菌属于异宗结合，由担孢子结合而成的双核菌丝体才具有侵染和致病的能力。玉米瘤黑粉菌株的交配和侵染由a、b两个等位基因位点控制，其中a位点决定了菌株的交配；b位点决定了菌株的侵染能力。两个担孢子只有在a、b两个等位基因位点的基因型都不相同时（如a1b2和a2b1）才能完成交配和侵染过程（陈三凤 等，2000；张美景 等，2013），所以在玉米瘤黑粉菌生产中，首先要选择基因型不同的担孢子菌液混合后再进行接种。最佳接种时间为试验田中50%左右的玉米果穗长出花丝后4～8 d（天）内（Ju á rez-Montiel et al.，2011）；未授粉的果穗玉米瘤黑粉菌产量较授粉的果穗高18%～150%（Pataky & Chandler，2003），最适宜的接种孢子量为1×105～1×106个·mL-1，有经验的接种人员接种的发病率会明显高于没有接种经验的接种人员（Du & Pataky，1999）。

1.2 影响玉米瘤黑粉菌生产的环境因子 环境条件也会对玉米瘤黑粉菌的生产造成影响。

① 湿度。虽然目前没有研究显示瘤黑粉菌的侵染需要干燥的环境，但在相对干燥的温室中注射接种瘤黑粉菌，接种成功的概率一般较高（Valverde et al.，1995），Immer和Chritensen（1928）研究发现，在大田环境中由于缺乏降水而造成的干旱环境会导致瘤黑粉病的流行。这些现象可能与瘤黑粉菌的孢子具有很强的耐干旱性，而干旱会降低寄主植株的抗性有关。研究显示，瘤黑粉菌的孢子在植株没有损伤的前提下仍然可以在干燥的环境中存活较长时间（Piemeisel，1917），且在分生组织中的冬孢子不需要多余的水分也可以顺利完成侵染过程（Walter，1934）。

② 温度。大多数学者认为最有利于瘤黑粉菌生长的温度为25～30 ℃（Valverde et al.，1995）。

③ 寄主自身的活力。寄主的生长状况会直接影响瘤黑粉菌的生长状况。Piemeisel（1917）研究认为，玉米生长到60～90 cm高时对瘤黑粉菌侵染最敏感。Walter（1935）研究发现，当受侵染的植株自身生长健壮、植株含水量高时，可以产生更大的瘤黑粉菌瘿；但当植株极度虚弱时，瘤黑粉菌瘿的数量也会相对减少（Kyle，1930）。

④ 去雄。对于感病品种来说，通过去雄限制授粉会明显提高瘤黑粉病的流行和严重程度（Walter，1935），使瘤黑粉菌瘿的数量增长近1倍。需要注意的是，只有在玉米生长的特定阶段去雄才可以提高瘤黑粉菌瘿的生长数量，成熟的玉米去雄对瘤黑粉菌瘿的数量没有影响（Valverde et al.，1995）。

⑤ 施肥情况。Mills等（1982）研究认为，瘤黑粉病的发病率与施肥情况存在关系。提高玉米产量的施肥措施同时也可以提高瘤黑粉病的发病率，例如大田施用氮肥可以明显提高瘤黑粉病的发病率，这主要是因为肥料会引起寄主植株徒长从而导致其更容易受到瘤黑粉菌的侵染（Bojanowski，1969；Shurtleff，1973；Kostandi & Soliman，1991）。1.3 玉米瘤黑粉菌的采收及品质 决定玉米瘤黑粉菌品质的关键因素主要包括采收时间、口味、外观的完整程度和菌瘿的大小。Pataky和Chandler（2003）通过调查认为，在接种后12～14 d（天）即采收的玉米瘤黑粉菌由于缺少冬孢子，品质较差；接种后15 d（天）采收的瘤黑粉菌勉强可以达到品质要求；接种后16～17 d（天）采收的瘤黑粉菌品质较好。Valdez-Morales等（2010）认为从外观上评价，接种后17～28 d（天）采收的瘤黑粉菌品质较高。对于玉米瘤黑粉菌的外观，首先需要外皮完整，因为这样的瘤黑粉菌比较方便运输、储存和展示，而喜欢吃新鲜玉米瘤黑粉菌的人一般会倾向于选择表皮有些裂开的瘤黑粉菌，因为他们认为这样的瘤黑粉菌味道最为鲜美。对于玉米瘤黑粉菌的大小，一般来说自然感染的玉米瘤黑粉菌个头较大、品质较好，这是因为自然感染时玉米穗上仅有少量的籽粒感染瘤黑粉菌，瘤黑粉的菌瘿可以不受限制地自由生长；而人工接种的玉米瘤黑粉菌一般较小，因为玉米穗上几乎所有的籽粒都感染了瘤黑粉菌，菌瘿们相互争夺生长空间，限制了菌瘿的扩展，因此需要研究一种能够控制籽粒感染数量以提高瘤黑粉菌瘿品质的人工接种方法（Tracy et al.，2007）。

1.4 玉米瘤黑粉菌生产中的环境安全 由于玉米瘤黑粉菌同时也是一种严重的玉米病害，在瘤黑粉菌生产过程中要时刻注意对周围环境安全的影响，避免导致周围玉米田瘤黑粉病的发生流行。

图1 玉米瘤黑粉菌

为了避免瘤黑粉菌生产对周围环境造成影响，首先，要注意菌瘿应及时采收。玉米瘤黑粉病的冬孢子和担孢子可随气流和昆虫携带在植株间或田块间传播（中国农业科学院植物保护研究所和中国植物保护学会，2015）。食用的瘤黑粉菌一般都是幼嫩的菌瘿（图1），此时菌瘿表皮未开裂，且成熟的孢子数量较少，所以只要及时采收并做好虫害的防治，瘤黑粉菌散出孢子并污染周围的空气和土壤的概率会很低。其次，对瘤黑粉菌生产田块四周进行隔离保护。为了最大程度地保护周围玉米田块的安全，在瘤黑粉菌生产田块四周要实施必要的防护措施，例如设置高墙，或与其他玉米田块保持300 m以上的隔离，以充分保证周围环境的安全。

2 玉米瘤黑粉菌的营养成分

2.1 无机元素 玉米瘤黑粉菌中含有人体必需的多种矿物元素，其中含量最高的为钾元素，达到5 000 mg·kg-1（石太渊 等，2006a），而钾元素对于保持体内的酸碱平衡，维持人体正常的渗透压，辅助若干酶系进行能量输送和利用、蛋白质的合成及碳水化合物的代谢都有着十分重要的作用（张文华，1996）；还值得注意的是，玉米瘤黑粉菌中硒含量十分丰富，达到0.23 mg·kg-1，硒是保障机体持久健康必不可少的微量元素，且人体自身无法合成，必须从外界摄取。它可以预防心血管疾病、抗衰老、抗病毒、抗氧化、防癌，同时在免疫调节、保护视力等方面有着重要的作用（兰天康 等，2017）。玉米瘤黑粉菌无机元素含量分别为钾5 000 mg·kg-1、钠73 mg·kg-1、钙292 mg·kg-1、镁273.5 mg·kg-1、铁19.5 mg·kg-1、锰1 mg·kg-1、锌15.25 mg·kg-1、铜5 mg·kg-1、硒0.23 mg·kg-1（石太渊 等，2006a）。

2.2 蛋白质和氨基酸 根据种植品种的不同，玉米瘤黑粉菌中蛋白质含量在10.0%～14.5%之间（Vanegas et al.，1995）。玉米瘤黑粉菌中含有丰富的甘氨酸、天门冬氨酸等人类舌头能感知的具有鲜美味道的氨基酸，因而其味道鲜美，具有较高的食用价值（Li zá rraga-Guerra & L ó pez，1996）。相关研究表明，玉米瘤黑粉菌中含有人体必需的8种氨基酸，且氨基酸比例合理，符合FAO/WHO给出的氨基酸含量的理想模式，即质量较好的蛋白质其氨基酸组成为必需氨基酸占总氨基酸的比值（EAA/TAA）在40%左右（石太渊 等，2006a）。更为难得的是，玉米瘤黑粉菌中被称为植物蛋白质第一限制氨基酸的赖氨酸占总蛋白质的比例高达6.3%～7.3%（Valverde & Paredes-L ó pez，1993；Valverde et al.，2015）。玉米瘤黑粉菌中具体氨基酸含量见表1（石太渊 等，2006a）。

2.3 脂肪酸 玉米瘤黑粉菌中脂肪酸的含量在2.7%～6.5%之间（Vanegas et al.，1995），菌瘿中主要的脂肪酸为油酸和亚油酸，它们的含量分别占到总脂肪酸含量的40%和30%（Valverde et al.，1993；Li zá rraga-Guerra et al.，1997）而现代营养学已经证实，在饮食中多摄入富含亚油酸的食物可以有效降低罹患冠心病的风险（Farvid et al.，2014），具体脂肪酸含量（占总脂肪酸含量的百分比）见表2（Vanegas et al.，1995）。

表1 玉米瘤黑粉菌中氨基酸含量 mg·kg-1

表2 玉米瘤黑粉菌中脂肪酸含量 %

2.4 碳水化合物 碳水化合物主要包括单糖和真菌多糖。Valdez-Morales等（2010）研究表明，瘤黑粉菌菌瘿中含有8种单糖和8种糖醇，在单糖中含量最高的为葡萄糖和果糖，约占菌瘿中碳水化合物含量的81%，主要单糖含量分别为：葡萄糖140～180 mg·g-1、果糖60～100 mg·g-1、丙三醇8.62 mg·g-1、甘露醇3.17 mg·g-1、山梨醇4.45 mg·g-1。

真菌多糖是一种重要的生物活性物质，也是玉米瘤黑粉菌作为功能性食用菌的主要功效成分之一。研究表明，玉米瘤黑粉菌中β-葡聚糖含量为其干质量的1%～12%（Valdez-Morales et al.，2010），与已报道的其他食用菌中的含量相似，而玉米中β-葡聚糖含量仅为0.038%～0.050%（Nyman et al.，1984；Wang et al.，1992）。β-葡聚糖能够活化巨噬细胞、噬中性细胞等，从而提高白细胞素、细胞分裂素和特殊抗体的含量，全面激活机体免疫系统。此外，β-葡聚糖还有抗癌、清除游离基、抗辐射、溶解胆固醇，预防高脂血症及抵抗滤过性病毒、真菌、细菌等引起的感染等作用（Ooi & Liu，2000；Akramiene et al.，2007）。

2.5 其他功能性物质 除了以上提到的主要营养成分，研究人员还从玉米瘤黑粉菌中发现了多种具有抗癌功效的化合物。Wang等（2014）从玉米瘤黑粉菌中分离到了4种对人体白血病细胞具有毒性的肉桂酰苯乙胺化合物，且其中1种酪胺在之前的研究中还被证明可以治疗II型糖尿病（Sanjay et al.，2013）；从玉米瘤黑粉菌中提取的槲皮素和山奈酚也具有抗癌功效，可以清除活性氧并提高抗癌药物活性（Chen et al.，2004；Thilakavathy et al.，2016）；此外黑粉菌（U．maydis）的入侵，会促使寄主植物发生应激反应从而产生大量的花青素，而花青素已经被证明具有消炎、抗癌、预防糖尿病、预防肥胖、保护心脏的功效（He & Giusti，2010）。

3 玉米瘤黑粉菌的市场及产业化前景

3.1 食品领域市场开发 玉米瘤黑粉菌作为一种美味的食用菌，在墨西哥等地主要以鲜食、冷冻或加工成罐头供应市场。使用抽真空和冷藏保鲜技术可以将玉米瘤黑粉菌的保鲜期延长到30 d（天）。市场调查显示，不仅在拉丁美洲，美国及加拿大地区的消费者也同样喜欢食用玉米瘤黑粉菌，但由于玉米瘤黑粉菌产量有限，很难满足市场的需求，导致玉米瘤黑粉菌的价格偏高，在美国市场的售价可以达到每盎司（28.35 g）1.25美元（Patel，2016）。随着经济全球化的发展，在法国、西班牙、德国、日本和中国等地区也逐渐开始流行食用玉米瘤黑粉菌。

在我国，玉米瘤黑粉菌的种植生产、相关食品开发还处在起步阶段，而另外一种可食用的黑粉菌——乌米，其产业开发则相对成熟。乌米是由丝孢堆黑粉菌（Sporisorium reiliana）侵染高粱、玉米等之后形成的丝黑穗病的菌瘿，目前在东北地区已有专业的高粱乌米种植合作社，专业生产鲜食乌米。同时乌米也可以深加工成营养添加剂制作糕点、休闲食品和糖果等；制作成乌米碳酸饮料、茶饮料和乳酸菌发酵饮料；此外还可以开发成调味品，如乌米果酱、乌米酱油和乌米醋（石太渊 等，2006b）。由于玉米瘤黑粉菌和乌米同属黑粉菌纲真菌引起的病害而产生的菌瘿，在食用方法、产品加工方式上有很多共同点，因此可以借鉴乌米的食品市场开发进行玉米瘤黑粉菌的生产和开发。

3.2 功能性保健品及医药领域市场前景 玉米瘤黑粉菌营养丰富并且富含多种具有抗癌、抗糖尿病、消炎、预防肥胖、提高机体免疫力、降血脂等功效的功能性因子，对玉米瘤黑粉菌进行深加工，将这些功能性因子进行分离提纯并制成药品，具有广阔的市场前景。石太渊等（2007）研究了玉米瘤黑粉菌中多糖的提取工艺，为玉米瘤黑粉菌中功能性多糖的开发和利用奠定了基础；玉米瘤黑粉菌中含有丰富的花青素，可以加工提炼后作为添加剂应用于食品或医药行业（Netzel et al.，2001）。

此外，经过基因工程改造后的玉米瘤黑粉菌还有望成为新型的安全、高效、低成本的口服疫苗载体。Ju á rez-Montiel等（2015）检验了经过基因改造含有B亚族霍乱毒素基因的玉米瘤黑粉菌中毒素的表达情况，结果显示，B亚族霍乱毒素重组蛋白的含量在玉米瘤黑粉菌的干物质中达到1.3 mg·g-1（占可溶性蛋白含量的0.8%）。小鼠口服经基因改造的玉米瘤黑粉菌后，出现明显的有助于抵抗霍乱毒素的免疫应答反应。

4 小结

随着人民生活水平的提高，消费者对健康食品的需求也在不断提高。玉米瘤黑粉菌作为一种风味独特、营养丰富并且具有多种保健功效的健康食品无疑迎合了现代人对健康饮食的需求，具有广阔的市场前景。玉米瘤黑粉病作为一种严重的玉米病害，每年发病率在5%～10%，可造成30%～80%的产量损失（石菁，2009），而玉米瘤黑粉菌作为玉米瘤黑粉病的菌瘿，如果能够合理利用就可以变废为宝，不仅可以减少农民的损失，还可以减少为防治瘤黑粉病投入的人力物力成本，提高农民收入，具有深远的社会效益、经济效益和环境效益。

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张家齐，女，硕士，专业方向：植物病害研究，E-mail：jiaqi_321@yeah.net

*通讯作者：石洁，女，研究员，专业方向：玉米病虫害研究，E-mail：shij99@163.com

2017-06-27；接受日期：2017-09-10

现代农业产业技术体系专项（CARS-02）