蒋成益，马明东

（1.四川农业大学 旅游学院,四川 都江堰 611830；2. 四川农业大学 风景园林学院，四川 成都 611130）

光照胁迫条件对台湾桤木幼苗的光合生理生态响应

蒋成益1，马明东2

（1.四川农业大学 旅游学院,四川 都江堰 611830；2. 四川农业大学 风景园林学院，四川 成都 611130）

采用盆栽试验设置不同遮阳强度方式模拟光照胁迫环境，通过对台湾桤木一年生幼苗进行一层黑色遮阳网、二层黑色遮阳网、三层黑色遮阳网以及全光照（露地自然光，遮阳度0）处理，对其叶片胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、光合速率（Pn）、气孔导度(Gs)和叶绿素荧光参数Fv/Fm、叶绿素含量、叶片丙二醛（MDA）含量、质膜相对透性、叶片过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性和游离脯氨酸含量等生理指标进行了测定。结果表明：在完全光照处理下，台湾桤木幼苗净光合速率（Pn）日变化呈现双峰曲线，在遮阳处理中，没有观察到光合午休现象，但台湾桤木幼苗的光合效率显著降低；根据胞间CO2浓度(Ci)的日变化现象，可以发现台湾桤木幼苗午前光合速率下降主要由气孔因素引起，而午后主要是非气孔因素；台湾桤木的Pn为全光照＞一层遮阳＞二层遮阳＞三层遮阳，叶绿素荧光参数（Fv/Fm）值在3种遮阳处理中都较全光照低；叶绿素a、b及叶绿素（a+b）的含量为一层遮阳＞全光照＞二层遮阳＞三层遮阳，而叶绿素a/b值却是一层遮阳最小；质膜相对透性和MDA含量及游离脯氨酸含量随着光照强度的增加而降低。叶片中POD、CAT、SOD 3种保护酶的活性在一层遮阳处理下最高，而在全光照下处理下最低；光照胁迫实验结果说明台湾桤木能较好利用弱光光源，并能耐受30%光照遮阳，过度遮阳不利于台湾桤木的生长。

台湾桤木；光照胁迫；光合生理

台湾桤木Alnus formosana(Burkill) Makino属桦木科桤木属，为非豆科菌根树种，具根瘤菌，能固定空气中的游离氮，改良土壤，是造林上重要的培肥树种[1-3]。台湾桤木原产于台湾，它适应性强，喜光、喜湿，耐瘠薄，生长迅速，是当地重要的先锋造林树种[1-2]。台湾桤木作为我国大陆成功引种栽培的树种之一，已有近30年的历史[1]。目前台湾楷木已成为我国南方地区大量引种种植的阔叶造林树种，可用于天然保护林工程和退耕还林工程[1]。

光合作用是一个重要的生理过程，是树木物质生产的基础。光合作用强弱取决于树木的遗传性和生长地环境条件的影响，因此光合强度在引种中常作为评价树木适应性的重要指标[3]。光是树木光合作用的必需因子，也是树木光合作用主要影响因子之一[4]。在自然状态下，光照强度处于不断的变化中，光胁迫是导致光抑制发生的直接因素，若在其他条件或叠加胁迫条件（如干旱、高温等）下可能引起或加剧光抑制[4]。因此在引种过程中由于各地生境条件的差异，可能使台湾桤木不能产生良好的效益。

我国对植物耐荫性的系统研究，主要是从20世纪90年代开始。在此之前多是凭经验来描述植物的耐荫性，缺乏理性的数据支持。随着生物技术发展、生态环境建设以及城市森林和植物造景的热潮，对植物耐荫性研究日益引起人们的关注。本研究对台湾桤木幼苗在不同遮阳条件下的光合生理影响进行了探讨，为深入了解台湾桤木对光照变化的生理响应，同时也为台湾桤木引种栽培和森林培育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以桦木科桤木属植物台湾桤木一年生实生苗为材料，于2014年5月初选取大小一致、生长良好的苗木，每瓦盆（盆径30 cm，盆高25 cm）植入1株，将过筛的腐殖质土为盆内土壤，土壤含水量为10%，田间持水量为26%。

1.2 实验方法

2014年5月10日起，在露地使用黑色遮阳网做遮阳处理，单个处理区相隔间距为80 cm， 同时避免交叉遮光。各处理分别为：CK，自然光照（露地自然光）；L1，一层黑色遮阳网（遮阳30%，透光70%）；L2，二层黑色遮阳网（遮阳50%，透光50%）；L3，三层黑色遮阳网（遮阳70%，透光30%）。各处理重复3次，每个重复15株，其余水肥管理相同。在经过3个月遮阳处理后对各项生理指标进行测定。

采用ADC BioScientific 公司的Lci 便携式光合仪对蒸腾速率(Tr)指标 、光合速率指标（Pn）、气孔导度指标(Gs)和胞间CO2浓度指标(Ci)及其日变化等相应指标进行测定。采用英国Hansatech公司生产的Pocket PEA植物效率仪对叶绿素荧光参数Fv/Fm进行测定；叶绿素含量用丙酮法测定；质膜透性用上海雷磁公司生产的DDSJ-308A电导率仪器测定；细胞内游离脯氨酸含量用酸性茚三酮法测定[5]；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量用比色法测定[2]；采用愈创木酚法测定过氧化物酶POD（peroxidase，POD）活性[6]；采用氮蓝四唑（NBT）光化还原原理法测定超氧化物 歧 化 酶 SOD(superoxide dismutase，SOD) 活性[7]；过氧化氢酶CAT（catalase，CAT）活性用高锰酸钾滴定法测定[7]。每项指标重复测试3次。所得数据平均值及差异显著性使用Execl和SPSS11.5软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮阳条件下光强度和温度的日变化

结果发现，无论为哪种遮阳条件，大气温度和光照强度均随着时间的累积而升高，到14:00达到最高峰值，然后逐渐开始下降（见图1、图2）。

图1 不同光照条件下光照强度日变化Fig.1 Diurnal changes of light intensity under different light circumstances

光照强度日变化总体上表现为：CK＞L1＞L2＞L3。在下午14:00，全光照环境下光照强度为137.17 KLx，光照强度达到最高，一层遮阳网下光照强度为97.98 KLx；二层遮阳网下为69.99 KLx；三层遮阳网下为43.74 KLx。

图2 不同光照条件下小气候温度日变化Fig.2 Diurnal changes of temper under different light circumstances

大气温度日变化总体上为：CK＞L1＞L2＞L3。到下午14:00，全光照环境下大气温度达到15.0℃，试验地温度达到最高；在一层遮阳网处理条件下温度为12.5℃，相比全光照处理条件下降了23.33%；在二层遮阳网处理条件下温度为10.4℃，相比全光照处理条件下降了30.67%；在三层遮阳网处理条件下为8.7℃，相比全光照处理条件下降了42.00%。

2.2 不同遮阳条件下叶片的光合生理变化

2.2.1 叶片气体交换、叶绿素荧光参数日变化

在图3中显示出台湾桤木在不同处理条件下净光合速率(Pn)日变化差异明显，大致分为3种类型。在全光照的处理方式(CK)下，光合速率的日变化表现为双峰曲线图。在上午10:00 (15.36 μmol·m-2s-1)与下午 14:00(13.30 μmol·m-2s-1)分别出现两个峰值，在中午12:00出现“光合午休”现象，此时的光合速率仅为7.70 μmol·m-2s-1。另外，一天内各处理的日光合速率平均值顺序为：CK＞L1＞L2＞L3。L1、L2、L3处理模式的光合速率日变化表现出单峰曲线。L1处理模式在中午12:00达到最高（14.56 μmol·m-2s-1）；L2 处理模式的峰值出现得较早，上午 10:00 达到 11.03 μmol·m-2s-1；L3处理模式的光合速率值起伏变化不明显，且均处于较低水平。分析对照处理模式（CK）出现双峰的原因，可能缘于中午12:00光照强度升至最大形成叶片气孔关闭，从而抑制光合作用造成光合速率降低。

从图4可以看出，上午8:00各个处理模式之间蒸腾速率指标值(Tr)差距不明显，随时间的累积，每个处理模式的蒸腾速率在气孔导度加大后，造成叶片内外之水汽压力差值上升，使得蒸腾速率也逐渐递增，在上午10:00—12:00之间达到最大高峰值。对照处理（CK）的蒸腾速率表现在10:00和14:00的双峰现象，而在中午12:00表现出很显著的降低现象。蒸腾速率及光合速率在全天24 h内的表象类似，可能原因是蒸腾速率与光合速率的变化受到叶片气孔的调节。台湾桤木在不同遮阳处理模式下的平均蒸腾速率形成这样一个次序：CK ＞ L1＞L2＞L3；可见，在相同条件下，CK的蒸腾耗水最大，L3的蒸腾耗水最小。

图3 不同光照条件下净光合速率日变化Fig.3 Diurnal of photosynthetic rate under Different light circumstances

图4 不同光照条件下蒸腾速率日变化Fig.4 Diurnal changes of transpiration rate under different light circumstances

从图5可以看出，胞间CO2浓度（Ci）的日变化差异不显著，早上8:00以后表现出下降态势，午后开始逐渐慢速升高，至18:00升至最高。各处理方式下的胞间CO2浓度都表现出早晚较高而其它时间较低，究其原因笔者认为可能与台湾桤木的光合作用及呼吸作用的时间有关联。CK处理在12:00回升，这种现象和“光合午休”表征一致。

图5 不同光照条件下胞间CO2浓度日变化Fig.5 Diurnal changes of intercellular CO2 concentration under different light circumstance

4种处理模式下之气孔导度（Gs）都是从早晨8:00以后呈上升态势（见图6），其中CK、L2、L3处理模式到上午10:00达到最高值，L3＜L2＜CK，分别为 0.38、0.36，0.30 mol·m-2s-1，之后开始逐渐下降，到下午14:00点时有谷值，L3处理此时最低（0.17 mol·m-2s-1），然后有所上升，L1处理此时最高（0.26 mol·m-2s-1），Gs晚间又下降。同时，发现气孔导度变化与净光合速率（Pn）的日变化一致。

图6 不同光照条件下气孔导度日变化Fig.6 Diurnal changes of stomatal conductance under different light circumstances

2.2.2 叶片气体交换差异特征的影响

由图7～图10可以看出，4种光照条件下，台湾桤木的净光合速率（Pn）从大到小依次为：CK＞L1＞L2 ＞L3。经方差分析和多重比较（见表1），CK和L1 处理的Pn值与L2、L3处理差异极显著（α=0.01），CK处理分别比L2和L3处理高出39.19%和423.26%，而CK和L1处理间差异并不显著（P＞0.05），L2和L3处理差异极显著，L2比L3高275.94%。

图7 不同光照条件对净光合速率的影响Fig.7 Effects of different light circumstances on net photosynthetic rate

图8 不同光照条件对蒸腾速率的影响Fig.8 Effects of different light circumstances on transpiration rate

图9 不同光照条件对胞间CO2浓度的影响Fig.9 Effects of different light circumstances on intercellular CO2 concentration

图10 不同光照条件对气孔导度的影响Fig.10 Effects of different light circumstances on stomatal conductance

蒸腾速率（Tr）从大到小依次为：CK＞L1＞L2＞L3。经方差分析和多重比较（见表1），CK和L1 处理的Tr值与L2、L3处理差异极显著（α=0.01），L1处理分别比L2和L3处理高出15.41%和104.50%，而CK和L1处理间差异并不显著（P＞0.05）；L2和L3处理差异极显著，L2比L3处理高77.18%。

表1 不同光照形成的叶片气体交换特征†Table 1 Different light circumstances on characteristics of gas exchange

气孔导度（Gs）从大到小依次为：L1＞CK＞L2＞L3。经方差分析和多重比较，L1和L3 处理的Gs值差异显著（P＜0.05），L1处理比L3处理高出56.52%；CK和L2处理差异不显著（P＞0.05）。

胞间CO2浓度（Ci）从大到小依次为：L1＞CK＞L2＞L3。经方差分析和多重比较，CK、L1、L2和L3处理间差异不显著（P＞0.05）。

2.2.3 不同光照模式对叶绿素荧光参数的影响程度

对台湾桤木叶片叶绿素荧光参数测定结果见表2。台湾桤木的叶绿素荧光参数也有所变化，Fv/Fm从大到小依次为：CK＞L1＞L2＞L3。经方差分析和多重比较（见表2），Fv/Fm各处理间达到（P＜0.05）差异显著，CK处理分别比L1、L2和L3处理高1.33%、4.41%和11.91%；L1比L2和L3处理高3.04%和10.44%；L2比L3处理高7.18%。

表2 不同光照条件下叶片叶绿素荧光参数Table 2 Different light circumstances on chlorophyll fluorescence parameters

2.2.4 对叶片光合色素的影响

由图11、12可以看出，台湾桤木的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量变化，从大到小依次为：L1＞CK＞L2＞L3。随着遮阳度的增加，叶绿素含量表现为先上升后缓慢下降的规律，但叶绿素a/b值是先下降后又上升。经方差分析和多重比较（见表3），4种处理的叶绿素a含量存在极显著（α=0.01）差异，L1处理最高，分别比CK、L2和L3处理增加了24.04%、64.33%和102.20%。4种处理的叶绿素b含量差异极显著（α=0.01），L1处理最高，分别比CK、L2和L3处理增加了25.37%、69.51%和135.05%。3层遮阳条件下叶绿素（a+b）的含量差异值达到极其显著，L1处理最高，含量为1.992 1 (mg·g-1)。L1和L2、L3处理的叶绿素a/b值差异极显著（α=0.01），L3处理最高，为2.177 3 (mg·g-1)，分别比L1和L2处理高16.26%和12.71%；CK处理和L1处理值差异不显著（P＞0.05）。

图11 不同光照条件对叶片光合色素含量的影响Fig.11 Effects of different light circumstances on content of photosynthetic pigment

图12 不同光照条件对a/b的影响Fig.12 Effects of different light circumstances on Chlorophyll a/b

表3 不同光照条件对叶片光合色素和叶绿素a/b值的影响Table 3 Effects of different light circumstances on content of photosynthetic pigment and ratio of chlorophyll a/b

该实验反映出：单位鲜叶的叶绿素含量L1处理最高，L3处理含量最低。这可能是，在遮阳条件下虽然促进了叶绿素形成，但高强度遮阳（L3）不利于叶绿素的形成，所以适当遮阳有利于叶绿素的合成。进一步分析CK处理和L1处理可知，遮阳处理下的台湾桤木虽然使Chl a和Chl b增加，但两者的比值却下降，说明Chl b增加的幅度要大。L2和L3处理的Chl a/b均比全光照模式（CK）高。可见，台湾桤木在遮阳后是通过Chl a相对含量的提高来增强捕光能力，促使植物更多利用红光和橙光光源，进而以适应遮阳模式下生长，可解释为植物为适应生境以高效率来利用光能的一种完美方式。所以，台湾桤木能够较为充分地适应弱光环境条件，具有相对的耐阴性。

2.3 对叶片质膜的影响

从图13和图14可以看出，台湾桤木叶片其质膜的相对透性和丙二醛（MDA）的含量均随着光照强度的变弱而上升，不同组间表现为：L3＞L2＞L1＞CK。经方差分析和多重比较（见表4），L3处理模式的叶片相对电导率与CK、L1和L2处理模式的差异极显著（α=0.01），分别比CK、L1和L2处理增加了282.94%、157.16%和21.00%。L2、L3处理的MDA含量与CK、L1处理差异极显著（α=0.01），L3比L1处理增加了30.49%，说明过度遮阳条件下不利于台湾桤木的生长。

图13 不同光照对叶片膜质相对透性的Fig.13 Effects of different light circumstances on cytomembrane permeability of leaves

图14 不同光照条件对叶片丙二醛含量的影响Fig.14 Effects of different light circumstances on MDA content of leaves

表4 不同光照条件下叶片相对电导率和丙二醛含量的影响差异Table 4 Effects of different light circumstances on relative conductivity rate and malondialdehyde content of leaves

2.4 不同光照条件下叶片保护酶和渗透调节物质的差异

2.4.1 叶片3种保护酶活性的变化

从图15、图16和图17可以看出，不同处理模式下台湾桤木叶片的CAT、POD活性及SOD活性对光照的反应都较一致，而不同组间的大小分别为：L1＞L2＞L3＞CK。经方差分析和多重比较（见表5），4种处理间CAT、POD、SOD含量均达到极显著（α=0.01）差异。CAT活性L1最高，分别比CK、L2和L3处理高出202.09%、49.91%和133.14%。POD活性L1最高，分别比CK、L2和L3处理高出187.97%、63.81%和115.41%。SOD活性L1最高，分别比CK、L2和L3处理高出296.40%、68.86%和127.34%。

图15 不同光照条件对叶片CAT活性的影响Fig.15 Effects of different light circumstances on activity of CAT

2.4.2 不同光照下叶片游离脯氨酸含量的变化

由图18可以看出，台湾桤木叶片的游离脯氨酸含量从大到小依次为L3＞L2＞L1＞CK，随光照强度的减弱而增大。L3处理模式下的游离脯氨酸含量最大，达到182.701 7 (μg·g-1)，与其他组间的处理差异表现为极显著，分别比CK、L1和L2处理模式下的脯氨酸含量增大了115.03%、36.97%和18.39%（见表5）。

图16 不同光照条件对叶片POD活性的影响Fig.16 Effects of different light circumstances on activity of POD

图17 不同光照条件对SOD活性的影响Fig.17 Effects of different light circumstances on activity of SOD

表5 不同光照条件下叶片保护酶和游离脯氨酸含量的差异Table 5 Effects of different light circumstances on activity of protective enzymes and proline content

图18 不同光照条件对游离脯氨酸含量的影响Fig.18 Effects of different light circumstances on content of proline

游离脯氨酸(Pro)是一种广泛分布于植物细胞质中的偶极含氮化合物，在正常的植物体内含量较低，通常具有渗透调节的作用，若遭遇低温、干旱或盐碱等生态逆境条件时，游离脯氨酸就会大量累积，其积累指数与植物抗逆性强弱有关，通常把它作为评价植物抗逆性的生理生化指标。本试验中，遮阳处理模式较对照处理模式下叶片的游离脯氨酸含量均有增加，证明遮阳已经对植物有不利的影响。所以遮阳降低光照强度，导致台湾桤木体内脯氨酸含量上升。通过分析，遮阳条件下台湾桤木体内游离脯氨酸的积累与质膜相对透性呈正相关；而台湾桤木通过增加游离脯氨酸来防止植物水分散失和提高原生质体的稳定性。

3 结论与讨论

3.1 不同光照条件下台湾桤木叶片光合生理的差异表现

研究发现在遮阳条件下降低了光照的强度使气温降低，这对缓解正午“光合午休”现象是有帮助的，从而可以降低根系的呼吸强度[8]。在全光照处理模式下，台湾桤木的净光合速率（Pn）的日变化表现为双峰曲线形式，遮阳处理模式（L1、L2、L3）后，避免了“光合午休”现象，但光合效率显然较低。结合胞间CO2浓度(Ci)的日变化、光合速率等变化因素，4种处理的Fv/Fm值，是随着光照强度的降低呈现出逐渐降低的状态，证明PSⅡ已经受到伤害。

一层遮阳的蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）最大，比全光照（CK）分别高0.08%、2.07%、2.39%。荧光参数的测定结果表明，随着遮阳强度的增加，台湾桤木的Fv/Fm减小，全光照下参数值最大，这表明光照胁迫条件对于台湾桤木在叶绿素的合成方面产生一定影响。

叶绿素具备吸收及传递光量子的能力，其含量随着光量子密度的降低呈现增加的态势，但叶绿素a/b却与之相反[9-11]。然而，低的叶绿素a/b值却能提升植物对远红光的吸收能力[12]。可见在一定弱光条件下，该试验中的台湾桤木植株具有较低的叶绿素a/b值、较高的叶绿素含有量及光合活性[13-14]。

与对照处理相比，本试验中在一层遮阳处理下，台湾桤木的绿叶素含量最大，叶绿素a/b值却最小，表明台湾桤木能耐受30%的轻度遮阳。

3.2 不同光照条件下自由基的产生和保护物质的调节作用

全光照处理下，台湾桤木叶片的质膜相对透性（电导率）和丙二醛（MDA）含量都是最低的，而在三层遮阳处理模式下为最高，这可能是过度遮阳使台湾桤木吸收的光能低于光合作用所需要的量。遮阳处理较对照处理台湾桤木叶片的游离脯氨酸含量均有增加，但L3处理的游离脯氨酸含量最大为182.70 μg·g-1，比CK处理增加了115.03%。表明过度遮阳已经对台湾桤木造成了不利生境。

酶活性高低常用来作为植物耐逆性的指标[15-16]。台湾桤木叶片的CAT、POD、SOD活性对光照胁迫的反应比较一致：L1＞L2＞L3＞CK。台湾桤木在光照胁迫前期，CAT、SOD、POD活性表现出升高态势，可见在轻度遮阳条件下对植物体内酶活性的增强是有利的。但随着遮阳度的增大，酶的活性反而表现为减弱；分析认为可能是过度的遮阳胁迫使得和酶相关联的基因表达某个环节受到破坏或抑制作用。POD是一种与衰老特征相关的酶，该试验在遮阳条件下叶片POD活性增强，表明遮阳条件使得台湾桤木叶片的活力有所减弱，表现出叶片渐渐衰老的现象。该试验中在遮阳条件下的POD活性变化、CAT活性与SOD活性变化是不同的，初步分析认为与3种保护酶（CAT、POD、SOD）活性在台湾桤木体内的功能多样性有关。

综上所述，遮阳处理改变了台湾桤木幼苗的光合生理指标，提高了叶片的保护酶活性，促进游离脯氨酸的积累并提高了MDA含量，降低了质膜的稳定性。研究表明：在一层遮阳（30%遮阳）、二层遮阳（50%遮阳）、三层遮阳（70%遮阳）胁迫条件下，台湾桤木幼苗能耐受30%的轻度遮阳。

3.3 该实验研究的局限性及今后的研究方向

综上所述的不同光照条件下，台湾桤木幼苗叶片在光合生理上差异表现，其实验数据体现在幼苗的细胞水平变化，没有植物的组织水平和器官水平的变化（即症状），这是该研究的局限性。下一步的研究方向是延长光照胁迫的时间段，重点对植物组织和器官变化的性状和量化指标进行观察和测定；也将开展水分、土壤pH值和干旱胁迫等生态环境要素对台湾桤木幼苗的生理生态变化及组织和器官的症状反映，以求全面和详尽的数据收集。

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Physiological response ofAlnus formosanaseedlings under light stress

JIANG Chengyi1, MA Mingdong2
(1. College of Tourism,Sichuan Agricultural University, Dujiangyan 611830, Sichuan,China;2. College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China)

The light stress environment was imitated by pot experiments with different shading intensity. The one-year Taiwan alder(Alnus formosana(Burkill) Makino) seedlings were treated with one layer of black sunshade net, two layer of black sunshade net, three layer of black sunshade net and full light (exposed to natural light, shield 0%), respectively. The photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci), Stomatal conductance (Gs), Chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content,malonaldehyde (MDA) content, membrane permeability, peroxidases activity, superoxide dismutase activity, catalase activity and free proline content were all determined in leaves of Taiwan alder seedling which being treated with different shading intensity. Results indicated that, the day variation of Pn was a bimodal curve when the seedlings were exposed to natural light, but the Pn decreased significantly under shading conditions which avoided the midday depression. According to the day aviation of Ci, the decreasing of Pn before noon was because of stomal, but Non-stomatal factors after noon. The Pn’s tendency of Taiwan alder seedlings was fulllight ＞ one layer of net＞ two layer of net＞ three layer of net. The Fv/Fm of seedlings under three shading conditions all lower than seedlings under full light. The tendency of chlorophyll a or b content was full-light ＞ one layer of net＞ two layer of net＞ three layer of net, which the same as the tendency of chlorophyll (a+b), but the chlorophyll a/b of seedlings was one layer of net was the smallest.Membrane permeability and content of MDA and free proline decrease as the increasing of light intensity. The activity of three protective enzymes of leaves (CAT, POD, SOD) reached the highest level under one layer of net but the lowest level under full light. All the results indicated that the Taiwan alder seedlings showed 30% light shade tolerance.

Alnus formosana; light stress; photosynthetic physiology

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.05.002

http: //qks.csuft.edu.cn

2015-11-30

国家自然基金项目（31400457）；四川省教育厅项目（13ZA0258）；四川景观与游憩研究中心项目（JGYQ2015012）

蒋成益，讲师，本科；E-mail：458186942@qq.com

蒋成益，马明东.光照胁迫条件对台湾桤木幼苗的光合生理生态响应[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(5): 7-14.

S723.1

A

1673-923X(2017)05-0007-08

[本文编校：谢荣秀]