黄林+席贻龙

摘 要：轮虫和枝角类是淡水浮游动物群落的重要组成部分和优势类群，它们之间的竞争是调节水生态系统的结构和功能的主要动力之一。该研究以萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞为材料，在不同的温度（20℃、25℃和30℃）下，比较研究了它们的临界食物密度和幼体耐饥饿能力的差异。结果表明，20℃和25℃下，萼花臂尾轮虫的临界食物密度最高；30℃下萼花臂尾轮虫的临界食物密度最低，角突臂尾轮虫最高。角突臂尾轮虫的耐饥饿时间在20℃和25℃下最长，萼花臂尾轮虫和多刺裸腹溞的耐饥饿时间分别在20℃和30℃下最短。研究结果有助于解释两种轮虫及多刺裸腹溞在不同条件下的竞争结局。

关键词：萼花臂尾轮虫；角突臂尾轮虫；多刺裸腹溞；临界食物密度；耐饥饿能力

中图分类号 X174 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）18-0004-04

Comparative Study on the Threshold Food Concentrations and Starvation Abilities of Rotifer Brachionus calyciflorus， B. angularis and Cladoceran Moina macrocopa

Huang Lin1，2 et al.

（1College of Life Sciences， Anhui Normal University， Wuhu 241000，China；2College of Biological and Pharmaceutical Engineering， West Anhui University， Lu'an 237012， China）

Abstact：Rotifers and cladocerans are important constituents and dominant groups of freshwater zooplankton communities. Interspecific competition between rotifers and cladocerans is one of major driving forces regulating structure and constituent of aquatic ecosystem. In this study， the threshold food concentrations for population growth increased and starvation abilities of B. calyciflorus， B. angularis and M. macrocopa were determined at different temperatures （20℃， 25℃ and 30℃）. The results showed that threshold food concentration for population growth of B. calyciflorus was the highest at 20℃ and 25℃， but the lowest at 30℃. Threshold food concentration for population growth of B. angularis was the highest at 30℃. Starvation ability of B. angularis was the strongest at 20℃ and 25℃， those of B. calyciflorus and M. macrocopa were the weakest at 20℃ and 30℃， respectively. The results of this research will help us explain the competitive outcomes among or between B. calyciflorus and B. angularis and M. macrocopa under different conditions.

Key words：Brachionus calyciflorus；Brachionus angularis；Moina macrocopa；Threshold foodconcentration for population growth；Starvation ability

浮游動物种群增长的临界食物密度通常被定义为种群增长率为零时所需的食物密度[1]。许多研究结果支持可以用临界食物密度来预测浮游动物等植食性消费者之间的种间竞争结局[2]，临界食物密度较低的种类总是具有较大的竞争优势[3-4]；这种理论也应该适用于植食性轮虫和枝角类的资源利用性竞争能力的评价和轮虫之间及轮虫和枝角类之间种间竞争结局的预测。Stemberger和Gilbert曾以临界食物密度为指标，对几种浮游性轮虫的竞争能力进行了比较研究[5]；陆续的研究发现，特定种类的轮虫和枝角类的临界食物密度并不是恒定不变的，而是随环境条件如温度高低[1，6]和食物种类[7]、颗粒大小[8]、形态[9]及组分[10]等变化而发生变化。

幼体的耐饥饿时间常用来作为评价浮游动物如轮虫和枝角类后代质量和适合度的重要指标之一[11]，是自然水体中又一个潜在的影响浮游动物存活和竞争优势的因素[12]，耐饥饿时间越长，其竞争力相应的也越强。关于轮虫和枝角类幼体耐饥饿时间的研究较少[11，13-15]，并且特定轮虫和枝角类幼体的耐饥饿时间也不是恒定不变的，也会受到诸如温度[15]、培养母体的食物密度[11]等环境因子的影响而发生变化。endprint

不同轮虫和枝角类的临界食物密度和幼体的耐饥饿能力对水环境因子变化的响应或响应幅度可能不同，从而在不同的环境条件下其竞争力大小也会随之发生变化，进而可能会导致轮虫之间或轮虫和枝角类之间种间竞争结局的改变。如Stelzer研究发现，随着温度的升高，梳状疣毛轮虫临界食物密度升高的幅度很大，而前节晶囊轮虫和萼花臂尾轮虫的临界食物密度则保持相对恒定，表明梳状疣毛轮虫比另外两种轮虫更适应于低温，在低温下具有更大的竞争优势[1]。另外，Iwabuchi和Urabe也发现，随着藻食物磷含量的变化，几种枝角类的临界食物密度大小顺序发生了变化，意味着它们的相对竞争优势也发生了变化，竞争结局也就可能随之发生改变[10]。

本研究中，笔者比较了在不同的温度下萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞的临界食物密度和幼体的耐饥饿能力的差异，研究结果将有助于我们进一步解释轮虫和多刺裸腹溞在不同温度下的种间竞争结局和进一步正确全面的理解轮虫和枝角类的种间竞争机理。

1 材料与方法

1.1 实验动物的来源和培养 本研究用萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮虫均采集于芜湖市汀塘湖（31°33′N，118°37′E），而多刺裸腹溞来自于日本长崎大学水产养殖生物学实验室的馈赠。2种浮游动物在实验室内以EPA[16]（以96mg NaHCO3，60mg CaSO4，60mg MgSO4和4mg KCl溶解于1L的蒸馏水中配制而成）为培养基、以HB-4培养基[17]（以200mg（NH4）2SO4，15mg K2HPO4，15mg CaCl2，80mg MgSO4-7H2O，100mg NaHCO3，25mg KCl，0.15mL FeCl3 （1%），1mL微量元素溶液和2mL土壤浸出液溶解于1L的蒸馏水中配置而成）培养的、处于指数增长期的斜生栅藻为食物（投喂密度为1.0-2.0×106cells/mL），在25±1℃自然光照恒温培养箱里“克隆”培养1年以上。在正式实验开始前，2种浮游动物皆以1.0×106cells/mL的斜生栅藻为食物，在（20±1）℃、（25±1）℃和（30±1）℃自然光照恒温培养箱内预培养7d以上。处于指数增长期的斜生栅藻经5000r/min离心收集、计数、贮存于4℃冰箱里待用；为了保证藻的新鲜，使用时间不超过7d。

1.2 临界食物密度的测定 实验在3个温度（20℃、25℃和30℃）下进行，各温度下均以预培养时的食物密度1.0×106cells/mL为最高食物密度，按等比数列设计10个食物密度，即1.953×103～1.0×106cells/mL，各温度、食物密度均设3个重复。接种轮虫来自于相应培养条件的处于指数增长期的培养体系中随机挑取足量的带2个卵的非混交雌体的子1代（<4h），多刺裸腹溞来自于相应培养条件下经过3代孤雌生殖的第3窝幼体（<12h）；轮虫实验体积为5mL，在8mL的特制透明玻璃小杯内进行，接种密度为2ind./ml，多刺裸腹溞实验体积为20mL，在25mL的小烧杯内进行，接种密度为0.2ind./mL。轮虫3个温度下的群体培养时间均为3d，多刺裸腹溞的群体培养时间20℃下为7d，25℃和30℃下均为4d。实验结束时，分别对各温度、食物密度下的轮虫和多刺裸腹溞雌体进行全计数，根据公式r=（lnNt-lnN0）/t计算轮虫和多刺裸腹溞的种群增长率（其中N0是起始密度，Nt为实验结束时的种群密度，t为实验历时）。然后，对各实验条件下萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞的种群增长率与食物密度间的关系进行直线回归，根据所求得的回归方程计算出种群增长率为零时的食物密度即为该温度下的临界食物密度[1]。

1.3 耐饥饿时间的测定 轮虫幼体（<4h）和多刺裸腹溞幼体（<12h）的获得方法同临界食物密度实验；经过反复轻柔缓慢的冲洗以去除粘附在实验动物体壁上的藻，取单个幼体放入特制的24孔塑料板的小孔内，每孔盛0.5mL的EPA培养液，置于相应温度的恒温光照培养箱内；每个温度下所使用的轮虫和多刺裸腹溞幼体数均为48个。实验开始后，每8h观察1次，记录轮虫和多刺裸腹溞的存活情况，每24h更换1次EPA培养液，实验至全部个体死亡为止。

1.4 数据分析 采用SPSS16.0分别对轮虫和多刺裸腹溞的临界食物密度和耐饥饿时间进行双因素方差分析，分别对各温度下实验动物或各实验动物不同温度下的临界食物密度和耐饥饿时间进行单因素方差分析和多重比较，以α为0.05检验差异显著性。

2 结果与分析

萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞临界食物密度和耐饥饿时间的双因素方差分析结果如表1所示。温度、物种和它们的交互作用对临界食物密度和耐饥饿时间均产生了显著性影响。

不考虑温度的影响，多刺裸腹溞、萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮虫的临界食物密度依次显著升高，而耐饥饿时间按角突臂尾轮虫、多刺裸腹溞和萼花臂尾轮虫次序显著缩短。

表1 萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞临界食物密度和耐饑饿时间的双因素方差分析

[参数 温度 物种 温度×物种 临界食物密度 P<0.01 P<0.01 P<0.01 耐饥饿时间 P<0.01 P<0.01 P<0.01 ]

萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞的临界食物密度和耐饥饿时间如表2所示。多刺裸腹溞和角突臂尾轮虫的临界食物密度按25℃、20℃和30℃的次序显著升高（P<0.01）；而萼花臂尾轮虫的临界食物密度在30℃时最低，20℃和25℃间无显著差异（P>0.05）。相同的温度下，20℃和25℃时，萼花臂尾轮虫的临界食物密度最高（P<0.01），30℃时却最低（P<0.01），角突臂尾轮虫最高（P<0.01）。

表2 温度对萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞临界食物密度和耐饥饿时间的影响（平均数±标准误）endprint

[参数 物种 20℃ 25℃ 30℃ 临界食物密度 萼花臂尾轮虫 0.1566±0.0171aA 0.1623±0.0024aA 0.0424±0.0032bC （cells/mL） 角突臂尾轮虫 0.0528±0.0020bB 0.0187±0.0002cC 0.3949±0.0047aA 多刺裸腹溞 0.0764±0.0018bB 0.0500±0.0050cB 0.1528±0.0005aB 耐饥饿时间 萼花臂尾轮虫 50.05±1.56aC 39.15±1.64bB 55.82±4.11aA （h） 角突臂尾轮虫 155.20±12.13aA 158.33±12.76aA 65.87±7.29bA 多刺裸腹溞 104.36±7.34aB 57.42±3.16bB 36.09±2.65cB ]

注：对于相同的参数，小写字母不同表示同行数据存在显著性差异，大写字母不同表示同列数据存在显著性差异（P<0.05）。

萼花臂尾轮虫的耐饥饿时间在25℃下最短（P<0.01），20℃和30℃间无显著差异（P>0.05）；角突臂尾轮虫的耐饥饿时间在30℃下最短（P<0.01），20℃和25℃间无显著差异（P>0.05）；多刺裸腹溞的耐饥饿时间随温度的升高而显著缩短。相同的温度下，20℃和25℃时，角突臂尾轮虫的耐饥饿时间最长，萼花臂尾轮虫和多刺裸腹溞的耐饥饿时间分别在20℃和30℃下最短（P<0.01，表2）。

3 讨论

浮游动物的个体大小是影响其临界食物密度和耐饥饿能力的重要因素之一。有研究表明，浮游性轮虫的个体大小和临界食物密度之间呈正相关关系[18]，但和耐饥饿能力之间呈负相关关系[19，20]，即轮虫的个体越大，其临界食物密度越高，耐饥饿能力则越弱。一般来说，轮虫的个体要比枝角类小的多，而轮虫和枝角类的临界食物密度及耐饥饿能力之间的关系如何还不甚明了；有报道显示，轮虫的临界食物密度比暖水浮游性枝角类高的多，而个体较小的轮虫和热带小型枝角类的临界食物密度却是相似的[7]。本研究中，3种浮游动物的个体大小顺序为多刺裸腹溞>萼花臂尾轮虫>角突臂尾轮虫，但不考虑温度的影响，多刺裸腹溞、萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮虫的临界食物密度随个体大小的变小依次显著升高，而幼体耐饥饿时间却按角突臂尾轮虫、多刺裸腹溞和萼花臂尾轮虫次序显著缩短；暗示着个体大小和临界食物密度及幼体耐饥饿能力之间的关系并不是恒定不变的，随着浮游动物类群的不同而不同。

由于不同的浮游动物对温度变化的敏感性不同，在不同的温度下，其临界食物密度大小顺序也会不同[1，6]。本研究也得到了类似的结果，20℃和25℃时，萼花臂尾轮虫的临界食物密度最高，但30℃时萼花臂尾轮虫却最低，角突臂尾轮虫最高；另外，对于幼体耐饥饿时间，20℃和25℃时，角突臂尾轮虫最长，萼花臂尾轮虫和多刺裸腹溞分别在20℃和30℃下最短。

对于特定的种类，其临界食物密度和幼体耐饥饿时间也不是恒定不变的。有研究表明，萼花臂尾轮虫幼体的耐饥饿时间与培养母体的食物密度之间呈正相关关系[11]，但与温度間呈负相关关系[15]。本研究中，多刺裸腹溞和角突臂尾轮虫的临界食物密度随25℃、20℃和30℃的次序而显著升高，而萼花臂尾轮虫的临界食物密度在30℃时最低，但20℃和25℃间无显著差异。另外，萼花臂尾轮虫的幼体耐饥饿时间在25℃下最短，而20℃和30℃间无显著差异；角突臂尾轮虫的耐饥饿时间在30℃下最短，但20℃和25℃间无显著差异；多刺裸腹溞的耐饥饿时间随温度的升高而显著缩短。

许多研究结果支持可以用临界食物密度和幼体的耐饥饿能力来预测浮游动物等植食性消费者之间的竞争结局[12]，临界食物密度越低、幼体耐饥饿时间越长，其竞争能力也越强[3-4，11]。本研究中，在不同的温度下，萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞的临界食物密度和幼体耐饥饿时间是不同的，角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞的临界食物密度和幼体耐饥饿能力的差异取决于温度，可能部分的解释了角突臂尾轮虫和多刺裸腹溞在不同温度下的竞争结局。陈桃英等在研究和本研究中同属的褶皱臂尾轮虫和蒙古裸腹溞的种间竞争时也认为，褶皱臂尾轮虫幼体较强的耐饥饿能力可能是其在和蒙古裸腹溞竞争中获胜的重要原因之一[21]。另外，在本研究中，用临界食物密度或耐饥饿能力来预测轮虫或多刺裸腹溞潜在的竞争能力，并没有得到一致的结果，暗示着用临界食物密度或耐饥饿能力来评价特定浮游动物的竞争能力时，需要对其临界食物密度和耐饥饿能力进行综合考虑。

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（责编：张宏民）endprint