彭剑　张奥　李由明　沈玥　李义军　符丽

摘 要 随着贝类经济价值的提高和其在水体生态修复领域中广泛应用，贝类的生态功能、生态生理学以及养殖水体容量估算等方面的研究。其中对贝类摄食生理的研究是上述研究中的重要内容之一。基于此，综述贝类对食物颗粒的选择及物种入侵等因素对贝类摄食的影响，以及贝类滤食活动对水体环境物质循环的影响。

关键词 贝类；食物源；滤食

中图分类号：S966 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.24.045

滤食性贝类是近岸海洋底栖生物群落中的重要种群之一，具有强大的水体过滤能力，对海洋生态系统中的初级生产力具有较大的影响。通过消化道内含物分析法发现，约有150种藻类、浮游动物和碎屑构成了虾夷扇贝的主要食物来源[1]。许强等通过脂肪酸标志的方法发现，扇贝有可能滤食了鞭毛藻类、原生动物、浮游动物幼体或卵[2]。此外，水体中的浮游植物、沉积有机物物颗粒、底栖微藻、水生动物的粪便等有机质均能为贝类提供有机源[3]。

1 食物对贝类摄食的影响

1.1 食物大小

水体中的浮游藻类是滤食性的贝类主要的食物来源之一，但是藻类的大小和浓度对贝类的摄食率均存在一定的影响。一般情况下，贝类对小规格和浓度较低的食物摄取效率较高；相应的，对粒径较大的食物具有一定选择性倾向，同时对食物浓度也有一个选择和适应过程。不同种类和生长规格的贝类对食物的最适规格和浓度均有不同的适应，因而贝类的最适摄食率在不同贝类间存在一定的差别[4]。张继红[5]等研究比较了牡蛎、紫贻贝、栉孔扇贝等不同贝类对亚历山大藻类的摄食情况。王芳等人的研究也发现不同生长规格的太平洋牡蛎和海湾扇贝对4种不同规格藻类的选择性及其摄食率也存在不同程度的影响[6]。

1.2 食物种类和性质

滤食性贝类对食物的种类和性质也具有一定的选择性，在悬浮颗粒物浓度较高或有机物含量较低的条件下，滤食性贝类通常调节其生理过程，如吸收效率和（或）滤水率来适应和补偿外界食物条件的变化，如食物浓度或有机物含量的变化等。一般情况下，食物中有机物的含量的越高，贝类的摄食率越高，但滤食率同时也受食物浓度的制约。吴桃[7]通过对滤食性贝类对网箱养鱼的粪便、残饵的摄食研究中对比分析了虾夷扇贝对微藻、残饵和鱼粪的摄食率。发现在食物浓度无明显差异时，虾夷扇贝对残饵、鱼粪及微藻这三种食物具有相似的滤食率，但是虾夷扇贝对微藻的吸收率高于残饵和粪便。在贝类网箱养殖区，水体中的悬浮颗粒物除投喂饵料产生残饵和水生生物的粪便外，还有水体再悬浮的沉积颗粒物等其他颗粒物。一般，水体在悬浮的沉积物浓度较低，尽管贝类对沉积物有机物有时具有较高的滤食率，但因其有机物含量低等原因，致使贝类反而对其他有机物具有较高的吸收利用。

2 入侵生物对贝类摄食的影响

在自然水体环境中，还存在外来贝类物种入侵对土著贝类的种群和生态结构产生影响的现象。由于贝类具有较强的滤食功能，当入侵贝类适应新的水体环境并大量繁殖后，其强大的水体过滤能力，能够对水体中的初级生产力、水文、营养循环，以及物种形态结构产生重要影响。

2.1 对其自身摄食的影响

外源贝类物种的大规模入侵不仅会对当地的海洋生态环境的结构产生影响，还对其自身的摄食产生较大的影响。新的水体环境中的食物种类、性质和浓度有时会和原水体环境不同，入侵贝类为了适应新的水体环境，会根据水体中的食物源状况，调节其滤食率、摄食率以及对不同食物的吸收和利用。

2.2 对土著贝类摄食的影响

外源入侵贝类对入侵水体生态系统中的食物网结构和营养级结构均会产生重要影响。因为存在入侵贝类和入侵水体中的其他滤食生物存在空间和食物源竞争的原因，尤其是对土著贝类的种群产生重要影响。比如，曾经发生的厦门沙筛贝的物种入侵，该入侵贝类在适应新的环境后大量繁殖，覆盖的入侵海域水体中的许多网箱养殖设施，不仅给当地养殖带来较大的影响，还严重影响的藤壶、牡蛎等滤食性土著种群的结构。从而引起土著种的摄食率降低，给土著物种的生存带来危机。

3 贝类滤食活动对水体物质循环的影响

滤食性贝类对水体物质循环的影响主要表现为以下几个方面。首先是对水体中初级生产力的影响。水体中初级生产力主要由水体中的藻类提供，一般水体中藻类的数量大，初级生产力高；藻类的数量小，水体的初级生产力低。藻类数量的多少直接影响水体初级生产力的高低。贝类通过选择性滤食活动，对水体中藻类的种群和数量均产生较大影响，进而影响水体中氮磷营养盐的含量。其次是对水体中有机物颗粒物形态结构产生影响，贝类在滤食过程中，一部分食物进入起消化系统，还有一部分没有进入到起消化消化，最后以“假粪”的形式排出体外。排出的这部分物质的形态和结构发生了一定程度的变化，在一定程度上促进了物质的沉淀，影响了其在水体中参与的物质循环过程。

滤食性的贝类具有连接水底沉积有机物和水体中悬浮有机物物质循环的作用。一方面贝类的掘穴和移动过程，促进了水底沉积物中营养盐的再悬浮，促进水底沉积营养盐的再次释放和再次参与水体中的物质循环过程；另一方面，贝类的滤食过程，在改变水体中颗粒有机物形态的同时，促进了营养盐的矿化过程，加快了部分营养盐形成矿化沉积物的过程。

参考文献

[1]Lopez G R， Levinton J S. Ecology of deposit-feeding animals in marine sediments[J]. Quarterly Review of Biology， 1987，62（3）：235-260.

[2]姜绪.底播虾夷扇贝的生长、食物来源及呼吸代谢研究[D].南京：南京农业大学，2013.

[3]王芳，董双林，张硕，等.海湾扇贝和太平洋牡垢的食物选择性及滤除率的实验研究[J].海洋与湖沼，2000，31（2）：139-144.

[4]吴桃.滤食性贝类对网箱养鱼的粪便、残饵的摄食效果研究[D].上海：上海海洋大学，2012.

[5]符秀梅.中國近海生物资源保护性开发与可持续利用研究[D].青岛：中国海洋大学，2008.

[6]杨红生，张福绥.浅海筏式养殖系统贝类养殖容量研究进展[J].水产学报，1999，3（1）：85-90.

[7]吴桃.滤食性贝类对网箱养鱼的粪便、残饵的摄食效果研究[D].上海：上海海洋大学，2012.

（责任编辑：赵中正）endprint