慕 宇，朱 荣，孙立影，康建宏

（宁夏大学 农学院，宁夏 银川750021）

氮肥基追比对花后高温胁迫下春小麦淀粉形成的影响

慕 宇，朱 荣，孙立影，康建宏

（宁夏大学 农学院，宁夏 银川750021）

采用盆栽的方法研究不同的氮肥基追比对高温胁迫春小麦花后淀粉形成和产量的影响。结果表明：高温胁迫条件下，宁春4号和宁春47号籽粒直链淀粉、支链淀粉以及淀粉总含量、淀粉形成关键酶（ADPG－PPase、UDPG－PPase、SSS、GBSS）活性、千粒重和生物产量等与常温处理相比显著降低。两个品种氮肥基追比3∶7和4∶6条件下的直链淀粉含量、AGPP－PPase、GBSS、千粒重、生物产量等均优于氮肥基追比5∶5、7∶3、6∶4的处理。因此，花后高温降低了籽粒淀粉的含量、关键酶活性，从而降低了小麦产量和品质，而合理的氮肥基追比（3∶7和4∶6）能减轻高温对春小麦产量以及淀粉品质的影响。生产上可以采取相应的措施缓解高温的危害，提高春小麦产量和品质。

春小麦；高温；氮素；淀粉；产量

小麦（Triticumɑestivum）是主要的粮食作物之一，全世界有1／3以上的人口以小麦为主食。小麦也是我国北方人民的主要粮食作物，其产量及品质直接关系到国计民生。春小麦在我国西北地区种植面积比较广泛，性喜冷凉，灌浆适宜温度为20℃～22℃，对过高的温度反应敏感。宁夏平原在春小麦灌浆期，日最高气温超过30℃的天气频发，因此高温成为了春小麦生产的主要胁迫因子［1－2］。小麦籽粒的充实过程与淀粉积累量有一定关系，在籽粒灌浆阶段高温胁迫会使淀粉形成受到抑制，并显著影响小麦籽粒中淀粉形成关键酶的合成，使总淀粉积累量减少，因此对春小麦产量及品质造成影响［3］。灌浆期高温胁迫会显著降低支链淀粉含量，但对直链淀粉含量影响较小［4］。而且在不同的灌浆阶段温度超过35℃时，会显著降低直链、支链、总淀粉含量。在灌浆初期受到高温胁迫时，对淀粉积累量的影响更显著，主要表现为灌浆期缩短、淀粉粒合成过程过早结束［5］。氮肥在春小麦生长发育过程中发挥着重要的作用，适宜的氮肥用量对实现春小麦优质高产意义重大。因此，缓解灌浆期高温胁迫对春小麦产生的危害，氮素发挥着极为重要的作用，它不仅能够使产量提高，还能改善其品质性状，合理运筹氮肥比例是提高小麦产量及改善品质的重要举措。有研究认为，氮肥基追比8∶2或7∶3为宜，分别在拔节期和孕穗期进行追施，可以提高小麦的穗粒数、千粒重等［6］。也有研究表明，氮肥基追比为 3∶7和 4∶6时，有利于产量的提高［7］。赵晶晶等［8］研究了不同施氮量对花后高温胁迫下春小麦产量形成的影响，得到了适宜的施氮量，在此基础上，我们进一步研究不同氮肥基追比对花后高温胁迫的春小麦淀粉形成的影响，可为春小麦优质高产提供理论依据和技术支持。

1 试验材料与方法

1.1 供试材料

供试春小麦的品种为宁夏主栽品种宁春4号和宁春47号，种子由宁夏农林科学院农作物研究所小麦室提供。盆栽用土取自大田0～20 cm的耕层，每盆装过筛干土 9 kg，土壤有机质含量为 11.9 g·kg－1，速效磷含量 28.6 mg·kg－1，速效钾 64.3 mg·kg－1，pH为 7.92，碱解氮 72.1 mg·kg－1。盆钵直径30 cm，高 25 cm。

1.2 试验设计

盆栽试验于2014年在宁夏大学农学院试验基地以盆栽的形式进行。试验采取裂区设计，主处理为温度，设置高温35℃±2℃（T2）和常温27℃±2℃（T1，CK）两个水平。副处理为不同氮肥基追比，氮肥总施用量为 0.9 g·盆－1，设 3∶7、4∶6、5∶5、7∶3、6∶4五个氮肥基追比水平，分别以 N1、N2、N3、N4、N5来表示。作基肥时，按试验设计比例与磷肥（2.5 g·盆－1）混匀后于播前施入土中；作追肥时，按试验设计比例分别在分蘖期、拔节期、孕穗期和开花期进行施肥。花前小麦在自然条件下生长，花后18～22 d进行温度处理，处理时间为每天9∶00—17∶00，于人工气候室内进行，温度过高时通风，连续处理5 d，夜晚为常温。空气相对湿度保持在50%，土壤水分保持在65%～75%，高温处理结束后，将小麦移到自然条件下生长至成熟。

1.3 样品采集及测定方法

开花期，标记同日开花的麦穗。花后10 d开始取样，间隔5 d进行一次采样，杀青烘至恒重，称重后保存。淀粉含量参照邹琦［9］的双波长法测定。淀粉形成关键酶测定（SBE、ADPG－PPase、UDPGPPase、SSS、GBSS）参照李太贵等［9－10］的方法。小麦成熟后无损失收获，自然风干，每个处理取20株考种，调查穗粒数、穗粒重、千粒重、单株生物产量等。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2003和DPS统计分析软件对试验数据进行统计分析。

2 结果分析

2.1 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦籽粒淀粉含量的影响

由图1可知，正常条件下，随着生育期推进，籽粒中直链和支链淀粉均表现为逐渐上升趋势，花后10 d上升速度迟缓，15～20 d上升幅度较大，随着小麦植株的衰老，高温胁迫使花后25 d直连淀粉和支链含量逐渐下降。花后10～15 d相同温度各处理下直链淀粉变化不明显，但在高温胁迫下，两品种籽粒中直链淀粉含量均低于常温下的各氮肥处理。其中，花后25 d宁春 4号在 T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5处理条件下的直链淀粉含量较 T1N1、T1N2、T1N3、T1N4、T1N5分别降低了 33.15%、13.99%、28.15%、50.89%、30.39%；而宁春 47号在 T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5处理条件下的直链淀粉含量较 T1N1、T1N2、T1N3、T1N4、T1N5分别降低了 26.79%、10.55%、8.93%、43.43%、29.19%，高温条件下氮肥基追比为N2（4∶6）较其它处理直链淀粉含量降低较少。对于支链淀粉来说，高温条件下不同氮肥基追比之间比较，宁春 4号在花后 20 d在 T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5处理条件下支链淀粉含量较 T1N1、T1N2、T1N3、T1N4、T1N5分别降低了 9.45%、0.03%、1.25%、19.04%、4.54%；而宁春 47号在花后 20 d在 T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5处理条件下支链淀粉含量较 T1N1、T1N2、T1N3、T1N4、T1N5分别降低了16.78%、18.44%、31.22%、36.86%、34.90%，说明高温条件下氮肥处理N2（4∶6）较其它氮肥处理的支链淀粉降低较少。综合来看适当氮肥基追比能够提高籽粒淀粉累积量，以N2（4∶6）处理效果最好。

图1 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦籽粒中直链淀粉、支链淀粉含量的影响Fig.1 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the concentration of amylose and amylopectin注：不同小写字母表示各氮肥处理间差异显著（P＜0.05）。下同。Note：Different lowercase letters indicate significant differences（P＜0.05）.The same below.

由表1可知，随着小麦植株的生长，籽粒中总淀粉含量逐渐升高，前期增长缓慢，花后15 d上升幅度增大，两品种变化趋势基本一致。高温胁迫下氮肥各基追比处理之间差异显著。高温胁迫下宁春4号花后25 d籽粒中总淀粉含量表现为N2＞N1＞N5＞N4＞N3，宁春47号表现为 N5＞N2＞N3＞N4＞N1。高温胁迫下宁春4号在花后25 d N2（4∶6）总淀粉含量较 N1、N3、N4、N5分别提高了 8.51%、24.71%、13.73%、9.54%，而宁春 47号在花后 25 d的N5总淀粉含量较 N1、N2、N3、N4分别提高了11.45%、2.21%、4.61%、7.08%，说明高温条件下N2处理（4∶6）较其它处理的总淀粉含量降低较少，这与直链、支链淀粉含量变化趋势基本一致。

2.2 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦籽粒淀粉形成关键酶的影响

AGPG－PPase、UDPG－PPase（UDPP）、SBE等是淀粉合成过程中几种关键酶。其中，AGPG－PPase是籽粒淀粉合成关键酶之一，其变化与淀粉积累关系密切；GBSS酶促进直链淀粉合成；SSS、SBE酶促进支链淀粉合成［11］。

由图2～图6可知，几种关键酶在淀粉合成过程中均呈现前期迅速增长，后期逐渐下降的趋势，且峰值均出现在花后20 d。不同温度处理间，高温胁迫下的5种淀粉酶活性均低于常温处理下的淀粉酶活性，且下降幅度明显，差异达显著水平。但AGPP、UGPP、SSS对高温胁迫较敏感，如宁春4号花后20 d T2N4较T1N4的AGPP活性下降了23.13%，UGPP活性下降了52.32%、SSS活性降低了40.00%；宁春47号花后20 d T2N3较 T1N3的 AGPP活性下降了18.83%，UGPP活性 降 低 了 35.92%、SSS活 性51.32%，而宁春4号花后20 d T2N4较T1N4的GBSS活性仅下降了0.95%，SBE活性仅下降了19.05%。不同氮肥基追比间，两品种花后25 d的N1（3∶7）、N2（4∶6）五种淀粉关键酶活性均高于其它氮肥处理酶活性。不同的处理组合相比，宁春4号花后20 d T2N1较 T1N1的 ADPG活性提高了0.35%；而宁春47号花后 20 d的 T2N1、T2N2、T2N3较 T1N1／T1N2、T1N3的 UDPG活性分别降低了 61.14%、62.65%、35.92%，GBSS活性分别降低了 66.58%、67.80%、46.45%，SSS活性分别降低了 29.06%、43.64%、51.32%，SBE活性分别降低了 59.46%、50%、57.14%。由此可以看出，灌浆期高温抑制了淀粉关键酶的活性，合理的氮肥基追比（3∶7和 4∶6）可以减轻花后高温胁迫对春小麦籽粒中淀粉关键酶活性的影响。

表1 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦籽粒中总淀粉含量的影响（%）Table 1 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the total starch concentration

图2 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦籽粒ADPG－PPase酶活性的影响Fig.2 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of ADPG－PPase

2.3 GBSS、SBE等淀粉关键酶、直链淀粉、支链淀粉与总淀粉的相关性分析

由表2与表3知，随着生育期推进，宁春4号总淀粉含量与几种淀粉合成酶、直链、支链淀粉有相关性。常温处理下，总淀粉含量与 AGPG－PPase、UDPG－PPase、直链淀粉等呈正相关关系，高温胁迫条件下，总淀粉含量与UDPG－PPase、支链淀粉、SSS等呈正相关，但相关系数较常温处理下的各测定项目间相关性较小。宁春47号的总淀粉与测定项目之间的相关性与宁春4号基本一致，常温处理下的各测定项目间的相关系数较大且显著。由此可以看出高温胁迫干扰了淀粉形成关键酶的活性，缩短淀粉积累的过程，SSS反应最为敏感，降低了直链、支链和总淀粉含量，植株提前早衰，最终导致产量降低、品质变差。因此要注意防控小麦生育前期高温的伤害。

图3 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦籽粒UDPG－PPase酶活性的影响Fig.3 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of UDPG－PPase

图4 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦籽粒SSS酶活性的影响Fig.4 Effectof nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of SSS

图5 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦籽粒GBSS酶活性的影响Fig.5 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of GBSS

图6 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦籽粒SBE酶活性的影响Fig.6 Effectof nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of SBE

表2 宁春4号GBSS、SBE等淀粉关键酶、直链淀粉、支链淀粉与总淀粉的相关系数Table 2 The correlation coefficient of GBSS，SBE etc，amylose，amylopectin and the concentration of total starch in Ningchun 4

表3 宁春47号GBSS、SBE等淀粉关键酶、直链淀粉、支链淀粉与总淀粉的相关系数Table 3 The correlation coefficient of GBSS，SBE etc，amylose，amylopectin and the concentration of total starch in Ningchun 47

2.4 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦产量构成的影响

如图7～10所示，不同氮肥基追比条件下宁春4号和宁春47号的穗粒数、穗粒重、千粒重和生物产量都不相同。常温T1条件下，各氮肥基追比间相比较可以看出，氮肥追施比N1、N2的春小麦千粒重和每株生物产量都明显高于其它处理，比如宁春4号穗粒数 T1N2＞T1N1＞T1N3＞T1N4＞T1N5，穗粒重T1N2＞T1N4＞T1N3＞T1N1＞T1N5，千粒重 T1N2＞T1N4＞T1N1＞T1N3＞T1N5，生物产量 T1N2＞T1N4＞T1N3＞T1N1＝T1N5；宁春47号穗粒数 T1N2＞T1N3＞T1N1＞T1N5＞T1N4，穗粒重 T1N1＞T1N2＞T1N3＞T1N4＞T1N5，千粒重 T1N1＞T1N2＞T1N4＞T1N3＞T1N5，生物产量 T1N1＞T1N2＞T1N4＞T1N3＞T1N5。高温胁迫T2下，两品种的穗粒数、穗粒重、千粒重和生物产量均低于常温T1条件下，比如宁春4号 T2N2的穗粒数降低的比率较 T2N1、T2N3、T2N4、T2N5分别减少了 5.03%、0.16%、15.37%、11.77%，T2N2的千粒重较 T2N1、T2N3减少了 15.37%、3.87%；宁春 47号 T2N1穗粒数较T2N2、T2N3、T2N4、T2N5分 别 减 少 了 2.52%、20.48%、8.18%、30.08%，T2N2穗粒重较 T2N1、T2N5减少了12.34%、8.17%，T2N1千粒重较 T2N2、T2N3、T2N4、T2N5减少了 6.97%、6.48%、16.24%、27.83%，T2N2生物产量较 T1N1、T2N5减少了19.03%、57.89%。由此看出，宁春4号和宁春47号产量构成的变化规律基本一致，仅个别处理存在差异。综合来说，合理的氮肥基追比（3∶7和4∶6）对缓解灌浆期高温胁迫对产量的影响效果显著。

图7 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦穗粒数的影响Fig.7 Effectof nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the gains per panicle

图8 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦穗粒重的影响Fig.8 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the gain weight per panicle

图9 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦千粒重的影响Fig.9 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the gain weight

图10 氮肥基追比对高温胁迫下春小麦生物产量的影响Fig.10 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the biological yield

3 讨论与结论

在西北地区春小麦籽粒发育过程中，温度超过30℃极易形成干热风天气，这给小麦正常生长发育带来极大的障碍。研究表明，小麦灌浆过程中的直链、支链和总淀粉含量呈现增长趋势，且前期增长慢后期增长速度快，生育期间小麦的籽粒淀粉含量都呈现出“S”型曲线，前期上升速度慢，花后10 d开始上升幅度加快，30 d至成熟期上升幅度趋于减缓，成熟期淀粉含量达到峰值［12］。有试验结果表明，灌浆期遇到高于30℃的天气会使小麦的直链淀粉含量增加［13］。而赵辉等［4］认为过高的温度对直链淀粉影响比较显著，而支链淀粉含量增加不明显，导致支／直比例迅速下降。而关于氮肥基追比与高温胁迫互作对小麦淀粉含量的影响研究相对较少。本试验结果表明，灌浆期高温条件下，各处理淀粉含量均呈现“S”变化趋势，宁春4号与宁春47号对高温胁迫反应变化趋势基本一致，氮肥基追比对于减轻高温胁迫给淀粉含量造成的影响并不明显，高温与氮肥互作下直链、支链、总淀粉含量均低于常温下的含量，说明高温加快了籽粒灌浆速度，灌浆时间减短，导致淀粉含量降低。大多数试验表明，小麦花后高温胁迫显著降低了籽粒直链及支链淀粉含量［14］，这与本研究结果一致。在籽粒发育过程中，直链淀粉与总淀粉含量的高低与ADPG－PPase、SSS活性紧密相关［1］，直链淀粉积累速率与 GBSS活性呈正相关关系，SSS活性较高、GBSS活性较低的品种往往直／支比链淀粉较高［15］。有研究表明，小麦生育后期灌浆速率降低的主要原因是温度过高抑制了淀粉形成关键酶的合成，而SSS对高温尤为敏感［16］。灌浆期高温胁迫对GBSS活性的影响要比对SSS、AGPP活性的影响小［12］，并通过对SSS的抑制使支链淀粉含量降低，但高温对GBSS活性的影响不明显［4］，本研究与前人研究结果一致，即五种淀粉形成关键酶活性随生育期的推进呈现逐渐下降的趋势，高温胁迫降低了淀粉形成关键酶活性，宁春4号与宁春47号变化趋势基本一致。氮肥基追比对小麦籽粒产量及产量构成要素的影响，与前人研究结果不一致。王立秋等［17］认为，生育后期增施氮肥对提高小麦产量的效果不明显，也有研究表明，适当增施后移氮肥，能够增强小麦分蘖能力，增加小麦穗数、穗粒数以及粒重，使籽粒产量明显提高［18］。本研究表明，在高温胁迫条件下，N1（3∶7）和 N2（4∶6）的氮肥基追比可以获得较高籽粒产量水平。两个品种中，氮肥基追比为 N1（3∶7）和 N2（4∶6）的直链淀粉含量、AGPPPPase、GBSS活性和产量等均优于氮肥基追比为N3（5∶5）、N4（7∶3）、N5（6∶4）的各处理。因此，合理的氮肥基追比（3∶7和4∶6）能提高春小麦淀粉品质和春小麦产量，并减轻高温胁迫对春小麦籽粒中后期灌浆的影响。

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Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature on the formation of starch after anthsis of spring wheat

MU Yu，ZHU Rong，SUN Li-ying，KANG Jian-hong
（School of Agriculture，NingxiɑUniversity，Yingchuɑn，Ningxiɑ750021，Chinɑ）

Effect ofnitrogen dressing ratiosand high temperature on the formation of starch and yield after anthsis in springwheat were studied by pot experiment.The result showed that，under high temperature，grain amylose，amylopectin，the concentration of total starch，key enzymes（ADPG－PPase，UDPG－PPase，SSS，GBSS）activity and yield of Ningchun 4 and Ningchun 47 were lower than the normal temperature processing.The concentration of amylose，the activity of AGPP－PPase，GBSS following the nitrogen dressing ratios of N1（3∶7）and N2（4∶6）were higher than the other nitrogen dressing ratios.Therefore，the concentration of starch and key enzymes activity weremainly affected by high temperature after flowering，which then affected the yield and quality.The effect of high temperature the yield and quality could bemitigated by reasonable nitrogen dressing ratios（3∶7 and 4∶6）.For this reason，itwas suggested that the reasonablemeasures could be taken to ease the harm of high temperature and improve the yield and quality of the springwheat.

springwheat；high temperature；nitrogen；starch；yield

S158.3

A

1000-7601（2017）05-0208-08

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.05.31

2016-08-23

2016-09-21

国家自然科学基金（31160255）；国家科技支撑项目（2015BAD22B01）

慕 宇（1992—），女，山东龙口人，硕士，研究方向为作物高产优质栽培。E-mail：2319006430＠qq.com。

康建宏（1968—），男，宁夏青铜峡人，教授，硕士生导师，主要从事作物高产栽培生理方面的研究。E-mail：kangjianhong＠163.com。