周驿之 程艳霞 樊莹 易磊

(北京林业大学，北京，100083)

不同生境幼苗移植到同一生境下对环境因子的响应1)
——以长白山白桦幼苗生理性状和形态为例

周驿之 程艳霞 樊莹 易磊

(北京林业大学，北京，100083)

将分布在海拔750、1 200、1 400 m的3～5年生白桦幼苗，分别移植到1 200 m相同的林下环境条件下，研究白桦幼苗的生理性状以及形态的变化。结果表明：(1)不同海拔来源的白桦幼苗净光合作用等生理性状日动态之间差异性不显著(Pgt;0.05)；(2)不同海拔来源的白桦幼苗形态上存在显著差异(Plt;0.05)；(3)不同海拔来源的白桦幼苗，各项生理性状对空气温度、湿度等环境因子的响应不同，来源于海拔1 400 m和海拔750 m的白桦幼苗对空气温度和相对湿度有响应显著 (Plt;0.01)，来源于海拔1 200 m的白桦幼苗对光合有效辐射响应显著 (Plt;0.01)；(4)移栽后，不同海拔来源的白桦幼苗光合能力显著差异(Plt;0.05)；(5)不同海拔来源的白桦幼苗叶片，各项生理性状均具有趋同性，但个体间形态仍存在差异性，且差异显著(Plt;0.05)。

海拔；白桦幼苗；生理性状；苗木移植

研究气候变化对物种分布带来的影响，已经成为当今气候学以及生物学研究的热点之一，而高海拔地区恶劣的生存环境为研究物种适应环境变化提供了良好的实验条件[1]。海拔是影响植物生长发育、物质代谢、结构和功能等重要的生态因素之一[2-3]。海拔对植物分布的限制归结于高海拔的自然环境因子，随海拔的上升，平均气温下降、大气压及CO2分压降低、辐射增加等[4]，这些因素对叶片的形态和生理有重要的影响[5]。不同海拔的植物生理生态特征上的差异，必将导致种群特征的可塑性变化，使海拔梯度上植物多样性及其分布界限发生变异从而影响种群的空间分布格局[6-12]。

不同海拔梯度的植物生理性状的变化已有大量研究。C. C. Bresson et al.[13]研究表明，欧洲栎(Quercusspp)和欧洲山毛榉(Fagussylvatica)叶片功能性状的表型反应，在海拔梯度条件下受基因型和环境的共同影响，并且发现基因突变对两个物种造成的影响，要弱于环境变化造成的影响。P. Rajsnerová et al.[14]研究发现，欧洲栎叶片在不同海拔梯度下其生理性状对环境的响应各不相同，树木的林冠结构，由于海拔梯度上光照的变化导致差异性。李丹等[15]研究3个不同海拔梯度马尾松(PinusmassonianaLamb.)种群的遗传多样性，发现马尾松种群的遗传多样性与生态因子的相关关系不显著，与海拔差距呈显著相关性。但此类研究是研究物种在自然状态下对环境的适应性，无法研究环境剧烈改变对物种带来的影响。因此，基于植物对于不同海拔梯度下环境异质性的强烈响应，有研究通过改变植物海拔分布来研究不同海拔梯度环境条件对植物生理性状的影响。Liao T S et al.[16]将高海拔和低海拔的台湾桤木(AlunsformosanaMakio)进行海拔互换移植，通过对比移植后台湾赤杨的光合能力和水分利用率表明了台湾赤杨广泛的环境适应性。

G. A. Ritchie et al.[17]通过同质园实验，研究了北美黄杉木(Pseudotsugamenziesii)幼苗生理和形态的改变，证明北美黄杉木有良好的环境适应性。目前，通过移植研究植物对环境的适应性的方法日渐成熟，但相关的研究都是基于物种对环境长期适应的结果，对于物种进入新环境初期生理性状的变化则研究较少[18-19]。

白桦(Betulaplatyphylla)属桦木科，为喜光、耐寒、生长较快的多年生落叶乔木，在我国东北、华北山区及黄土高原南部地区形成大面积纯林或混交林。白桦属于持续生长型树种，7—8月份生长速度最快、光合能力最强。关于白桦的生理生态特征、基因多样性和群落结构等[20-22]目前已有研究，并且这些研究主要集中在东北长白山及大兴安岭一带。白桦在长白山分布广泛，是原生红松针阔混交林受到火灾等干扰后形成的次生植被，垂直分布范围在海拔700～1 700 m[23]。不同海拔来源的白桦其各项生理性状的不同表现在叶片进行光合作用时的差异性上，其形态的不同表现在白桦的株高、基径以及比叶质量。为了研究白桦不同的生理性状以及叶片形态对不同海拔环境的适应性，将来源于海拔分布上限和下限的白桦幼苗移植到中海拔梯度相同环境条件下，检验环境的改变是否会导致其生理性状以及形态的变化，探讨白桦幼苗生理性状对环境的响应机制，以期为长白山地区白桦幼苗的发育以及森林的演替提供理论依据。

1 研究区概况

本项研究区设在长白山北坡，试验地点选择在海拔750、1 200和1 400 m。长白山地域辽阔，雨量充沛，年降水量700～1 400 mm。长白山气候复杂，属于典型的温带大陆性山地气候，夏季高温多雨，冬季寒冷降水少，年平均气温为3.8 ℃，极端最低温度-37.6 ℃，极端最高温度32.3 ℃，山脚下全年日照时间为2 281～2 454 h，山顶上全年日照时间为2 260 h。随着海拔升高，长白山植被分布依次为夏绿阔叶蒙古栎林(在海拔450 m以下)、红松针阔混交林(海拔450～1 000 m)、针叶林带(北坡海拔1 000～1 800 m)、岳桦林带(北坡海拔1 800～1 900 m)、高山苔原带(海拔1 900～2 300 m)和高山荒漠带(海拔2 300 m以上)[24-25]。地上植被主要为花楸(Sorbusaucuparia)、山杨(Pobulusdavidiana)、白桦、鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、红松(Pinuskoraiensis)、臭松(Abiesnephrolepis)、兴安落叶松(Larixgmelinii)和瘤枝卫矛(Euonymusverrucosus)。

2 研究方法

2.1 白桦幼苗移植

选取长白山3个海拔(750、1 200、1 400 m)的3～5年生白桦幼苗进行移植。本研究分别从长白山东北亚植物园(海拔750 m)、峡谷浮石林(海拔1 200 m)、双目峰线(海拔1 400 m)选取10株白桦幼苗，幼苗生长健康，无明显损害。幼苗主要选择自各个海拔的道路两边，幼苗采挖后放置到直径20 cm的花盆中，带土坨移栽，将待移植的幼苗放置到海拔750 m的中国科学院长白山森林生态系统定位站进行缓苗处理，早晚各浇水1次，保证幼苗不萎蔫。 缓苗7 d后进行移栽，将来源于海拔1 400 m和海拔750 m的白桦幼苗移植到海拔1 200 m的峡谷浮石林，林型为红松针阔混交林，郁闭度为0.44。

2.2 白桦幼苗光合日动态观测

使用便携式气体交换系统(Li-6400,Li-Cor Inc.,Lincoln,NE,USA)测定白桦幼苗叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度、胞间CO2摩尔分数、叶面饱和蒸气压亏缺。并根据下列公式得到叶片水分利用率(η)：η=Pn/Tr。

同时记录光合有效辐射、空气相对湿度、气温(t)、环境CO2摩尔分数等环境参数。在移植白桦长出新叶之后，于2016年7月15日选取各个海拔3～5株健壮幼苗，所用叶室为透明叶室，每棵植株选取3～5片完整叶片，07:00—17:00每隔1 h进行测定，为减少因测定时间引起的误差，每个测定时间提前15 min开始，取多个叶片的平均值作为该时刻的实测值。

2.3 白桦幼苗光相应曲线测定

选择各个海拔的移栽植株3～5株，每棵植株分别选取3～5片完整叶片，用便携式气体交换系统(Li-6400, Li-Cor Inc.,Lincoln, NE, USA)对各幼苗叶片的光响应曲线进行测定，测量时间为上午09:30—11:30，分5个晴朗无风日进行测定。为保持观测过程中其他环境因子稳定且适宜，设置气体交换室温度为25 ℃，相对湿度为60%左右，使用液态标准CO2气瓶，配制CO2摩尔分数为400 μmol·mol-1。使用Li-6400的人工光源(LI-6400-02B红蓝光源)，并手动设置光合速率(1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、5、0 μmol·m-2·s-1)。得到光响应曲线后，用软件进行拟合，得到拟合曲线、表观量子效率、最大净光合速率(Pmax)、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率(Rd)和判定系数R2。

2.4 白桦比叶质量测定

在生长季末期，随机选取3个海拔白桦幼苗的叶片，将叶片平铺到纸上，压平确保叶片完全伸张，用扫描仪进行扫描得到图片，利用Photoshop CS软件计算叶面积。将扫描后的叶片放入信封内，在烘箱内80 ℃烘干48 h，用万分之一天平称质量，得到叶干质量，并根据下列公式计算出比叶质量：比叶质量=总叶干质量/总叶面积。

2.5 数据分析

白桦日动态数据以及光曲线数据均用R语言进行分析并绘制图表，采用单因素方差分析方法，比较不同海拔梯度来源白桦幼苗叶片光合特征之间的差异；多重比较分析变量间的差异显著性。使用Pearson相关检验检验生理因子与环境因子之间的相关性。

3 结果与分析

3.1 白桦叶片光合生理参数的日变化

由图1a可知，不同海拔来源的白桦幼苗净光合速率日变化呈现双峰曲线，在双峰之间出现一段较低的“午休”现象。不同海拔来源的白桦幼苗的净光合速率存在个体差异，但总体变化趋势基本相同。来源于海拔1 400 m的白桦幼苗净光合速率在10:00达到最高值，峰值为(3.74±0.81)μmol·m-2·s-1；而来源于海拔750 m和海拔1 200 m的白桦幼苗净光合速率在11:00达到最高值，峰值分布为(2.32±0.52)μmol·m-2·s-1和(1.76±0.53)μmol·m-2·s-1。

Ci.胞间CO2摩尔分数;Pn.净光合速率;Gs.气孔导度; WUE.水分利用率; VPD.叶面饱和蒸气压亏缺;Tr.蒸腾速率。图中“1200-750”表示来源于海拔750 m的白桦幼苗移植到海拔1 200 m，“1200-1400”表示来源于海拔1 400 m的白桦幼苗移植到海拔1 200 m，“1200-1200”表示海拔1 200 m的白桦幼苗进行原海拔移植。

图1白桦幼苗气体交换参数日动态变化

由图1b可知，胞间CO2摩尔分数呈现单峰型。来源于海拔1 400 m的白桦幼苗在08:00—10:00，胞间CO2摩尔分数由最大值(456.64 ±12.85)μmol·mol-1下降到最低值(253.02±42.92)μmol·mol-1；来源于海拔1 200 m的白桦幼苗胞间CO2摩尔分数在10:00—11:00达到最低值(287.27±34.37 μmol·mol-1)。来源于海拔750 m的白桦幼苗，胞间CO2摩尔分数在10:00到达最低值(219.85±5.90)μmol·mol-1。

由图1c可知，3个海拔来源的白桦幼苗气孔导度日动态随着时间的变化呈现较大的差异性。方差分析表明，3个海拔来源的白桦幼苗气孔导度日均值之间显著差异(Plt;0.05)，但通过多重检验两两比较差异性发现，来源于海拔1 200 m的白桦幼苗与另外两个海拔来源的白桦幼苗差异显著(Plt;0.05)，海拔750 m和海拔1 400 m的白桦幼苗之间差异不显著(Pgt;0.05)。

植物的水分利用率由蒸腾速率和净光合速率决定，反映了植物在光合作用过程中，每消耗单位质量的水分所固定的营养物质的质量。由图1d可知，3个海拔来源白桦的水分利用率均为第1峰值高于第2峰值，说明白桦上午进行光合作用所需水分要高于下午。

叶面饱和蒸气压亏缺是水蒸气从叶片蒸散到空气中的动力，受叶面小环境水蒸气压变动的影响，与植物叶片的蒸腾失水和大气的相对湿度关系密切。由图1e可知，叶面饱和蒸气压亏缺的日变化与空气相对湿度的日变化相反，在叶面饱和蒸气压亏缺达到最大值时对应的空气相对湿度最低值，而当空气相对湿度上升时，叶面饱和蒸气压亏缺则下降。

植物蒸腾速率的强弱反应了植物水分代谢的能力。由图1f可知，3个海拔来源的白桦幼苗蒸腾速率的曲线与净光合速率的曲线基本一致，呈现双峰曲线。3个海拔来源的白桦幼苗蒸腾速率日均值之间显著差异(Plt;0.05)，两两比较差异性发现，主要是来源于海拔1 200 m的白桦幼苗呈现出显著差异性(Plt;0.05)，而来源于海拔750 m和海拔1 400 m的白桦幼苗之间差异不显著(Pgt;0.05)。

由表1可知，3个海拔来源的白桦幼苗净光合速率、胞间CO2摩尔分数、水分利用率和叶面饱和蒸气压亏缺日均值之间无显著差异(Pgt;0.05)。

表1 不同海拔梯度来源白桦幼苗叶片气体交换参数日均值

注：表中数值为“平均值±标准误”，同列不同小写字母表示处理间差异显著 (Plt;0.05)。

3.2 白桦幼苗形态学变化

比叶质量是反应叶片厚度和植物生长速率的重要参数，通常仅受环境因素的影响。由表2可知，来源于海拔750、1 200、1 400 m的白桦幼苗比叶质量分别为93.13、99.85 、101.87 g/m2。3个海拔来源的白桦幼苗比叶质量随着海拔的升高而增大，不同海拔来源的白桦幼苗之间株高和基径也存在差异。

表2 白桦幼苗叶片形态基本信息

注：表中数值为“平均值±标准误”，同列不同小写字母表示处理间差异显著 (Plt;0.05)。

3.3不同海拔来源的白桦叶片的生理生态因子与环境因子的相关分析

3.3.1 环境因子的日动态变化

由图2可知，瞬时光合有效辐射的日变化为07:00—11:00呈上升趋势，在11:00达到最大值，其值为(61.71±4.82)μmol·m-2·s-1， 11:00之后，光合有效辐射开始下降；空气温度与瞬时光合有效辐射呈现相关性，当光合有效辐射达到最大值时，气温也相对较高，12:00达到最大值，其值为(24.4±0.11)℃；大气相对湿度的日变化随着气温的上升而下降，在12:00达到最低值，其值为(58.44±1.07)%，随后逐渐上升，大气相对湿度在1 d内呈现双峰型曲线；环境中CO2摩尔分数的变化总体上呈先下降后不变趋势，最后维持在(382.09±2.20)μmol·mol-1。

3.3.2 白桦幼苗生理性状对环境因子的响应

由表4可知，白桦光合特性的变化与外界环境因子的变化有很大的相关性。来源于海拔750 m的白桦幼苗的胞间CO2摩尔分数与环境中CO2摩尔分数呈显著的正相关 (R2=0.589 4，Plt;0.05)；净光合速率与大气相对湿度呈显著的负相关 (R2=-0.603 6，Plt;0.05)，与瞬时光合有效辐射强度呈极显著的正相关 (R2=0.833 4，Plt;0.01)；气孔导度与空气温度呈极显著的正相关 (R2=0.697 3，Plt;0.01)，与大气相对湿度呈显著的负相关 (R2=-0.640 0，Plt;0.05)。

图2 海拔1 200 m林下环境因子日动态变化

海拔/m生理因子空气温度大气相对湿度瞬时光合有效辐射强度环境中CO2摩尔分数 750胞间CO2摩尔分数-0.3478-0.0609-0.46770.5894*净光合速率0.2902-0.6036*0.8334**0.0383气孔导度0.6973**-0.6400*0.49320.1047水分利用率-0.0580-0.32560.4924-0.0284饱和蒸气压亏缺0.7180**-0.7698**0.6915**0.0642蒸腾速率0.7805**0.7805**0.6117*0.05841200胞间CO2摩尔分数-0.3617-0.2526-0.5259*0.7170**净光合速率0.2407-0.38370.8348**-0.1259气孔导度-0.2447-0.36040.07870.3946水分利用率0.1796-0.20740.4853-0.2091饱和蒸气压亏缺0.8031**-0.7698**0.7865**-0.1335蒸腾速率0.23190.23190.46580.24111400胞间CO2摩尔分数-0.7030**-0.0930-0.43130.7038**净光合速率0.2660-0.52120.5319*-0.0287气孔导度0.5547*-0.7302**0.30160.3789水分利用率-0.21270.03820.1264-0.2150饱和蒸气压亏缺0.7027**-0.9122**0.6058*0.2017蒸腾速率0.6746*0.6746*0.41260.3571

注：** 表示相关性极显著(Plt;0.01)，*表示相关性显著(Plt;0.05)。

来源于海拔1 200 m的白桦幼苗，胞间CO2摩尔分数与瞬时光合有效辐射强度呈显著的负相关 (R2=-0.525 9，Plt;0.05)，与环境中CO2的摩尔分数呈极显著的正相关 (R2=0.717 0，Plt;0.01)；净光合速率与瞬时光合有效辐射强度呈极显著的正相关 (R2=0.834 8，Plt;0.01)。

来源于1 400 m的白桦幼苗的胞间CO2摩尔分数与空气温度呈极显著的负相关 (R2=-0.703 0，Plt;0.01)，与环境中CO2摩尔分数呈现极显著的正相关 (R2=0.703 8，Plt;0.01)；净光合速率与瞬时光合有效辐射强度呈显著的正相关 (R2=0.531 9，Plt;0.05)；气孔导度与空气温度呈显著的正相关 (R2=0.554 7，Plt;0.05)，与大气相对湿度呈极显著的负相关 (R2=-0.730 2，Plt;0.01)。

3.4 不同海拔来源白桦幼苗的光响应曲线

由图3可知，不同海拔来源的白桦幼苗叶片净光合速率均随着光合有效辐射的增强而升高，但其光响应曲线的变化规律由于白桦幼苗海拔来源的不同存在差异。在光合有效辐射小于50 μmol·m-2·s-1条件下，不同海拔来源的白桦幼苗的光响应曲线变化规律均无显著性差异；而在光合有效辐射大于50 μmol·m-2·s-1条件下出现显著差异(Plt;0.05)。来源于海拔750 m和海拔1 400 m的白桦幼苗分别在光强887.156 0和1 152.434 2 μmol·m-2·s-1出现光饱和现象，并且来源于海拔1 400 m的白桦幼苗出现光饱和后净光合速率出现下降趋势；而来源于海拔1 200 m的白桦幼苗的光饱和点出现在1 323.528 6 μmol·m-2·s-1。

图3 白桦幼苗不同光强梯度条件下光响应曲线

由表5可知，来源于海拔750 m的白桦幼苗其表观量子效率、暗呼吸速率和光补偿点明显高于另外两个海拔，而最大净光合速率则是来源于海拔1 200 m的白桦幼苗。

表5 光响应曲线拟合参数

4 结论与讨论

4.1 不同海拔来源白桦幼苗日动态变化规律

同一物种在相同环境条件下，其生理性状的变化具有趋同性。K. Christian et al.[26]发现非本地的红松与本地的同种红松移栽到相同环境条件下具有与本地种极其相似的生理性状。本项研究中，3个海拔来源的白桦幼苗在相同的林下环境下，部分生理性状在日动态变化中表现出极大的相似性，通过方差分析表明其日均值无明显差异(Pgt;0.05)。相关研究表明，林下微环境是影响幼苗个体生长发育的主要因素[27-28]，在相同林下环境条件下，这些生理性状表现出明显的趋同性，这与本研究的结果相符合。

4.2相同环境条件下不同海拔来源的白桦幼苗形态学差异

许多研究表明，植物的叶面积会随着海拔的升高而下降，栅栏层组织随着海拔升高而增厚，叶片质量上升，比叶质量增加[29-31]。本研究中，不同海拔来源的白桦幼苗在相同林下环境下，比叶质量保留沿海拔升高而增大的规律，高海拔来源的白桦幼苗比低海拔来源白桦幼苗的比叶质量大。不同海拔来源的白桦幼苗，在短期内，其比叶质量仍保持较大的差异性，这与Y. Vitasse et al.[32]认为在较短的生长季内，不同海拔来源的温带树种，在相同环境条件下，其形态可塑性没有显著差异的结论相悖，可能是移栽时间不够长，导致形态上仍保留差异。

4.3 环境因子对不同海拔来源白桦幼苗的影响

植物生理性状的改变主要受到环境的影响，植物通过改变生理、形态等性状改变表现可塑性，最大限度地统一其表型和生存环境，从而缓冲环境对生长和生殖产生的消极影响[22]。植物表型可塑性的研究重心主要集中在检验植物对多个而不是单一环境因子胁迫做出的响应[23]。本研究中，来源于海拔750 m的白桦幼苗其气孔导度、蒸腾速率等生理性状与空气温度和大气相对湿度呈显著相关(Plt;0.05)或极显著相关(Plt;0.01)。而来源于海拔1 400 m的白桦幼苗受到较低海拔环境因子的影响，尤其是温度升高和降水量减少，其胞间CO2摩尔分数、气孔导度和叶面饱和蒸汽压亏缺等生理性状也因此发生改变，并且与空气温度和大气相对湿度呈现显著相关(Plt;0.05)或极显著相关(Plt;0.01)。说明来源于低海拔和高海拔的白桦幼苗移植到中等海拔新环境后温度和水分是影响其生理性状改变的重要因素。多项研究表明，海拔梯度变化引起的温度和水分含量的变化，从而导致不同海拔梯度上植物生理性状产生差异[33-34]，本研究支持该观点。

4.4 不同海拔来源白桦幼苗光合能力的差异

光饱和点、光补偿点和最大净光合速率等反应了植物对光的应用能力。研究表明，植物的生长季随着海拔的升高而缩短，因此，生长在高海拔地区的植物光合能力较弱[35]。高海拔植物叶片光补偿点较低，光饱和点较高，并且暗呼吸速率和表观量子效率低于低海拔植物[36]。本项研究中，来源于海拔1 200 m的白桦幼苗光饱和点高于来源于海拔750 m的白桦幼苗，光补偿点、暗呼吸速率和表观量子产量均低于海拔750 m的白桦幼苗。也有研究表明，生长在高海拔地区的植物受到低温和强光的胁迫，叶片吸收光能过多，不能及时有效地加以利用或耗散时容易形成“光抑制”现象，光合能力低于低海拔地区的同种植物[37]。本研究中，来源于海拔1 400 m的白桦幼苗达到光饱和点后随着光强增加，净光合作用呈下降趋势，出现明显的光抑制现象，并且海拔1 400 m的白桦幼苗光合能力较弱，明显弱于海拔1 200 m和海拔750 m的白桦幼苗。不同海拔来源的白桦幼苗在相同环境条件下其本身的光合能力仍保持差异性，说明在短期内不同海拔来源的幼苗光合能力没有形成相似性。

本项研究主要分析了在海拔1 200 m水平上不同海拔来源白桦幼苗对环境的响应，结果表明：不同海拔来源的白桦幼苗在移栽环境成活后，幼苗通过调节部分生理性状以适应新的环境，这些生理性状包括光合速率、胞间CO2摩尔分数、气孔导度、蒸腾速率，同时3个海拔来源的白桦幼苗在这些生理性状上表现出极大的相似性，说明不同海拔来源的白桦幼苗生理性状的变化具有趋同性，白桦作为先锋树种具有良好的环境适应性。但仍有部分生理性状(水分利用率)及形态学指标(比叶质量、苗高、基径)保留了原海拔物种的个体差异。同时，不同海拔来源的个体，在相同环境条件下，对环境因子的响应也存在差异，这些相似性和差异性是研究物种迁移到新环境下的关键问题。本文只研究了3个海拔的白桦幼苗移置的情况，至于白桦幼苗在其他海拔梯度上的适应情况，以及多种环境因子对白桦幼苗生理性状的具体影响有待进一步研究。

[1] LESICA P, MCCUNE B. Decline of arctic-alpine plants at the southern margin of their range following a decade of climatic warming[J]. Journal of Vegetation Science,2015,15(5):679-690.

[2] WOODWARD F I. Ecophysiological studies on the shrubVacciniummyrtillusL. taken from a wide altitudinal range[J]. Oecologia,1986,70(4):580-586.

[3] GUO K, LI B S, ZHENG D. Floristic composition and distribution in the Karakorum-kunlun Mountains[J]. Acta Phytoecologica Sinica,1997,21:105-114.

[4] FRIEND A D, WOODWARD F I. Evolutionary and ecophysiological responses of mountain plants to the growing season environment[J]. Advances in Ecological Research,1990,20:59-124.

[5] HOVENDEN M J, BRODRIBB T. Altitude of origin influences stomatal conductance and therefore maximum assimilation rate in southern beech, nothofagus cunninghamii[J]. Australian Journal of Plant Physiology,2000,27(5):451-456.

[6] TRANQUILLNI W. Physiological ecology of the alpine timberline: tree existence at high altitudes with special reference to the european alps[M]. New York: Springer Berlin Heidelberg,1979.

[7] WOODWARD F I. Climate and plant distribution[J]. The Quarterly Review of Biology,1988,63(2):189-197.

[8] STOTT P, LOEHLE C. Height growth rate tradeoffs determine northern and southern range limits for trees[J]. Journal of Biogeography,1998,25(4):735-742.

[9] LOREAU M, NAEEM S, INCHAUSTI P, et al. Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges[J]. Science,2001,294:804-808.

[10] PARMESAN C, YOHE G. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems[J]. Nature,2003,421:37-42.

[11] HAMRICK J L. Response of forest trees to global environmental changes[J].Forest Ecology and Management,2004,197(1/2/3):323-335.

[12] MAi-HE LI, NORBERIT K, SU-PINGGAO. Global Warming: Can existing reserves really preserve current levels of biological diversity?[J]. Journal of Integrative Plant Biology,2006,48(3):255-259.

[13] BRESSON C C, VITASSE Y, KREMER A, et al. To what extent is altitudinal variation of functional traits driven by genetic adaptation in european oak and beech?[J]. Tree Physiology,2011,31(11):1164-1174.

[15] 李丹,彭少麟.三个不同海拔梯度马尾松种群的遗传多样性及其与生态因子的相关性[J].生态学报,2001,21(3):415-421.

[16] LIAO T S, WENG J H. Ecophysiological characteristics of taiwan alder (Alnus formosana) seedlings adapted to the subtropical region[J].Tree Physiology,2002,22(5):355-362.

[17] RITCHIE G A, TANAKA Y, DUKE S D. Physiology and morphology of Douglas-fir rooted cuttings compared to seedlings and transplants[J]. Tree Physiology,1992,10(2):179.

[18] 侯凤莲,纪兆兴,丁梦娟.5种阔叶树的光合生理生态特性研究[J].应用生态学报,1995,6(S1):14-18.

[19] 李绍臣,高福玲,姜廷波,等.白桦幼苗株高和地径的遗传分析[J].农业生物技术学报,2008,16(1):134-137.

[20] 于德永,郝占庆,姬兰柱,等.长白山北坡植物群落相异性及其海拔梯度变化[J].生态学杂志,2003,22(5):1-5.

[21] 张悦,郭利平,易雪梅,等.长白山北坡3个森林群落主要树种种间联结性[J].生态学报,2015,35(1):106-115.

[22] KUEHNE C, NOSKO P, HORWATH T, et al. A comparative study of physiological and morphological seedling traits associated with shade tolerance in introduced red oak (Quercusrubra) and native hardwood tree species in southwestern Germany[J]. Tree Physiology,2014,34(2):184-193.

[23] 夏富才,赵秀海,潘春芳,等.长白山白桦林空间结构研究[J].西北植物学报,2011,31(2):407-412.

[24] 陈力,尹云鹤,赵东升,等.长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异[J].生态学报,2014,34(6):1568-1574.

[25] 赵淑清,方精云,宗占江,等.长白山北坡植物群落组成、结构及物种多样性的垂直分布[J].生物多样性,2004(1):164-173.

[26] CHRISTIAN K, PETER N, TOBIAS H, et al. A comparative study of physiological and morphological seedling traits associated with shade tolerance in introduced red oak (Quercusrubra) and native hardwood tree species in southwestern Germany[J]. Tree Physiology,2014,34(2):184-193.

[28] 陈迪马,潘存德,刘翠玲,等.影响天山云杉天然更新与幼苗存活的微生境变量分析[J].新疆农业大学学报,2005,28(3):35-39.

[29] CORDELL S G, MUELLER D D, WEBB D, et al. Physiological and morphological variation in metrosideros polymorpha, a dominant hawaiian tree species, along an altitudinal gradient: the role of phenotypic plasticity[J]. Oecologia,1998,113(2):188-196.

[30] WRIGHT I J, REICH P B, CORNELISSEN J H C, et al. Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate[J]. Global Ecology amp; Biogeography,2005,14(5):411-421.

[31] 周广泰,刘凤琴,郭书贤,等.青海高山植物解剖特点的研究[J].青海师范大学学报(自然科学版),1992(4):45-60.

[32] VITASSE Y, HOCH G, RANDIN C F, et al. Elevational adaptation and plasticity in seedling phenology of temperate deciduous tree species[J]. Oecologia,2013,171(3):663-678.

[33] OLEKSYN J, TJOELKER M G, OLEKSYN P B R, et al. Adaptation to changing environment in scots pine populations across a latitudinal gradient[J]. Silva Fennica,1998,32(2):425-437.

[34] WUEHLISCH G V, KRUSCHE D, MUHS H J. Variation in temperature sum requirement for flushing of beech provenances[J]. Silvae Genetica,1996,44(5):343-346.

[35] 朱万泽.贡嘎山地区黄背栎光合作用日变化及光合响应[J].东北林业大学学报,2005,33(6):14-16.

[36] 师生波,李惠梅,王学英,等.青藏高原几种典型高山植物的光合特性比较[J].植物生态学报,2006,30(1):40-46.

[37] 王玉萍,高会会,刘悦善,等.高山植物光合机构耐受胁迫的适应机制[J].应用生态学报,2013,24(7):2049-2055.

PhysiologicalandMorphologicalTraitsofBetulaplatyphyllafromDifferentAltitudeTransplantingtoSameHabitandItsResponsetoEnvironmentalFactors//

Zhou Yizhi, Cheng Yanxia, Fan Ying, Yi Lei

(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//

Elevation;Betulaplatyphyllaseedling; Physiological trait; Seedling transplanting

1)国家自然科学基金项目(30670643)。

周驿之，男，1993年4月，北京林业大学理学院，硕士研究生。E-mail:1987575622@qq.com。

程艳霞，北京林业大学理学院，教授。E-mail:qcsj6463@163.com。

2017年5月8日。

责任编辑：王广建。

S725.1

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(11)：6-12，88.

By transplanting 3-5 aBetulaplatyphyllaseedlings from altitudes of 750, 1 200 and 1 400 m to the same altitude of 1 200 m, we studied the changes of seedling physiology and morphology. The daily averages of physiological traits involving photosynthetic rate ofB.platyphyllaseedlings among different altitudes were not significant difference (Pgt;0.05). The morphology ofB.platyphyllaseedlings among different altitudes are significant difference (Plt;0.05). The responses from physiological traits to environmental traits, such as air temperature and humidity, ofB.platyphyllaseedlings from different altitudes was different (Plt;0.01),B.platyphyllaseedlings from altitudes of 1 400 and 750 m had responses to air temperature and relative humidity of atomsphere, while seedlings from an altitude of 1 200 m had response to photosynthetically active radiation. In a period of short time after transplanting, the photosynthetic capacity ofB.platyphyllaseedlings from different altitudes was different (Plt;0.05). Every physiological traits ofB.platyphyllaseedling leaves tended to be convergent, but morphology traits ofB.platyphyllaseedling leaves were still distinctive and significant difference (Plt;0.05).