河南 李进京 王明军

例谈病毒增殖方式

河南 李进京 王明军

有关病毒增殖方式的知识在高中生物教材中涉及很少，但是在近年各地高考试题中却多次考查，考点涉及中心法则和免疫等知识，试题多以新信息的形式呈现，往往具有较大的难度。现对常见病毒的增殖方式相关知识进行归纳总结。并结合部分例题进行分析，从而探究如何更好地高效备考。

一、DNA病毒的增殖过程

DNA病毒的遗传物质绝大多数为双链DNA，此外还有少数单链DNA病毒。如T2噬菌体的遗传物质是双链DNA，在其增殖过程中，以DNA为模板按照半保留方式进行DNA的复制从而产生新的子代DNA，并通过转录和翻译合成成熟病毒所需要的蛋白质，然后将DNA和蛋白质再组装成新的子代噬菌体，从而完成病毒的增殖。

乙肝病毒也属于双链DNA病毒，与噬菌体不同，其DNA是带有部分单链区的环状双链DNA分子，两条单链长度不同。当乙肝病毒感染宿主细胞后，首先脱掉蛋白质外壳，其DNA进入宿主细胞的细胞核中，经DNA聚合酶修复后成为完整的闭环状双链DNA，然后在宿主细胞的RNA聚合酶作用下进行转录形成各种mRNA，部分mRNA进行反转录产生DNA，部分 RNA 通过翻译产生病毒的蛋白质外壳。最后通过组装形成新的子代乙肝病毒。

单链DNA病毒则在宿主细胞的DNA聚合酶作用下，形成病毒的双链DNA，然后双链 DNA通过复制产生更多的双链DNA，并以新形成的-DNA单链为模板形成新的单链DNA，此外形成的双链DNA通过转录和翻译合成病毒所需要的蛋白质，并组成新的病毒 。

【例1】盐酸吗啉胍（又名病毒灵，英文缩写ABOB）能抑制病毒的DNA和RNA聚合酶的活性，从而抑制病毒增殖。下列叙述正确的是 （ ）

A. DNA病毒增殖时，DNA中的碱基对之间的氢键会发生断裂

B. 在RNA聚合酶的作用下，脱氧核糖核苷酸依次连接形成RNA

C. 可通过向普通培养基中添加适量的ABOB试剂培养病毒，进而研究ABOB对病毒增殖的抑制作用

D. ABOB作用于基因表达的翻译阶段，从而抑制病毒的增殖

【解析】双链DNA在复制过程需要先解螺旋，此时氢键会发生断裂，A正确；在RNA聚合酶作用下，基因进行转录，此时所需要原料为核糖核苷酸，B错误；病毒只能在相应的宿主细胞中增殖，不能在普通培养基中增殖，C错误；RNA聚合酶在基因的转录过程起作用，D错误。

【答案】A

【例2】乙肝病毒是一种大约由3 200个脱氧核苷酸组成的双链DNA病毒，这种病毒的复制方式较为特殊，简要过程如下图所示。

（1）图中①③表示的生理过程在遗传学上分别称为________，所需要的酶分别是________。图中②③过程所需的原料来自于_______。

（2）人感染乙肝病毒后，由于在患者的血清中存在________，所以可通过检测该物质的存在来判断是否感染了该病毒，也可用DNA分子探针，利用__________原理进行检测。

（3）乙肝病毒的衣壳外面具有囊膜包被，因此，当这些病毒侵入人体后，需要_______细胞的处理，将其特有的抗原暴露出来，呈递给________细胞，该细胞释放________，刺激B淋巴细胞增殖、分化为________，通过接种乙肝疫苗可刺激人体产生免疫反应，当乙肝病毒再次入侵时，机体能产生更强的特异性免疫反应，包括_______。

【解析】（1）从图中信息知，过程①表示从DNA到RNA的过程，属于转录，该过程需要 RNA聚合酶的作用，过程③表示从RNA到DNA的过程，属于逆转录过程，此过程需要逆转录酶的作用。图中②③过程在宿主细胞中进行，需要宿主细胞提供原料、能量等。（2）病毒入侵后，通过体液免疫产生相应的抗体，所以通过检测血清中该抗体是否存在来确定某人是否感染了该病毒，另外通过DNA分子杂交技术也可进行检测。（3）感染病毒后，在特异性免疫过程中，首先在吞噬细胞作用下，将病原体特有抗原暴露出来，并呈递给T细胞，T细胞能释放淋巴因子，刺激B细胞增殖分化成浆细胞和记忆细胞。疫苗作为抗原刺激机体发生体液免疫过程能产生抗体。另外病毒进入宿主细胞后还进行细胞免疫。

【答案】（1）转录和逆转录 RNA聚合酶和逆转录酶肝细胞（宿主细胞）

（2）乙肝病毒抗体 分子杂交

（3）吞噬 T 淋巴因子 浆细胞和记忆细胞 体液免疫和细胞免疫

二、普通RNA病毒增殖过程

1.侵染性单链RNA病毒——单正链RNA（+ssRNA）病毒增殖方式

单正链RNA本身具有mRNA功能，其RNA可直接附着于宿主细胞的核糖体上翻译一些早期的蛋白。

其过程是，首先基因组翻译出大分子多聚蛋白，在细胞或病毒编码的蛋白酶作用下切割成为功能蛋白及结构蛋白，如RNA聚合酶等。

+ssRNA在该酶作用下，转录出与亲代互补的负链RNA，形成双股RNA（±RNA），即复制中间型，其中以正链RNA为 mRNA翻译形成病毒晚期蛋白，即衣壳蛋白及其他结构蛋白；以负链RNA为模板复制子代病毒RNA，进而再装配与释放病毒。

2.非侵染性单链RNA病毒——单负链（-ssRNA）RNA病毒增殖方式

-ssRNA不能直接作为模板翻译病毒蛋白质。当病毒粒子携带转录酶时，-ssRNA可作为转录+RNA的模板。

在生物合成过程中，-ssRNA首先转录出互补正链RNA（即+RNA）形成复制中间体（±RNA），产生更多的正链RNA，以其中的部分正链RNA为模板复制出子代负链RNA，部分正链RNA起mRNA的作用，翻译出病毒的结构蛋白和非结构蛋白。然后负链RNA与病毒蛋白组装成新的病毒。

3.双链RNA病毒增殖方式

双链RNA病毒侵染宿主后，病毒基因组在RNA聚合酶的作用下，转录形成正链RNA，它们既能作为mRNA，又能作为病毒基因组的模板用于合成子代RNA。mRNA翻译出结构蛋白，装配内层衣壳后，正链RNA进入，并形成双链RNA。然后组装成新的双链RNA病毒。

【例3】肠道病毒EV71为单股正链（+RNA）病毒，是引起手足口病的主要病原体之一。下面为该病毒在宿主细胞肠道内增殖的示意图。下列说法不正确的是 （ ）

A. 病毒合成蛋白质的场所是宿主细胞的核糖体

B. 由+RNA合成新的+RNA需要先合成-RNA

C. +RNA即是病毒的遗传物质，又具有信使RNA的作用

D. 病毒进入人体通过体液免疫将其清除，因此不需要细胞免疫参与

【解析】病毒无细胞结构，当进入宿主细胞后，它仅能提供核酸模板，合成蛋白质的场所在宿主细胞，原料、能量都来自宿主细胞，A正确；由图可知，在RNA合成新的+RNA过程中先经过了合成-RNA这一过程，B正确；由图可知，+RNA是该病毒的遗传物质，又可以作为翻译的模板，C正确；病毒感染机体后进入内环境中首先会引发体液免疫产生抗体；病毒进入宿主细胞后，会引发细胞免疫，D错误。

【答案】D

【例4】埃博拉病毒（EBV）是引起人类和灵长类动物发生埃博拉出血热的烈性病毒。该病毒基因组为单股负链RNA（与mRNA互补），有18 959个碱基。吞噬细胞是首先被病毒攻击的靶细胞，病毒在感染细胞的胞质中复制、装配，以出芽方式释放，其增殖过程如下图所示。关于该病毒的叙述，正确的是 （ ）

A. 科学家为研究埃博拉病毒，用富含碳源、氮源、无机盐等的培养基培养病毒

B. 一个病毒RNA分子复制形成一个新的病毒RNA至少需要37 918个核苷酸

C. 病毒侵入人体后会严重影响机体的体液免疫，但对细胞免疫影响较小

D. 病毒在宿主细胞内复制、装配后，以出芽方式释放，体现了细胞膜的功能特点

【解析】病毒没有细胞结构，不能独立生存，因此不能用普通培养基直接培养病毒，应用相应的宿主活细胞培养病毒，A错误；根据图示，埃博拉病毒的一个单股负RNA的复制时，需先合成一个mRNA（正链RNA），要消耗18 959个核苷酸，然后以合成的正链RNA为模板再合成一个（-）RNA，又要消耗18 959个核苷酸，B正确；吞噬细胞既参与细胞免疫，又参与体液免疫，吞噬细胞被攻击，既影响体液免疫，又影响细胞免疫，C错误；子代病毒从宿主细胞内以出芽形式释放出来，依赖的是细胞膜的流动性，属细胞膜的结构特点，而非功能特点，D错误。

【答案】B

三、逆转录病毒增殖过程

逆转录病毒RNA在其复制过程中，在逆转录酶的作用下会形成RNA-DNA中间体，然后以单链DNA为模板，再形成双链DNA。双链DNA具有侵染性，并可整合到宿主细胞的DNA上，成为前病毒，该双链DNA可随宿主细胞的分裂而存在于子代细胞内。前病毒在宿主细胞核内转录出子代病毒RNA和mRNA。mRNA在核糖体上翻译出子代病毒的结构蛋白和非结构蛋白。然后子代RNA与翻译出的蛋白质组装成新的病毒。

艾滋病病毒属于逆转录病毒，HIV的基因组由两条单链正链RNA组成，在其链上附着有逆转录酶。它主要侵染人的T淋巴细胞和巨噬细胞，当它侵染宿主细胞后，通过在逆转录酶作用下先形成一条单链DNA，然后在宿主细胞DNA聚合酶作用下进一步形成双链DNA。然后利用宿主细胞相关结构产生新的RNA和有关蛋白质。

此外，肉瘤病毒等也属于逆转录病毒。

【例5】（2016·海南卷）某种RNA病毒在增殖过程中，其遗传物质需要经过某种转变后整合到真核宿主的基因组中。物质Y与脱氧核苷酸结构相似，可抑制该病毒的增殖，但不抑制宿主细胞的增殖，那么Y抑制该病毒增殖的机制是（ ）

A. 抑制该病毒RNA的转录过程

B. 抑制该病毒蛋白质的翻译过程

C. 抑制该RNA病毒的反转录过程

D. 抑制该病毒RNA的自我复制过程

【解析】RNA病毒的真核宿主细胞的遗传物质为DNA，RNA病毒需要先通过逆转录产生DNA片段，然后才能整合到宿主的基因组中，在逆转录过程中所用原料是脱氧核苷酸，物质Y与脱氧核苷酸结构相似，能“抑制该病毒的增殖，但不抑制宿主细胞的增殖”，只能是抑制了病毒的逆转录过程。

【答案】C

【例6】艾滋病病毒（HIV）是一种球形的RNA病毒，HIV基因组由两条正链单链RNA组成，并附着有逆转录酶。HIV侵染T淋巴细胞并繁殖新一代病毒的过程示意图如下。请回答：

（1）图中①表示病毒正在侵染T淋巴细胞，进入寄主细胞的是病毒的________。遗传学上将过程③和④称为_______。

（2）②过程所需要的酶来自________。所需要的原料来自________。科学家通过研发特异性抑制逆转录酶的药物_______（填“能”或“不能”）来治疗艾滋病。

（3）目前流行的甲型流感病毒的遗传物质也是RNA，设计了以下实验来证明其遗传信息的传递方向，请补充实验步骤并预测实验结果结论。

实验步骤：

①将提取到的病毒RNA均分为两份，放入试管A、B；

②向试管A中加入一定量的核糖核苷酸和与RNA复制有关的酶，向B试管中加入等量的________和________酶，在适宜条件下培养；

③一段时间后，提取A、B两试管中产物利用甲基绿、吡罗红试剂分别判断结果。

预期结果结论：

若A试管中产物呈现红色，B试管中产物不呈现红色，则试管中进行的是________过程；若________，则试管中进行的是逆转录过程。

【解析】（1）从图示信息知进入宿主细胞的是病毒的RNA部分。过程②表示从RNA到DNA的过程，属于逆转录，过程③和④分别表示基因的转录和翻译过程。（2）根据题中信息HIV的遗传物质上附着有逆转录酶知，过程②所需要的酶来自病毒，但整个过程需要宿主细胞提供原料，根据图示信息，如果抑制了RNA的逆转录过程，就抑制了病毒遗传物质的信息传递过程，间接地抑制了病毒增殖过程。（3）本题探究的是甲型流感病毒遗传物质增殖方式是不是逆转录过程，A试管中加入了与RNA复制有关的酶，B试管中应加入逆转录酶，同时还应加入合成DNA所需要的原料，即四种脱氧核苷酸。甲基绿使DNA呈现绿色，吡罗红使RNA呈红色。如果A试管中加甲基绿、吡罗红试剂呈红色，说明产物为RNA，即其中进行的是RNA的复制过程，如果B试管中加甲基绿、吡罗红试剂呈绿色，说明有DNA产生，即在B试管中进行了逆转录过程。

【答案】（1）RNA 转录和翻译

（2）病毒 宿主细胞 能

（3）实验步骤② 脱氧核苷酸 逆转录酶

预期结果结论 RNA复制 B试管中产物呈现绿色，A试管中产物不呈现绿色

四、特殊病毒——朊病毒的增殖方式

朊病毒，又称朊粒，朊病素等，是一种不含核酸，只有蛋白质组成的，具有传染性和致病性的亚病毒因子。朊病毒刚被发现时，人们认为它对中心法则提出了挑战，并认为蛋白质也可作遗传物质。其实，朊病毒的增殖过程仍遵循中心法则。

在人或动物体内存在着编码朊病毒蛋白质的基因，当基因表达后形成朊病毒蛋白质（PrPc），此蛋白质对动物或人无害。若由于某种原因该蛋白质的空间结构发生了改变，形成了具有使人或动物致病的蛋白质（PrPsc），此即朊病毒。

当一个正常的动物或人感染朊病毒后，朊病毒可以使正常的朊病毒蛋白质（PrPc）构象发生改变，也变成致病性的蛋白质（PrPsc）。这样就产生了更多的朊病毒。

因此说朊病毒并未突破中心法则。它从另一方面说明了蛋白质空间结构与性质的关系。

【例7】（2015·新课标Ⅰ卷）人或动物PrP基因编码一种蛋白（PrPc），该蛋白无致病性。PrPc的空间结构改变后成为PrPsc（朊粒），就具有了致病性。PrPsc可以诱导更多的PrPc转变为PrPsc，实现朊粒的增殖，可以引起疯牛病。据此判断，下列叙述正确的是 （ ）

A. 朊粒侵入机体后可整合到宿主的基因组中

B. 朊粒的增殖方式与肺炎双球菌的增殖方式相同

C. 蛋白质空间结构的改变可以使其功能发生变化

D. PrPc转变为PrPSc的过程属于遗传信息的翻译过程

【解析】由题中信息可知朊粒是由PrP基因编码的蛋白质空间构象变化的产物，因此还属于蛋白质类。不可能整合到宿主细胞基因组中，A错误；细菌增殖方式为二分裂，与病毒不相同，B错误；由题中信息知，PrP基因编码的蛋白质与朊粒仅是空间结构的不同导致了功能的差别，C正确；PrPc转化为PrPsc只是蛋白质空间结构的改变，D错误。

【答案】C

五、备考策略

通过前面分析可知，高考对病毒增殖方式的考查有从题干中获取有效信息、迁移利用有效信息，并解决问题的能力的考查，也有对最基本的生物学知识的考查。因此把教材中的基础知识掌握扎实是有效备考的前提，再通过适当地进行材料信息试题训练，就能达到高效的备考目的。

河南省汝阳县第一高级中学）