孙守慧，孙丽丽，邓煜，林枫，南俊科

(沈阳农业大学林学院，沈阳 110866)

美国白蛾两种色型的研究及其对我国美国白蛾防控的启示

孙守慧，孙丽丽，邓煜，林枫，南俊科

(沈阳农业大学林学院，沈阳 110866)

美国白蛾Hyphantriacunea(Drury)在发源地北美洲分布于加拿大南部至墨西哥北部，并有黑头型和红头型之分。通过调查美国中东部13个州的美国白蛾发现：美国中东部的湿润大陆性气候区，黑头型分布占优势，在亚热带湿润气候区，红头型分布占优势，黑头型分布比率呈现北高南低的分布趋势，红头型则正好相反；在调查所涉及的5个生态省中，大陆性气候阔叶林较适合黑头型生存，东南部混交林更适合红头型生存。基于美国白蛾黑头型和红头型在幼虫形态、网幕结构、地理分布和寄主偏好等方面都存在较大差异，对我国美国白蛾防控提出假设：如果美国白蛾黑头型进一步传播到我国南方省区，其危害程度可能要弱于其在我国北方的危害，如果红头型传入我国，尤其在南方地区可能会造成更为严重的危害。应加强检疫，严格控制美国白蛾红头型传入我国。

美国白蛾；黑头型；红头型；幼虫形态；美国；分布；寄主树木

美国白蛾Hyphantriacunea(Drury)(鳞翅目灯蛾科)是源于北美本土一种普通的害虫，并有黑头型(black-headed race)和红头型(red-headed race或orange race)两个色型[1-2]。二者在地理分布、寄主偏好和生活习性方面存在比较显著的差别，目前只有黑头型传播到欧洲和亚洲[3]。20世纪50年代美国白蛾黑头型从美国传入北朝鲜后，1979年从朝鲜的新义州传入我国丹东，现已蔓延到我国辽宁(1979年)、山东(1984年)、安徽、陕西(1984年)、河北(1989年)、上海(1994年)、天津(1995年)、北京(2003年)、吉林(2010年)等省市[4-8]。

美国白蛾在美国的分布是从北到南贯穿美国全境，1 a发生1～4代，越靠南部发生代数越多。由于美国白蛾在美国每年对树木危害时间相对较晚，树木已经储存更多的营养在根部，因此它对树木健康的影响较小[9]。美国白蛾在美国通常只危害林冠下层无经济价值的植物，偶尔对于林荫树或绿化植物危害会严重一些，美国农业部林务局出版的著作中描述该虫是一种普通的，对森林没有太大经济意义的昆虫[10]。但是，该虫自北美传出后便以极强的危害性和入侵性成为一种全球范围的检疫性害虫[1]。在我国，美国白蛾不仅食性杂，而且取食量大，繁殖力和适应性强，危害期长，传播途径多，传播范围广，每年给社会经济发展、生态环境造成严重损失。

美国白蛾在美国危害100多种植物，通常危害的落叶植物包括北美山核桃Caryatomentosa、美国薄壳山核桃C.illinoinensis、胡桃Juglanssp.、榆树Ulmussp.、桤木Alnussp.、柳树Salixsp.、桑树Morussp.、栎树Quercussp.、北美枫香Liquidambarstyraciflua、杨树Populussp.，还包括一些蔷薇科植物(Roseceae)，如李属Prunussp.，苹果属Malussp.和山楂属Crataegussp.植物。在中国已有49科108属中的300余种植物受到美国白蛾的危害[6]，主要有榆Ulmussp.、柳Salixsp.、杨Populussp.、法桐Platanusorientalis、泡桐Paulowniasp.、糖槭Acersaccharum、刺槐Robiniapseudoacacia、桑树Morussp.及多种果树，囊括了北方地区大部分落叶阔叶树，该虫还可危害树木附近的杂草、叶片或茎杆，甚至危害农作物和蔬菜，严重时可造成作物的死亡。

1 材料与方法

1.1 调查区概况 美国中东部地区(Central states region of the eastern US)是美国白蛾两种色型分布和发生的主要区域之一。调查范围涉及该区域的13个州：威斯康辛(WI)、密歇根(MI)、伊利诺伊(IL)、印第安纳(IN)、俄亥俄(OH)、堪萨斯(KS)、密苏里(MO)、肯塔基(KY)、西弗吉尼亚(WV)、弗吉尼亚(VA)、田纳西(TN)、北卡罗莱纳(NC)和乔治亚州(GA)。

1.2 幼虫形态和网幕特征观察 在光学体视镜下分别观察采集到的美国白蛾黑头型和红头型4龄幼虫头壳和体背毛瘤颜色，并拍照；在野外抽样地点观察不同色型幼虫网幕的形态与结构，并拍照。

1.3 两种色型分布调查 2016年8月初至9月上旬在美国中东部的13个州(调查地点同1.1)随机抽样调查了美国白蛾第2代幼虫网幕。调查点最北至威斯康星州的麦迪逊(N43°10′19″W89°18′27″)，最南至乔治亚州的亚特兰大(N33°40′36″W84°23′59″)，最西至堪萨斯州的曼哈顿(N39°03′54″W96°27′27″)。最东至弗吉尼亚州的夏洛特镇(N38°06′43″W78°23′49″)，跨越约10个纬度18个经度。共调查36个地点，两调查点之间距离不小于50 km。在每个采样地点用GPS分别记录地理坐标和幼虫色型(黑头型或红头型)。美国白蛾黑头型和红头型分布图使用Google Earth 7.1.5软件完成。

1.4 寄主和被害频度调查 调查地点同1.1，共随机抽样调查74个网幕，其中黑头型网幕抽样46次，红头型网幕抽样28次。每次抽样记录寄主树木的种类。统计分析在调查中美国白蛾黑头型(或红头型)危害寄主树木的频度，用“+++”、“++”和“+”表示不同频度等级。“+++”，D≥10%；“++”，10%>D≥5%；“+”，D<5%；“-”表示在调查中寄主树木未被该色型美国白蛾危害。D(%)=H/S×100，其中：D表示该色型美国白蛾危害寄主树木的百分率，H表示某寄主树木被黑头型(或红头型)危害的抽样次数，S表示黑头型(或红头型)的总体抽样次数。

2 结果与分析

2.1 两种色型幼虫与网幕形态特征 美国白蛾黑头型和红头型成虫在形态上没有明显差别，色型的鉴别主要在幼虫期[3]，二者在网幕形态和结网方式上也存在区别。

2.1.1 幼虫头壳与体背毛瘤的形态比较 美国白蛾幼虫颜色多样，主要区别在于头壳、体背及其毛瘤颜色的差异。黑头型幼虫头壳颜色为墨黑色，有时略带蓝色(图1A)，身体灰黄或灰绿色，背部长毛着生在黑色毛瘤上(图1a)。红头型幼虫根据体色大致可以分为2种类型：类型1头壳为深红棕色(图1B)，体背颜色亦为深红棕色，背部长毛着生在红褐色毛瘤上(图1b)；类型2头壳为橘红色(图1C)，体背颜色为棕黄色，背部长毛着生在红褐色毛瘤上(图1c)。

2.1.2 网幕形态比较 美国白蛾黑头型幼虫形成的网幕较小，幼虫个体基本来源于1个卵块(图2A，a)。而红头型易形成一个多卵块幼虫共同编织的大网幕，且有比较复杂的复合结构，即网幕中再套网幕；尤其是高龄幼虫喜欢在网幕中心区用枯叶与丝编织的巢球中栖居(图2B，b)。

2.2 美国中东部地区美国白蛾两种色型幼虫的分布与危害

2.2.1 美国白蛾两种色型的分布 两种色型在美国的中东部地区都有发生，根据美国大陆气候的分区(Climate zones of the continental United States)，调查区域属于美国中东部的湿润大陆性气候区[Humid continental (warm summer)climate](图3，1区)和亚热带湿润气候区(Humid subtropical climate)(图3，2区)。在北面的1区，黑头型出现比率为64.7%，分布占优势；在南面的2区，红头型出现比率为68.4%,分布占优势。从总体分布趋势来看，在美国中东部地区黑头型网幕分布频率呈现的北高南低趋势，红头型则正好相反(图3)。

□：黑头型；◎：红头型；1. 湿润大陆性气候区 2. 亚热带湿润气候区图3 美国白蛾两种色型在美国中东部不同气候区的分布概况

在调查的5个生态省中，黑头型在东部大陆性气候阔叶林省分布比率最高(82.4%)；红头型在东南部混交林省的区域分布比率最高(87.5%)(图4)。可见，东部大陆性气候阔叶林省内的生态类型较适合黑头型生存，而东南部混交林省更适合红头型生存。

2.2.2 美国白蛾寄主及其被害频度 本次随机抽取美国中东部13个州范围内的74株寄主植物，其中有黑头型网幕的46株，有红头型网幕的28株；调查共发现两种色型美国白蛾危害的寄主植物26种，其中18种可被黑头型危害，白桑Morusalba和加拿大紫荊Cerciscanadensis受害频率较高；红头型可危害12种寄主植物，美国薄壳山核桃、酸叶石楠Oxydendrumarboreum、美洲黑胡桃Juglansnigra和黑樱桃Prunusserotina受害频率较高。美洲黑胡桃、黑樱桃、美国椴木Tiliaamericana和豆梨Pyruscalleryana都可被两种色型的美国白蛾危害。在所调查的寄主中有4种是外来树种，且全部能被黑头型危害，其中白桑、忍冬Lonicerajaponica和金银忍冬L.maackii受害频率较高(表1)。

□：黑头型；◎：红头型;1. 温带疏树草原省；2. 东部大陆性气候阔叶林省；3. 东部海洋性气候阔叶林省；4.阿巴拉契亚中部阔叶林省；5.东南部混交林省图4 美国白蛾两种色型在美国中东部不同生态省的分布概况

序号中文名英文名学名是否外来种寄主树木被害频度黑头型红头型1白桑WhitemulberryMorusalba√+++-2加拿大紫荊RedbudCerciscanadensis+++-3忍冬HoneysuckleLonicerajaponica√++-4金银忍冬AmurhoneysuckleLoniceramaackii√++-5复叶槭BoxelderAcernegundo++-6美国紫树BlackgumNyssasylvatica++-7美国梧桐SycamorePlatanusoccidental-is+-8美国红榆SlipperyelmUlmusrubra+-

续表

注：“+++”，D≥10%；“++”，10%>D≥5%；“+”，D<5%(D表示该色型美国白蛾危害寄主树木程度的百分率)。“-”表示在调查中寄主树木未被该色型美国白蛾危害。“√”表示寄主“是”外来树种。

3 讨论

关于美国白蛾寄主危害的研究，1964年Olive研究了路易斯安娜州黑头型和红头型两种美国白蛾的寄主偏好型，发现黑头型能危害34种寄主，最喜欢的寄主树木是北美枫香L.styraciflua和美洲柿D.virginiana，红头型能危害7种寄主，最嗜食的树种是北美山核桃和柿子树[1]。在阿拉巴马州，在美洲山核桃、柿树、樱花、樱桃和酸叶石楠上的网幕主要或全都是红头型的，在枫香、柳树和桑树上的网幕基本上是黑头型的[11]。本次调查涉及美国中东部13个州，调查范围相对较广，发现黑头型危害白桑和加拿大紫荊频率较高。红头型危害美国薄壳山核桃、酸叶石楠、美洲黑胡桃和黑樱桃频率较高，同时在调查中也发现，在某些地区美国白蛾对某些树种的偏好性极强，例如，2016年在肯塔基州的自然桥州立公园(Natural Bridge State Resort Park)美国白蛾种群密度很高，且几乎只危害酸叶石楠一种寄主。可见，美国白蛾不同色型在不同地区具有比较明显的寄主偏好性。

美国白蛾这个种从加拿大南部到墨西哥北部均有分布，跨越纬度范围是N19°～55°。本次调查的纬度范围大致是N33°～43°，属于美国白蛾发生的中心区域，在此区域可以清晰地看到黑头型分布比例呈现明显北高南低的趋势，红头型则正好相反，呈明显的北低南高趋势，这个结果印证了在美国有时黑头型被称为北方种(northern race)，红头型又被称为南方种(southern race)的说法。根据目前我们得到的美国白蛾两种色型的分布趋势来看，推测美国白蛾黑头型在其北美洲N19°～55°分布范围中可能存在南界，红头型也可能存在北界，这还需要进一步的调查和研究来验证。如果这个假说成立，那么美国白蛾黑头型在中国向南传播过程中也可能会有南界，即使黑头型在我国没有南界，其在南方的危害程度也可能要弱于北方；红头型正好相反，其分布与发生更适于南方地区，如果红头型传入我国可能在南方造成更为严重的危害。这个结果警示我们要加强检疫，严格控制美国白蛾红头型传入我国。

志谢：感谢肯塔基大学森林昆虫实验室(Forest Entomology Lab,University of Kentucky)Lynne K. Rieske-Kinney教授提供实验条件，给予指导；博士后Ignazio Graziosi、硕士生Shane Stiles在美国白蛾调查和寄主树木种类鉴定过程中给予帮助。

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Observationofblack-headedandred-headedracesofHyphatriacuneaintheeasternUS,withimplicationstopopulationsinChina

SUN Shouhui,et al

(College of Forestry,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110866,China)

Fall webworm,Hyphantriacunea(Drury),is distributed in North America from southern Canada to the Gulf of Mexico,with populations consisting of both black-headed and red-headed races.We surveyed 13 states in the eastern US to evaluate fall webworm distribution.The black-headed race was predominantly in the north in the humid continental (warm summer)climate and eastern broadleaf forest (continental) provinces,and the red-headed race was in the south in humid subtropical climate and the southeastern mixed forest provinces.We found striking differences in larval morphology,shape of tents,geographic distribution and host preference.Based on these observations,a hypothesis had been proposed:the threat of black-headed race may be weaker than that of in northern China if it further spreads to southern China provinces in the future;red-headed race will pose a greater threat to trees if it is introduced into China,particularly in southern regions.In summary,the quarantine measures should be strengthened to prevent the introduction of red-headed race ofH.cunea(Drury).

Hyphantriacunea;black-headed race;red-headed race;larval morphlogy;United States;distribution;host tree

2017-01-10；

2017-02-22

林业公益性行业科研专项经费(项目号：201404413)和国家自然基金项目(31370648)

孙守慧(1972—)，男，内蒙古牙克石人，教授，博士，主要从事森林昆虫学的教学和科研工作，E-mail:sysshh@163.com。

S763.42

A

1671-0886(2017)05-0013-06

(责任编辑 李海燕)