刘贵河， 葛 剑， 李 军， 刘春阳， 张英俊， 汪诗平

(1. 河北北方学院草地研究所， 河北 张家口 075000；2. 中国农业大学动物科技学院草业科学系， 北京 100193； 3. 中国科学院青藏高原研究所高寒生态学和生物多样性实验室， 北京 100101)

农牧交错带是我国传统农业区域与畜牧业区域相交汇和过渡的地带，是一个独特而重要的产业界面，起源于欧亚大草原，其分布斜贯我国东北至西南[1]，有3000多年的放牧历史[2]，草地畜牧业占农业产业结构的主体地位[3]，与北部草原共同构成了保护东部生态环境的绿色屏障，其功能和用途在国民经济发展和生态环境建设中具有重要地位和作用。华北农牧交错带位于冀、蒙、晋长城沿线，土地面积约10万hm2，垦殖率30%～40%，人口近800万。区域气候干寒，植被低产，生态脆弱，自然植被属于针茅和羊草为顶极的干草原群落[4]。但长期以来，由于人类活动的频繁干预和不合理的农牧业产业结构，华北农牧交错带天然草地退化、沙化、盐渍化严重[5]。草地退化不仅影响其生态屏障功能的发挥，而且严重制约着草地畜牧业的发展[6]，同时加剧了水土流失和土地沙漠化，致使自然灾害频繁发生，沙尘暴迭起，人类的生存环境遭到严重破坏，直接威胁到国家的生态安全[7-9]。引起草地退化的原因是多方面的，如全球气候变化、过牧、刈割、开垦、樵采、狩猎、开矿和旅游等[10]。但多数学者认为超载过牧是草地退化的根本原因[11-13]。

放牧家畜频繁的啃食、践踏和损伤不仅改变了植物群落的结构和种类组成，也影响并决定着群落的演替方向[14]，相反，植被群落的变化也影响着放牧家畜的食性和食量[15]，二者互为因果又相辅相成，这种关系形成了不同放牧强度下草原特有的生态系统。在该系统中，随着放牧季节和放牧强度的变化，绵羊总是面临着采食牧草种类和数量的选择，当放牧地牧草资源(地上生物量)丰富时，放牧家畜能够选择喜食的牧草种，反之，家畜就被迫采食先前不喜食的植物种，尤其在重牧区[13-16]。

随着放牧生态和放牧行为科学的发展，链烷技术普遍应用于放牧家畜食性和食量研究中[17-19]，且被认为是目前最有前途且较客观的分析手段[20-21]，鉴于我国北方农牧交错带特殊的生态屏障功能及草地退化现状，本研究选择张家口市塞北管理区天然草地作为研究对象，运用链烷技术研究不同放牧强度下绵羊的食性，探讨绵羊的食性变化与草地退化的关系，揭示华北农牧交错带草地放牧退化演替规律，对华北农牧交错带植被恢复、确定合理载畜量、防止草地退化具有十分重要的理论和现实指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2016年7-8月选择在河北省张家口市塞北管理区榆树沟管理处(N 41.87°，E 115.84°，海拔1 357 m，年降雨量平均为350 mm)进行。该区域天然草地主要集中在大梁底和马点等自然村周边，天然草地类型为温性典型性草原类，以羊草(Leymuschinensis)和克氏针茅(Stipakrylovii)群落为主，草群自然高度一般在20 cm以下，盖度90%左右。牧草一般在4月中下旬返青，8月中下旬地上生物量达高峰，9月中下旬枯黄，无霜期85 d左右[22]。土壤为栗钙土，土层深50～80 cm，土壤有机质层厚15～30 cm。该区域东北方向草地长期处于自由放牧状态，现在主要为夏秋放牧，根据离开村庄(饮水点)距离的远近，出现了轻度、中度和重度放牧利用区域。

1.2 试验设计

对自由放牧家畜的天然草地而言，放牧梯度等级最好根据离开水源的距离来确定[23-24]，2015年7-8月份对张家口市塞北管理区榆树沟管理处以自然村为单位，进行了放牧强度的调查，根据离水源和村庄的距离，该试验的重度放牧区(HG)选择离村庄1.0 km范围内，中度放牧区(MG)离村庄2.0～3.0 km，轻度放牧区(LG)选择在离村庄3.0 km以外区域，无牧区(NG)选择在大梁底北部围封11年的围栏内。因为当地牧民的家畜晚上都圈于圈中。试验开始在不同放牧区内随机布置10个1.0 m × 1.0 m的网笼，试验结束后，笼内的植物齐地面刈割，并在笼外随机做10个1.0 m × 1.0 m的样方，用笼内外地上生物量的差值来估测绵羊所食牧草的种类[21]。

1.3 样品采集与处理

1.3.1植物样品的采集与处理 在不同放牧强度下的每个试验区域内，试验开始沿2条100 m的样线间隔10 m做一个样方(1.0 m× 1.0m)，共计20个样方[19]。样方内植物齐地面刈割，分种称量鲜重后，在65℃烘箱中烘干至恒重，称量干物质量。取相对生物量大于0.5%的每种牧草约20～200 g,过1 mm筛粉碎，分析其链烷含量。

1.3.2羊粪采集与处理 同期在相应试验区域随机选择10只绵羊，带上集粪袋，连续3天收集新鲜羊粪并置于65℃烘箱中烘干，然后将每只绵羊的粪便分别混合均匀，粉碎过1 mm筛，分析其链烷含量。

1.4 样品分析

植物与粪便样品链烷模式分析方法参见刘贵河等[17-18]。

1.5 数据分析

1.5.1采食牧草比例计算 放牧绵羊的牧草采食比例采用最小平方优化程序Eatwhat软件进行计算[25]。

1.5.2选择性指数计算 选择性指数(SI) 又称偏嗜性指数，是指食物中某种牧草占的重量百分率与群落中该种植物占的重量百分率的比值。用公式SI=D/P计算。D为在食性中牧草的百分数，P为在群落中牧草的百分数[26-27]。

试验数据采用SPSS 11.5软件进行单因素方差分析， 所有数据用Excel计算并形成图表。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度下群落的植物种类组成

根据植被样方调查，不同放牧强度下该区域植物群落中共有8～22种植物，但其中7～8种植物的地上生物量占整个群落生物量的95%～99%以上，他们是绵羊主要的食物来源，其中优势种羊草(L.chinensis)、花苜蓿(Medicagoruthenica)和野韭(Alliumramosum)所占比例随放牧强度的增加而降低，而克氏针茅(S.krylovii)、冷蒿(Artemisiafrigida)和马蔺(Irisensata)却呈线性增加，并且在重度放牧区成为了优势植物种(表1)，而糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)在中度放牧区比例最高，阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)在群落中的比例没有明显变化。

表1 不同放牧强度下主要植物种及其干物质比例/%Table 1 Plant species and their dry matter proportion at different grazing intensities/%

2.2 群落中主要植物链烷模式

所有植物种中奇数碳链的浓度高于偶数碳链，并且优势链烷为C27、C29和 C31，链烷模式存在种间差异，其中，阿尔泰狗娃花、冷蒿、马蔺和克氏针茅4种牧草的链烷浓度总和远远高于其他几种牧草(表2)。

表2 主要植物种链烷模式Table 2 n-alkane concentrations of main plant species/mg·kg -1DM

2.3 不同放牧强度下放牧绵羊的食性

由于群落中主要植物种为7～8种，本研究采用C21～ C35奇数链烷和C25、C27～C33估测绵羊的食性，结果表明:绵羊均不采食马蔺，且两种方法估测的绵羊采食结果差异均不显著，因此，本研究采用链烷含量较高的8种链烷模式估测出绵羊采食了5～7种植物(表3)。其中，随放牧强度的增加，绵羊采食花苜蓿和羊草的比例显著降低(P< 0.05)，而采食冷蒿和糙隐子草的比例显著增加(P< 0.05)，对野韭的采食比例差异不显著。

表3 不同放牧强度下绵羊的食物组成(平均值±标准误%)Table 3 Estimated diet composition of grazing sheep using the n-alkane technique at different grazing intensity(Mean±SE%)

2.4 不同放牧强度绵羊对牧草的选择性指数

选择性指数大于1.0说明该种植物被优先采食[28]，在不同牧压下，绵羊对牧草的选择性指数不同(表4)，绵羊对花苜蓿、羊草、糙隐子草和野韭具有很高的选择性，表现为随牧压的增大其选择性指数上升。在中度放牧区，绵羊采食了阿尔泰狗娃花，在重度放牧区，绵羊采食了克氏针茅，并且增加了对冷蒿的采食比例。

表4 不同放牧强度下绵羊对牧草的选择性指数(SI)Table 4 Selectivity index (SI) of grazing sheep of primary plant species at different grazing intensity

3 讨论

链烷技术理论上最多可以估测放牧家畜对15种牧草的采食[20,29]，但普遍的结论认为，在室内可控条件下或者是在人工草地上，链烷技术可以准确估测食草动物对10种以内牧草的采食比例[30-31]。而在天然草地上由于牧草种类较多，如果事先不知道绵羊采食了那种牧草，估测的误差会较大[20,32-33]，但运用扣笼技术，可以有效地解决这个问题[21]。本试验放牧前在试验样地随机扣10个笼子，利用放牧前后笼内外牧草生物量的差异初步估测家畜采食的牧草种类，是一种简单可行的方法，可以为链烷技术提供可靠的放牧家畜采食牧草的种类组成。此外，放牧家畜采食的牧草中由于偶数链烷和碳链较短的链烷浓度较低，估测误差会增大[34-35]，这是在家畜采食牧草种类较多的情况下才会出现的问题，本研究结合扣笼技术，采用浓度相对较高的C21～C35奇数链烷和C25、C27～C33估测绵羊的食性，结果差异均不显著，说明在绵羊采食牧草种类较少时，估测结果误差较小[19,21]。

放牧家畜食性的变化受很多因素影响，比如牧草的种类、物候期、适口性、形态学特征及气候、地形等因素[15]。当放牧地牧草资源(地上生物量)丰富时，放牧家畜能够选择喜食的牧草种，反之，家畜就被迫采食先前不喜食的植物，尤其在牧草资源短缺的重牧区[14]，本试验研究得出了相似的结论，随放牧强度的增加，群落中优质牧草羊草、花苜蓿和野韭的比例下降(表1)，但绵羊对他们的选择性指数却增加(表4)，说明羊草、花苜蓿和野韭是绵羊嗜食的牧草。绵羊对糙隐子草的选择性指数也很高，尤其在重度放牧区，说明糙隐子草也是绵羊喜食的牧草种类[35]，虽然被频繁采食，但其在中度放牧区域的比例最高，说明糙隐子草能忍耐一定的放牧压力，并且对绵羊的啃食有一定的对抗策略，可能出现了补偿生长现象[36]，这一观点有待于进一步验证。冷蒿随放牧强度的增加，其生物量在群落中的比例线性增加，选择性指数也增加，但只有在重度放牧区域才成为绵羊较为“喜食”的牧草，说明在重度放牧区绵羊喜食的食物资源不足，被迫采食了先前不喜食的冷蒿[27]，这也与群落中这些牧草的数量与易接近程度有直接关系[37]。阿尔泰狗娃花随放牧强度的变化在群落中的比例没有明显改变，说明绵羊很少采食这种植物[38]，从绵羊对其选择性指数来看，也验证了这一点。克氏针茅随放牧强度的增加，其生物量比例线性增加，说明绵羊不喜食该种牧草，但在食物资源匮乏的情况下，即在重度放牧区域，绵羊不得不对其进行适量采食，进一步说明绵羊对牧草具有很强的选择性[39]，且这种选择性受群落中牧草生物量的影响较大[16]。马蔺随放牧强度的增加，其生物量在群落中的比例显著增加，但绵羊始终不予采食，说明绵羊拒食这种植物。

综上所述，随着放牧强度的增加，绵羊优先采食羊草、野韭和花苜蓿，其次为糙隐子草和冷蒿，不喜食克氏针茅和阿尔泰狗娃花，拒食马蔺。马蔺生物量的增加是草地严重退化的标志[40]，因此，重度放牧改变了羊草群落的植被组成，使其演替为冷蒿、克氏针茅和杂类草群落，从而导致了草地的退化。