孙向宁

(山西省林业科学研究院，太原，030012)

油松树干径向生长的时空变异特征1)

孙向宁

(山西省林业科学研究院，太原，030012)

为研究油松树干径向生长的时空变异规律，选择99年生油松(Pinustablaeformis)进行树干解析及树轮宽度测定。结果表明：油松不同生长阶段的直径生长率的垂直变异差别很大。整个生长期内，直径平均生长率随树高增加先增后降，差异显著；生长初期表现为先减—后增—再减模式，差异显著，而生长后期无明显差别。生长过程中，不同部位直径年生长量、累计生长量随形成层年龄增加变化不尽相同，树干基部年生长量为增加-稳定-下降型，胸高处为先增后降型，稍部为先降后增型，其余部位多数为持续下降型；所有部位累计生长量均随形成层年龄增加而增加，二者关系随树高增加依次表现为显著的Logistic函数、二次函数及线性函数关系。

油松；径向生长；时空变异

树干直径生长过程和规律是森林生态学中研究林木、林分与环境互作关系，森林对气候变化响应，重建历史气候的关键内容[1-2]，也是森林经营学中模拟预测材积、蓄积量变化，确定木材收获时间及制定经营对策的科学依据[3]。长期以来，国内外学者对中幼林胸径的生长量开展了大量研究[4-6]，为了解干形变化奠定了良好基础。但研究对象年龄偏小、部位单一，此类研究尚不能完整揭示树干径向生长的整体特征。在此背景下，直径生长随树高的变异成为研究的重点和热点。

简单树干削度方程、分段树干削度模型、分段模型和可变参数削度模型，描述了直径总生长量随树高的变异规律[7-10]。与总生长量相比，直径生长率及生长过程对揭示干形变化机制更为重要。研究发现，直径平均生长率(年平均生长量)随树高变化因树种和林龄不同而存在差异。22年生邓恩桉(Eucahetusdunnii)年平均生长量随树高增加先减后增[11]；25年生火炬松(Pinustaeda)年平均生长量没有明显的规律[12]；60年生山毛榉(Faguslongipetiolata)年平均生长量持续增加或减小[13]。与平均生长率一样，直径生长过程(连年生长量、累计生长量等)随树高、形成层年龄的变异也很复杂[14]。

油松是山西主要营造林树种，其面积占森林总面积的32.7%。本研究选择99年生油松，对其直径生长率和生长过程随树高变异开展研究，旨在阐明树干径向生长规律，为油松削度模型优化及科学经营提供依据。

1 研究区概况

研究区域为太行山石灰岩中山区(111°30′～111°54′E，37°28′～37°35′N)，境内地势西高东低，海拨1 200～2 169 m，属暖温带季风气候，多年平均气温为9.3 ℃，年积温3 000 ℃左右，年降水量600 mm以上，年日照2 700 h；无霜期100～125 d；土壤类型为石灰岩质山地褐土；区内植被以辽东栎、桦树落叶阔叶林及油松、落叶松针叶林为主，油松面积占40%以上。研究地点位于关帝山国有林管理局龙兴林场，山西省森林生态系统长期监测网络站点之一。

2 材料与方法

2.1 样地调查及样木选取

分析当地二类森林清查资料及踏查基础上，在海拨1 681 m、坡度17°的阴坡设置100 m×100 m的代表性样地(包括25个20 m×20 m样方)，对各样方中胸径≥5 cm的林木进行每木检尺，在此基础上，选择3株林分标准木用于树干解析和轮宽测量。样地及标准木特征见表1。

表1 样地及标准木特征

注：表中37.0、33.3 cm分别为带皮和去皮胸径。

2.2 树干解析及树轮宽度测量

将标准木齐地伐倒，在伐倒木的基部(0 m)、胸径处(1.3 m)和3.6 m处截取1个3～5 cm厚的圆盘，在剩余的树干每隔2 m处截取1个3～5 cm厚的圆盘，直到17.6 m。为精细观测稍部直径生长，于18.6 m处加取圆盘1个。

在实验室将圆盘刨光、打磨，使年轮清晰可见。对各圆盘8个方位(东、西、南、北、东西、西南、南北、东北)的半径进行测量，并求算均值。选取两个与均值最为接近的方向，使用Lintab-6年轮分析仪(德国Rinntech公司，精度为1/1 000 mm)对树轮宽度进行逐年测量，并根据采集时间定年。使用COFECHA软件对观测和定年结果进行检验，若发现错误，对圆盘进行复查、复测。

2.3 数据处理

采用R语言的loess函数拟合不同树高部位直径年生长量随形成层年龄的变化规律，该函数属分段拟合函数，可精细反映变化过程；采用logistic曲线、S曲线等模型拟合不同树高部位累计生长量随形成层年龄变化规律，根据拟合优度优选模型；使用SPSS软件的ANOVA模块分析不同树高部位平均直径生长率的差异性，若差异显著，使用LSD进行多重比较。文中图形采用R及Excel软件绘制。

3 结果与分析

3.1不同生长阶段树干直径生长率随树高的变异规律

由表2可知，99年内，不同高度的平均直径生长率(年平均生长量)为0.243～0.414 cm·a-1，且存在显著差异(plt;0.05)，差异主要来自中上、上下部位间(上、中、下部，分别指≥66.7%、33.3%～66.7%及≤33.3%的树高部位)。生长率随树高增加表现为先减-后增-再减模式，基部最大(0.414 cm·a-1)，1.3 m降至0.341 cm·a-1，9.6 m增至0.381 cm·a-1，其后持续下降。各部位生长率变异系数为26.85%～47.81%，平均为37.05%，属低度变异。

表2 不同生长阶段直径平均生长率随树高变化的特征

注：表中数值为“平均值±标准误差”；各生长期内，同列不同小写字母表示差异显著(plt;0.05)。

以顶盘(18.6 m处)形成层年龄(22 a)为准，分析各部位在其生长初期的直径生长差异。期间，各部位平均生长率为0.244%～0.597 cm·a-1，存在显著差异(plt;0.05)，生长率随树高增加先增后降，7.6 m处最大，变异系数为17.24%～72.05%。生长后期(1993—2014，22 a)，各部位平均生长率为0.164～0.341 cm·a-1，没有显著差异(pgt;0.05)，变异系数为22.36%～60.38%，属低度变异。

总体看，除树干基部直径的早期平均生长率(0.244 cm·a-1)低于后期外(0.303 cm·a-1)，其余部位为后期的1.00～2.76倍，平均为1.78倍，且差异显著(plt;0.05)。

3.2不同树高部位直径年生长量随形成层年龄的变化

由图1可知，Loess函数拟合表明，生长过程中，不同树高部位直径年生长量随形成层年龄增加表现出4种模式，树干基部为增加-稳定-下降型，1～39 a，由0.10增至0.50 cm；40～62 a稳定在0.50 cm左右，63～99 a波动中下降；1.3 m处为先增后降型，1～54 a，由0.28增至0.39 cm，其后波动中下降；3.6～13.6 m处均为持续下降型；15.6～18.6 m均为先降后增型。

3.3不同树高部位直径累计生长量随形成层年龄的变化

由图2、表3可知，生长过程中，不同树高部位的直径累计生长量均随形成层年龄增加而增加，但二者关系因高度而异，0(基部)～11.6 m、13.6～15.6 m、17.6～18.6 m分别为显著的Logistic、二次函数及线性函数关系，后者可解释前者变异的99.3%以上。

图1 不同树高部位直径年生长量随形成层年龄的变化

高度/m模型R2p树干基部(0m)y=70.0+(-70.0/(1+(x/80.1)1.97))0.998lt;0.051.3y=70.0+(-70.0/(1+(x/103.7)1.43))0.998lt;0.053.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/102.7)1.07))0.998lt;0.055.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/110.9)0.92))0.999lt;0.057.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/122.6)0.89))0.998lt;0.059.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/126.2)0.91))0.996lt;0.0511.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/167.1)0.85))0.998lt;0.0513.6y=-0.0023x2+0.4286x+0.08480.999lt;0.0515.6y=-0.0038x2+0.4394x+0.20560.998lt;0.0517.6y=0.2529x+0.12280.995lt;0.0518.6y=0.2207x+0.22260.993lt;0.05

4 结论与讨论

研究发现，油松不同生长阶段的直径生长率垂直变异差别很大，99年内不同树高部位的生长率为0.243～0.414 cm·a-1，随树高增加先增后降，差异显著；生长初22年为0.244%～0.597 cm·a-1，随树高增加先增后降，差异显著，生长后期22年为0.164～0.341 cm·a-1，各部位无显著差异，呈匀速生长的趋势。生长过程中，不同部位直径年生长量随形成层年龄增加变化模式不尽相同，树干基部为增加-稳定-下降型，胸高处为先增后降型，稍部为先降后增型，其余55%部位为持续下降型；所有部位累计生长量均随形成层年龄增加而增加，二者关系随树高增加依次表现为显著的Logistic函数、二次函数及线性函数关系。

图2 不同树高部位直径累计生长量随形成层年龄的变化

所研究的油松树干直径生长率随树高的变异规律与多数研究[11-13]的结论均不相同，一方面是树种和林龄差异所致，另一方面与是否考虑树干基部生长率有关。树干不同部位的年生长量、累计生长量随形成层年龄增加，其变异模式明显不同，这可能是树干不同部位发育成不同形体的主要原因之一[15]；多数树干部位的直径生长过程与胸径处不尽相同，因此，仅对胸径部位开展研究很难揭示树干的整体径向生长过程和规律。该研究为模拟分析油松不同生长阶段树干生长率及干形变化提供了依据，对油松的科学管理具有指导意义。

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SpatialandTemporalVariationinStemRadialGrowthofPinustablaeformis//

Sun Xiangning

(Shanxi Academy of Forestry Science, Taiyuan 030012, P. R. China)//

Pinustablaeformis; Radial growth; Spatial and temporal variation

1)林业公益性行业科研专项(201404417)；山西省回国留学人员科研资助项目(2015-119)。

孙向宁，女，1979年3月生，山西省林业科学研究院，工程师。E-mail:631230722@qq.com。

2017年8月3日。

责任编辑:王广建。

S791.248

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(11)：13-16.

To illustrate the spatial and temporal variation in stem radial growth ofPinustablaeformis, we chose 99-aP.tablaeformistrees to conduct stem analysis and ring measurement. The vertical variations in mean diameter growth rate varieel greatly over the growth process; it was first increased and then decreased with increasing tree height significantly during 99 a, and first increased, then decreased and increased again significantly in the early growth stage, and had no differences in the late growth stage. Over the growth process, the variations in yearly and accumulative diameter increment in different tree heights with increasing cambial age were not similar, the variation pattern of yearly increment was increase-stabilization-decrease with increasing tree height at the stem base, first increased and then decreased at breast height, first decreased and then increased at treetop, and continuously decreased at other stem positions. The accumulative increment was increased with the increasing cambial age at all sampled stem positions, the relationships between them was significant for logistic, quadratic, and linear function, respectively, with the increasing tree height.