蔡金桓，王卓敏，薛 立，郑欣颖，佘汉基

（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

外源性氮和磷对藜蒴林凋落叶分解的影响

蔡金桓，王卓敏，薛 立，郑欣颖，佘汉基

（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

研究了外源性氮和磷对藜蒴（Castanopsis fi ssa）凋落叶的分解速率、分解过程中N、P、K含量的变化，有助于了解外源性N、P和N+P影响藜蒴凋落叶分解的机理，以便为科学合理经营藜蒴人工林提供科学依据。在广东云勇林场的藜蒴林地采用尼龙网袋分解法，设置了对照（CK）、施N（10 g·m-2）、施P（5 g·m-2）、施N+P（10 g·m-2+5 g·m-2）4种处理。结果表明：施N和N+P阻碍了凋落叶的分解，施P促进了凋落叶的分解。24个月后，对照、施N和P处理的凋落叶N含量显著大于凋落叶初始N含量；除施N处理外，其余处理的凋落叶P含量显著大于其初始P含量，其中施P和N+P使凋落叶的P含量大幅上升；凋落叶K含量在整个分解过程中波动较大。

藜蒴人工林；凋落叶；分解速率；外源性N和P；养分释放

森林凋落物是植物新陈代谢的产物[1]，也是植物生态系统碳库和养分库的主要组成部分[2]，对陆地生态系统的养分循环起到重要作用[3]。许多学者对凋落物的季节动态[4]、持水特性[5-6]、分解[7-8]以及对土壤[9-10]、地表径流[11]的影响开展过研究。

由于化石燃料燃烧、含氮肥料的大量生产和使用以及畜牧业发展等人类活动的影响，大气氮沉降现象日益严重[12]，我国已经成为继欧洲、北美之后的第三大氮沉降区[13]。森林群落的组成和凋落物的化学成分会受到氮沉降的影响而改变，进而作用于凋落物的分解过程[14]， 已成为一个热点问题[15]。目前，氮沉降对凋落物分解影响的结果存在一定的争议，研究结果大致分为3种：加快凋落物的分解[16-17]，延缓分解[18-19]和无明显作用[20-21]。磷是亚热带森林的重要限制因子[22]，人类活动导致氮元素的大量累积是陆地生态系统存在磷限制的重要原因[23-24]。目前，磷沉降对凋落物影响的研究却十分薄弱，罕见外源性磷对凋落物分解影响的报道[25]。

藜蒴Castanopsis fissa是一种分布广、种源丰富的优良乡土树种，也是广东次生常绿阔叶林的主要组成树种之一。目前外源性氮对阔叶树种凋落物分解的研究主要在亮叶桦[19]、阔叶红松林[26-27]、鼎湖山森林[28-29]和巨桉[30]等方面，尚未见到外源性N，P及N+P对藜蒴凋落叶分解影响的报道。凋落叶是森林凋落物中比重最大和养分含量最高的组分，其分解程度能够反映森林生态系统养分的归还状况。本研究模拟外源N、P和N+P对凋落叶分解的影响，了解其分解速率及N、P、K含量的变化规律，可以为藜蒴林的养分管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地区地位于广东省佛山市高明区云勇林场（112°40′E，22°53′N），该林场始建于1958年，是佛山市唯一的国有林场，森林面积1 928.73 hm2。试验地属于亚热带气候，气候温和，年平均气温、极端最高气温和最低气温分别为22℃、34.5℃和3.5℃，无霜期长达360 d，受季风影响。雨量充沛，年降雨量平均2 000 mm，集中在4～8月，年平均相对湿度80%。地势属丘陵地带，土壤为花岗岩发育的酸性赤红壤（pH＜5.0），土层深厚，土地肥沃。试验林地概况见表1。

表1 试验地概况†Table 1 General characteristics of experimental stands

1.2 试验材料及设计

2007年12月开始在藜蒴林下用凋落物网收集新鲜凋落叶，在85℃下烘干到恒质量。凋落叶分解采用尼龙网袋（Litter bag）法，网袋大小为20 cm×20 cm，网孔为2 mm×2 mm，每袋装入烘干的10 g的凋落叶。在藜蒴林下设4个5 m×5 m的样方（4个重复），每个小样方内分4个处理：不施肥（对照）、施N肥、施P肥及施N+P肥，每个处理放置8袋凋落叶的网袋于样方地表。采用完全随机区组设计，即4个处理在同一区组中完全随机排列。参照相关研究[31]，施用的N肥选用氯化铵（NH4Cl），P肥选用二水合磷酸二氢钠（NaH2PO4·2H2O），施N、P及N+P的施肥量分别为 N 10 g·m-2，N 10 g·m-2+ P 5 g·m-2，P 5 g·m-2。

1.3 试验方法

2008年4月起，在4个样方每隔3个月每个处理各取走一袋凋落叶后对样地进行外加N和P水溶液喷洒处理。对照样方喷施同样量的水，以减少因外加的水对凋落叶造成的影响。网袋取回实验室后，先将袋外泥土用毛刷轻轻去除，将网袋小心拆除，去除杂物，仔细分开凋落物，85 ℃烘干至恒重后称重，计算凋落叶的残留重量。将4袋相同处理（4个重复）的样品混合、粉碎，用于测定凋落叶中N、P、K的含量[32]。

1.4 凋落叶化学性质测定

凋落叶放在烘箱中以85℃的状态下烘24 h后取出称质量，将凋落叶的干质量样品粉碎后进行养分分析。N用重铬酸钾-浓硫酸消煮后以凯氏定N法测定。样品用硫酸-双氧水消煮处理后，试液中的P用钼兰比色法、K用火焰光度法测定[26]。每个样品做3次重复测定，结果取重复测定的算术平均值。

1.5 数据处理与分析

用微软公司的Microsoft Excel 2003对凋落叶的质量和养分含量进行处理并作图，用SAS8.2对数据进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 藜蒴林地凋落叶的分解

图1 藜蒴林地凋落叶的残重（平均值±标准差，下同）Fig. 1 Change of remaining weight during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

不同处理的藜蒴凋落叶残留量不断减少，前6-12个月为迅速分解期（图1）。前9个月，对照、施N、施P和施N+P的藜蒴凋落叶分别分解了69.1%、66.4%、88.7%和60.0%，分解速率分别为 2.56、2.46、3.29 和 2.22 mg·g-1d-1；在 12 个月后分别分解了73.8%、75.6%、94.1%和73.0%，前12月的分解速率分别为2.05、2.10、2.61和2.03 mg·g-1d-1，在12到24月的分解速率分别为0.69、0.64、0.14和 0.51 mg·g-1d-1。试验结束时残留量(g)的顺序为施N(0.17)＞ 施N+P(0.15)＞对照(0.12)＞ 施P(0.08)。总体来看，施P的分解速率最快，促进了凋落物的分解；施N和N+P的分解速率较慢，延缓了凋落物的分解。

2.2 凋落叶分解过程中N、P、K含量的变化

2.2.1 凋落叶中N含量变化

不同处理藜蒴林地的凋落叶N含量见图2。藜蒴林地对照、施N和施N+P的藜蒴凋落叶N含量呈现升-降-升-降的变化，施P的呈现反复的升-降的起伏型变化趋势。6月前，对照、施N、施P和施N+P处理的凋落叶N含量的释放速率（mg·kg-1d-1）分别为 20.18、5.67、19.89 和27.89，在6到18月的增长速率（mg·kg-1d-1）分别为18.89、15.33、19.19和21.69，在18到24月的释放速率（mg·kg-1d-1）为 13.06、11.78、10.22和20.61。至24月时，凋落叶N含量(g·kg-1)为施N（17.37）＞施P（16.48）＞对照（15.79）＞施N+P（14.07）。24个月后对照、施N和施P处理的凋落叶N含量显著大于凋落叶初始N含量，施N+P处理的凋落叶N含量显著小于凋落叶初始N含量（P＜0.05）。

2.2.2 凋落叶中P含量变化

在藜蒴林地，对照的藜蒴凋落叶P含量前期平稳，18个月时上升。施N的保持平稳后升降，施P的呈现升-降-升变化，施N+P的持续上升（图3）。施P和N+P的上升趋势明显。藜蒴林地对照、施N、施P和施N+P的藜蒴凋落叶P含量的在24个月的增长速率分别为0.40、0.01、1.85和1.56 mg·kg-1d-1。其中，施P处理的增长速率最快，施N+P处理的次之，施N处理的最慢。24个月后对照、施P和N+P处理的凋落叶P含量显著大于凋落叶初始P含量，施N处理的凋落叶P含量显著小于凋落叶初始P含量（P＜0.05）。

2.2.3 凋落叶中K含量变化

各处理的藜蒴凋落叶K含量在整个分解过程中的变化较大，在前3个月大幅下降后波动性升降。在3个月前，藜蒴林地对照、施N、施P和施N+P的藜蒴凋落叶K含量的释放速率分别 为 43.33、43.78、29.67 和 33.22 mg·kg-1d-1，在3到15月时的增长速率为6.67、6.14、0.19和9.56 mg·kg-1d-1，在15到24月时的释放速率为1.44、6.30、-1.26 和 5.85 mg·kg-1d-1。24 个 月 后，凋落叶K含量(g·kg-1)为施N+P（4.60）＞对照（3.84）＞施P（3.47）＞施N（2.30）。24个月后各处理的凋落叶K含量均显著小于其初始含量（P＜0.05）（图4）。

图2 藜蒴林地凋落叶中的N含量变化Fig. 2 Change of N concentration during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

图3 藜蒴林地凋落叶中的P含量变化Fig. 3 Change of P concentration during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

3 结论与讨论

3.1 外源N、P对凋落叶分解影响

本研究中，所有处理的凋落叶在前6到12月的分解速率较快，之后凋落物残留量呈现缓慢下降的趋势，这与涂利华等[33]的研究结果相似。相关研究发现，凋落物在分解过程中表现出前期分解快速和后期分解慢速两个明显的阶段[33]。分解前期凋落物中的糖类和氨基酸等可溶性成分容易分解，分解速率较快[34]；在凋落物分解后期扮演重要角色的木质素是难以分解的芳香族化合物[35]，所以分解后期凋落物中木质素等的相对含量升高导致了分解速率的降低。

图4 黎蒴林地凋落叶中的K含量变化Fig. 4 Change of K concentration during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

本研究表明N，沉降对凋落物分解的影响不明显，这与Knops等[20]和Manning等[21]的研究结果一致。施N处理对凋落物无明显影响的原因之一可能是N对易分解部分的加速作用被其对木质素降解的抑制作用所抵消[36]。另外铵、硝酸盐与残留木质素和酚类物质形成高度聚合的抗分解物质，阻碍凋落物的分解[37]。

试验结果表明，施P处理明显促进了凋落叶的分解，这与相关研究的结论一致[25,38-39]。试验地的土壤属于P元素严重缺乏的酸性土壤，并且P是热带与亚热带森林的重要限制因子[22]，外源P输入会缓减华南地区酸性土壤中P的限制性，可以促进土壤微生物数量的增加，特别是真菌的数量[40]，从而提高凋落叶的分解速率。朱仕明等[41]研究外源性N和P对该样地土壤特性时发现，外源性P显著增加了土壤微生物，特别是真菌和放线菌的数量。放线菌能够释放降解腐殖质和木质素的多种酶[42]，可以促进凋落物的分解。施N+P处理中P的效果可能被N的作用抵消，所以对凋落叶分解的效果不明显。

总体来看，在华南地区藜蒴林下，外源性N和N+P对凋落物分解有负面影响，而外源性P能起到加快凋落叶分解的作用。因此，可以通过在这些地区施用适量的P肥来促进凋落物的分解和养分的回归，从而提高该地的土壤肥力。

3.2 分解过程中凋落叶养分含量变化规律分析

24个月后，施N和N+P处理的凋落叶N含量均大于对照处理，这与涂利华等[19]的研究结果相似。凋落物的N含量在3到6月时的大幅下降可能与凋落物前期分解速率较快，造成大量碳水化合物流失有关[43]。24个月后大部分处理后的凋落叶N含量显著大于其凋落叶初始N含量，其中施N和施P的效果较为明显。施N促使N含量的累积可能是因为微生物在分解过程中所需的氮源来自外源性N和凋落物内的N，凋落叶内N含量过低会导致微生物吸收外源性N来补充自身生长需要的氮素，最终引起凋落物N含量的增高[33,44]。其次可能是因为外源性N与木质素在分解过程中生成的中间产物结合成难以分解的物质会促使凋落物中N的累积[19]。在本研究中，施P处理提高了凋落物的N含量，这与弓晓静等[25]的研究结果相似。

试验结果表明，除了施N处理外，其余处理的凋落叶P含量均呈上升趋势，其中施P和N+P的上升幅度较大。这可能是因为P肥的添加，导致凋落叶中P含量的持续积累[30]。另一方面的原因可能是P的释放速度被凋落物重量减少的速度超过所致。

各处理凋落叶的K含量在前3个月呈现迅速释放的状态，并且在整体上波动较大，这与林开敏等[45]的研究结果相类似。这可能是因为该试验地处于华南地区，降雨量较大，K多以游离状态存在，其释放会受到雨水等大尺度环境因子的影响[46]，所以造成凋落叶的K含量变化十分剧烈。

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Effect of N and P additions on decomposition of leaf litter in a Castanopsis fi ssa plantation

CAI Jinhuan, WANG Zhuomin, XUE Li, ZHENG Xinying, SHE Hanji
(College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)

The objective was to investigate the effects of external nitrogen and phosphorus on leaf litter decomposition rate, N, P, K concentrations in a Castanopsis fi ssa woodland, in order to understand the mechanism of in fl uence of nitrogen and phosphorus on leaf litter decomposition and provide scienti fi c basis for the rational management of the C. fi ssa plantations. Leaf litter decomposition was studied using the litterbag technique in a Castanopsis fi ssa plantation in Yunyong Forest Farm, Guangdong province, South China. N and P additions were designed with four treatments: control, N addition (10 g N·m-2), P addition (5 g P·m-2), and N+P addition (10 g N·m-2+5 g P·m-2). N and N+P additions hindered litter decomposition of leaf litter of C. fi ssa, whereas P addition improved litter decomposition.24 months after the decomposition, the N content of leaf litters with N and P additions and the control was signi fi cantly greater than their initial N content. In addition to, the P content of leaf litter except for N addition was signi fi cantly greater than their initial P content,in which increase range of P content of leaf litter with P and N+P additions was great. The content of K of leaf litter fl uctuated greatly during the whole decomposition process.

Castanopsis fi ssa plantation; leaf litter; decomposition rate; N and P addition; nutrient content release

S718.55

A

1673-923X(2017)07-0105-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.07.016

2016-12-12

中央财政林业科技推广示范项目“广东省生态公益林培育技术推广”（2015-GDTK-07）

蔡金桓，硕士研究生

薛 立，教授，博士；E-mail：forxue@scau.edu.cn

蔡金桓，王卓敏，薛 立，等.外源性氮和磷对藜蒴林凋落叶分解的影响[J].中南林业科技大学学报，2017,37(7):105-111.

[本文编校：吴 毅]