张建文， 杨海磊， 徐长林， 陈陆军， 肖 红， 柴锦隆， 潘涛涛， 鱼小军

(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心/ 甘肃省草业工程实验室， 甘肃 兰州730070)

凋落物(Litter)是植物凋落在地表的叶片、枝条、花、果实等植物残体，凋落物直接覆盖在地表，具有保护土壤免受雨滴打击、防止水分蒸发、拦蓄和过滤地表径流、改良表层土壤等多重作用，在保持水土、涵养水源和草地生态系统物质和能量循环中具有独特的作用[1-3]。凋落物分解是草地生态系统中植物分解转化的基本途径，是系统元素循环的重要环节，对调节土壤营养的可利用性和维持草地生产力具有积极作用，以凋落物的形式归还给土壤的初级生产量在陆地生态系统中约占90%，凋落物归还给土壤的养分再循环对植物的生长发育具有重要意义。通过凋落物的分解，生态系统固定的碳和矿质养分得以可持续性循环[4]。

放牧可以通过家畜的采食、践踏影响凋落物的积累量，草食动物直接采食植物个体，踩踏凋落物促使其破碎及分解，均能减少凋落物的积累量[5-6]。放牧不仅显著减少了地上植物现存量也使凋落物的量随着放牧强度的增大而减少[5]。青藏高原素有“世界第三极”之称，在中国境内部分占中国陆地总面积的26.8%[7]。青藏高原放牧家畜主要以耐高寒的牦牛、藏羊为主。放牧对整个区域的草地生态系统产生着长期和深远的影响[8]。

已有研究表明，在青藏高原高寒草甸，放牧绵羊的草地健康状况优于放牧牦牛[9]。牧草凋落物碳(C)、氮(N)和磷(P)生态化学计量特征是高寒草甸生态系统过程和功能的重要特征[10]，放牧牦牛和藏羊对高寒草甸凋落物的分解和生态化学计量特征的分异影响对揭示放牧牦牛和藏羊对高寒草甸的分异影响至关重要。而放牧牦牛和藏羊对高寒草甸主要凋落物的分解和生态化学计量特征的分异影响尚未见报道。本研究在青藏高原东北缘的天祝高寒草甸，比较研究了暖季放牧牦牛和藏羊对珠芽蓼(Polygonumviviparum)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)和垂穗披碱草(Elymusnutans)凋落物损失率及碳、氮、磷含量特征的影响，以揭示放牧牦牛和藏羊对凋落物分解的影响差异，深入理解青藏高原高寒草地主要植物凋落物的分解特性以及放牧强度对不同植物凋落物分解的作用效应，进而为青藏高原高寒草地生态系统管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地设在甘肃省武威市天祝藏族自治县抓喜秀龙乡甘肃农业大学天祝高山草原试验站(37°40′N，102°32′E)附近的代乾村。该地海拔3 050 m，气候潮湿、空气稀薄、太阳辐射强。草地类型为寒温潮湿类高寒草甸，兼有金露梅(Potentillafruticosa)等稀疏小灌木，主要优势种有垂穗披碱草、早熟禾(Poaspp)等禾草，莎草科的矮生嵩草、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)等，蓼科的珠芽蓼。其年均气温-0.1℃，最热月7月均温12.7℃，最冷月1月均温-18.3℃，≥0℃的年积温为1 380℃；年均降水量416 mm，多集中于7、8、9月；年蒸发量为1 592 mm，无绝对无霜期，仅分冷、热两季；水热同期[11]。

1.2 试验方法

试验区选择草地生境、植被一致性较强的典型高寒草甸草地。选择健康、毛色一致、体重为180～200 kg的牦牛和40～45 kg的藏羊。共设18个放牧小区，轻度、中度和重度放牧小区面积分别为0.44 hm2，0.27 hm2，0.22 hm2(牦牛)和0.087 hm2，0.055 hm2，0.044 hm2(藏羊)，放牧强度按一定家畜头数和一定放牧时间所用的草原面积表示(表1)。每放牧小区分别投放3、3、3头牦牛和3、3、3只藏羊；放牧10 d，休牧20 d，轮牧周期为30 d，轮牧频率为3次。放牧试验分别在2014年和2015年的6-9月份进行。每年放牧时间从6月中旬到9月中旬共90 d，每天放牧8～10 h。轻度、中度和重度放牧小区面积按照草地利用率75%，55%和35%确定。

表1 试验小区设置Table 1 Design of test plot

于2013年10月底，在试验地附近，收集珠芽蓼、矮生嵩草和垂穗披碱草凋落物。主要收集那些刚刚掉落的叶片或仍然与植物体连接的立枯体，其中珠芽蓼和矮生嵩草主要以叶片为主，垂穗披碱草以茎杆为主。试验用网袋分解法，将凋落物样剪成10 cm段左右，65℃烘至恒重后，准确称取5 g左右凋落物，装入10 cm×15 cm的尼龙袋中，网孔为1 mm[12]，均已编号。在分装凋落物前，取一定量的同源凋落物用于测定其分解前的全C、全N和全P含量。在2014年6月开始放牧前，将备好的尼龙袋按每种凋落物以“S”形均匀排列置于放牧地上，用“U”形钉固定。

分别在放牧2，3，13，14，15个月后，从每个处理样地随机取回凋落物袋，每种取15个重复样袋，5个为一重复。在实验室，清除杂物后称其重量，并且测定C、N、P等元素含量。

凋落物质量损失率(LW)=(W1-W2)/W1×100%。

W1：凋落物初始质量

W2：处理后的凋落物质量

凋落物有机C测定采用总有机C分析仪(Multi N/C 2100s Germany)，全N测定采用全自动凯氏定N仪(K9860)，全P采用H2SO4-H2O2消煮，钼锑抗比色法[13-15]。

1.3 数据分析

用SPSS 19.0统计软件包中的Compare Means法对试验资料进行单因素方差分析，差异显著性用LSD法进行多重比较。

2 结果分析

2.1 夏季轮牧对3种植物凋落物损失率的影响

2.1.1垂穗披碱草凋落物的损失率 随着放牧强度的增加，垂穗披碱草凋落物损失率呈增大趋势(表2)。草地存放2、3个月的垂穗披碱草凋落物损失率，藏羊中度和重度放牧草地显著高于藏羊轻度放牧草地(P<0.05)。存放13、14、15个月，藏羊各放牧强度草地垂穗披碱草凋落物损失率间的差异显著(P<0.05)。牦牛中度和重度放牧草地上存放2个月的垂穗披碱草凋落物损失率间的差异不显著，轻度放牧草地垂穗披碱草凋落物损失率显著低于重度放牧(P<0.05)。凋落物存放13、14、15个月时，牦牛各放牧强度垂穗披碱草凋落物损失率随着放牧强度的增加依次呈增大趋势(P<0.05)。

表2 不同放牧强度和不同放牧时期下垂穗披碱草凋落物损失率Table 2 Quality loss rate of E. nutans litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧强度下，放牧藏羊草地垂穗披碱草凋落物损失率小于放牧牦牛草地(表2)。轻度放牧2、3个月的垂穗披碱草凋落物损失率，放牧藏羊与牦牛间差异显著，其他时间的差异不显著；在中度和重度放牧区，存放15个月时藏羊与牦牛之间的差异显著(P<0.05)，其他时间差异不显著。

随着放牧时间的增加，垂穗披碱草凋落物损失率依次增大(表2)。藏羊中度和重度放牧草地上的凋落物，2、3、13个月间差异显著(P<0.05)，14、15个月间差异不显著。牦牛轻度放牧草地垂穗披碱草凋落物损失率，2、3、13个月间差异显著，14、15个月间差异不显著。牦牛中度放牧草地上垂穗披碱草凋落物，各存放时间间差异显著；轻度的14与15个月间，重度的13和14个月间的差异不显著，其他各时间差异显著。

2.1.2矮生嵩草凋落物的损失率 随着放牧强度的增加，矮生嵩草凋落物损失率依次增大(表3)。存放2个月，藏羊轻度与中度放牧草地上的矮生嵩草凋落物损失率间差异不显著；存放3个月，各放牧强度下矮生嵩草凋落物损失率间的差异均不显著；存放13、14、15个月，各放牧强度下矮生嵩草凋落物损失率间的差异均显著(P<0.05)。在牦牛放牧草地上，存放2个月，中度与轻度和重度之间差异不显著；3个月时，轻度和中度之间差异不显著，13、14个月时，各强度之间差异显著；15个月时，中度和重度之间差异不显著。

同一放牧强度下，放牧牦牛草地矮生嵩草凋落物损失率大于藏羊放牧草地(表3)。轻度放牧下，存放2、13、14个月放牧牦牛的矮生嵩草凋落物损失率显著大于放牧藏羊，3、15个月时，牦牛和藏羊之间差异不显著。中度放牧下，14、15个月时牦牛和藏羊放牧地间差异不显著；重度放牧下，13、14、15个月时牦牛和藏羊放牧地间差异不显著。

随放牧时间的增加矮生嵩草凋落物损失率逐渐增大(表3)。藏羊放牧草地，轻度和重度放牧下，各存放时间之间的差异显著(P<0.05)；中度放牧下14、15个月之间差异不显著。牦牛放牧草地，轻度放牧下14、15个月之间差异不显著，中度和重度下各时间之间差异显著(P<0.05)。

表3 不同放牧强度和不同放牧时期下矮生嵩草凋落物损失率Table 3 Quality loss rate of K. humilis litter under different grazing intensities and periods/%

2.1.3珠芽蓼凋落物的损失率 珠芽蓼凋落物损失率随放牧强度的增加依次呈增加趋势(表4)。放牧藏羊3个月的草地上，中度和重度放牧间珠芽蓼凋落物损失率间的差异不显著，其他时间各放牧强度之间的差异均显著(P<0.05)。放牧牦牛草地，2、13个月时，珠芽蓼凋落物损失率在各放牧强度间的差异均显著(P<0.05)；3、14、15个月时，中度放牧与轻度和重度间的差异不显著。

表4 不同放牧强度和不同放牧时期下珠芽蓼凋落物损失率Table 4 Quality loss rate of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧强度下，放牧藏羊草地上的珠芽蓼凋落物损失率小于放牧牦牛草地(表4)。轻度放牧下，15个月时藏羊与牦牛间差异不显著，其他时间藏羊与牦牛间差异显著；中度放牧下，2、14个月时藏羊与牦牛间差异显著(P<0.05)，其他时间藏羊与牦牛间差异不显著；重度放牧下，2、15个月时藏羊与牦牛之间差异显著(P<0.05)，其他时间藏羊与牦牛间的差异不显著。

随放牧时间的增加，珠芽蓼凋落物损失率逐渐增大(表4)。放牧藏羊草地上，轻度和中度放牧下13、14个月间差异不显著，重度放牧下各时间间差异显著(P<0.05)。放牧牦牛草地上，轻度和中度放牧下14、15个月间差异不显著，重度放牧下各时间间的差异显著(P<0.05)。

2.2 夏季轮牧对3种凋落物C含量的影响

2.2.1垂穗披碱草凋落物C含量 垂穗披碱草凋落物C含量随着放牧强度的增加依次呈降低趋势(表5)。放牧藏羊草地上，2、15个月各放牧强度之间的差异不显著；3个月时，轻度和中度之间的差异不显著，但均显著高于重度放牧；13个月时，轻度放牧显著高于中度和重度放牧，但中度和重度间的差异不显著；14个月时，藏羊各放牧强度的草地上垂穗披碱草凋落物C含量差异显著。放牧牦牛草地上，2、3个月时，轻度和中度放牧间差异不显著，但均与重度放牧差异显著；13、14个月时，牦牛各放牧强度间均差异显著；15个月时，牦牛轻度放牧下显著高于中度和重度放牧，中度和重度放牧间差异不显著。

同一放牧强度下，放牧牦牛草地上的垂穗披碱草凋落物C含量低于放牧藏羊草地(表5)。轻度和中度放牧下，放牧藏羊与牦牛草地垂穗披碱草凋落物C含量间差异不显著；重度放牧下，15个月时放牧藏羊草地垂穗披碱草凋落物C含量显著低于牦牛放牧草地。

随着放牧时间的增加，垂穗披碱草凋落物C含量依次呈降低趋势(表5)。同一放牧强度下，2、3个月之间差异不显著，13个月与其他各月间差异显著；14、15个月间差异不显著。

垂穗披碱草凋落物C含量呈净释放状态。15个月与0个月的垂穗披碱草C含量比较，放牧藏羊草地上轻度、中度和重度下，垂穗披碱草的C含量依次分别降低了3.81%，4.45%和4.43%；牦牛放牧草地依次分别降低了4.64%，4.62%和4.88%。放牧牦牛草地垂穗披碱草凋落物C释放快于放牧藏羊草地。

表5 不同放牧强度和不同放牧时期下垂穗披碱草C含量Table 5 The carbon content of E. nutans litter under different grazing intensities and periods/%

2.2.2矮生嵩草凋落物C含量 矮生嵩草凋落物C含量随放牧强度的增加呈降低趋势(表6)。存放2、13、14、15个月的矮生嵩草凋落物C含量，轻度和中度放牧藏羊间的差异不显著，但均显著高于重度放牧(P<0.05)。放牧牦牛草地，2、13个月时，轻度放牧的矮生嵩草凋落物C含量显著高于中度和重度放牧，中度和重度放牧间差异不显著；3、14个月时，各放牧强度矮生嵩草凋落物C含量差异不显著；15个月时，轻度与重度放牧间差异显著。

表6 不同放牧强度和不同放牧时期下矮生嵩草凋落物C含量Table 6 The carbon content of K. humilis litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧强度下，放牧藏羊草地矮生嵩草凋落物C含量高于放牧牦牛草地(表6)。存放2、3、13、14个月时，轻度放牧藏羊与牦牛间的差异不显著。中度放牧下，2、13个月时，放牧藏羊草地矮生嵩草凋落物C含量显著高于放牧牦牛草地(P<0.05)；3、14、15个月时，藏羊与牦牛间的差异不显著。重度放牧下，放牧藏羊草地矮生嵩草凋落物C含量与放牧牦牛间的差异不显著。

随着放牧时间的增加，矮生嵩草凋落物C含量呈逐渐降低趋势(表6)。2、3个月之间，各处理草地上的矮生嵩草凋落物C含量差异不显著。藏羊各放牧强度，以及轻度和中度放牧牦牛草地上矮生嵩草凋落物C含量在14、15个月之间差异不显著。重度放牧强度下放牧牦牛草地矮生嵩草C含量在在13、14、15之间均差异显著(P<0.05)。

矮生嵩草凋落物的C含量呈净释放状态。15个月与0个月的矮生嵩草C含量相比，放牧藏羊草地上轻度、中度和重度下，C含量分别降低了9.50%，10.44%和11.36%；放牧牦牛草地分别降低了10.34%，10.18%和11.88%。放牧牦牛草地的矮生嵩草C释放快于放牧藏羊草地。

2.2.3珠芽蓼凋落物C含量 珠芽蓼凋落物C含量随着放牧强度的增加依次呈降低趋势(表7)。放牧藏羊草地珠芽蓼凋落物C含量在2个月时各强度之间差异显著；3、15个月时轻度放牧显著高于中度和重度放牧，中度和重度之间差异不显著；13个月时轻度放牧显著高于重度；14个月时各强度之间差异不显著。放牧牦牛草地上，2、13、15个月时各强度之间差异显著；3个月时轻度放牧显著高于中度和重度，中度和重度之间差异不显著；14个月时轻度和中度放牧显著高于重度放牧。

表7 不同放牧强度和不同放牧时期下珠芽蓼凋落物C含量Table 7 The carbon content of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧强度下，放牧牦牛草地珠芽蓼凋落物C含量低于藏羊放牧草地(表7)。轻度放牧下，仅14个月时藏羊草地上的珠芽蓼凋落物C含量显著高于牦牛放牧草地；其他时间藏羊与牦牛之间差异不显著。中度放牧下，藏羊与牦牛之间差异不显著；重度放牧下，2、3个月时藏羊与牦牛之间差异不显著，13、14、15个月时放牧藏羊显著高于牦牛。

随着放牧时间的增加，珠芽蓼凋落物C含量呈逐渐降低趋势(表7)。2、3个月之间，藏羊和牦牛各放牧草地上的珠芽蓼凋落物C含量差异均不显著，13、14、15个月之间藏羊和牦牛各放牧草地上的珠芽蓼凋落物C含量均呈显著差异(P<0.05)。

珠芽蓼凋落物C含量呈净释放状态。15个月与0个月的珠芽蓼C含量相比，放牧藏羊草地上轻度、中度和重度下，珠芽蓼的C含量分别降低了10.00%，10.86%和11.21%，放牧牦牛草地分别降低了10.31%，10.82%和13.49%。放牧牦牛草地的珠芽蓼C释放快于放牧藏羊草地。

2.3 夏季轮牧对3种凋落物N含量的影响

2.3.1垂穗披碱草凋落物N含量 垂穗披碱草凋落物N含量随放牧强度的增加呈依次降低趋势(表8)。放牧藏羊草地上，2、13个月时垂穗披碱草凋落物N含量在各放牧强度下差异不显著；3个月时中度和重度下垂穗披碱草凋落物N含量显著低于轻度放牧；14个月时重度放牧显著地低于轻度和中度放牧；15个月时各放牧强度间均差异显著。放牧牦牛草地上，2个月时中度和重度下垂穗披碱草N凋落物含量间的差异不显著；3个月时轻度和中度下垂穗披碱草凋落物N含量间差异不显著；13个月时垂穗披碱草凋落物N含量在各放牧强度下差异不显著；14、15个月时垂穗披碱草凋落物N含量在各放牧强度下差异均显著(P<0.05)。

同一放牧强度下，放牧藏羊草地的垂穗披碱草凋落物N含量高于放牧牦牛草地(表8)。轻度放牧下，放牧藏羊与牦牛间的差异不显著；中度放牧下，2、13个月时藏羊与牦牛间差异不显著，其他时间垂穗披碱草凋落物N含量在藏羊与牦牛间均差异显著(P<0.05)；重度放牧下，14、15个月垂穗披碱草凋落物N含量在藏羊与牦牛间均差异显著(P<0.05)；其他时间藏羊与牦牛间差异不显著。

随着放牧时间的增加，垂穗披碱草凋落物N含量呈先降后升再降的趋势(表8)。轻度和中度放牧下，放牧藏羊和牦牛草地垂穗披碱草N含量均呈先降后升趋势，在牦牛草地上的增加量不显著；在重度放牧下，藏羊和牦牛放牧草地垂穗披碱草N含量均呈先降后升再降的趋势。

表8 不同放牧强度和不同放牧时期下垂穗披碱草N含量Table 8 The nitrogen content of E. nutans litter under different grazing intensities and periods /g·kg-1

15个月后垂穗披碱草凋落物N含量呈现减少趋势，即净释放。15个月与0个月的垂穗披碱草N含量相比，藏羊放牧草地轻度、中度和重度下，垂穗披碱草N含量分别降低18.81%，27.06%和36.66%，放牧牦牛草地分别降低19.58%，34.17%和41.84%。放牧牦牛草地垂穗披碱草凋落物N释放快于放牧藏羊草地。

2.3.2矮生嵩草凋落物N含量 矮生嵩草凋落物N含量随着放牧强度的增加依次呈现降低趋势(表9)。放牧藏羊草地上， 2个月时中度放牧与轻度和重度间差异不显著；3个月时各放牧强度间差异不显著； 13、14、15个月时轻度放牧下显著高于中度和重度放牧(P<0.05)。牦牛放牧草地上，2、13、15个月时轻度放牧下显著高于中度和重度放牧；3个月时各放牧强度间差异不显著； 14个月时中度放牧与轻度和重度间差异不显著。

表9 不同放牧强度和不同放牧时期下矮生嵩草凋落物N含量Table 9 The nitrogen content of K.humilis litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

同一放牧梯度下，矮生嵩草凋落物N含量呈现藏羊放牧草地高于牦牛放牧草地的趋势。轻度放牧下，2、14、15个月时，放牧藏羊和牦牛草地矮生嵩草N含量间差异不显著；3、13个月时差异显著。中度放牧下，3、15个月时放牧藏羊草地上的矮生嵩草N含量显著地大于放牧牦牛草地(P<0.05)，在其他时间藏羊与牦牛间差异不显著。重度放牧下， 3、13个月时放牧藏羊草地上的矮生嵩草凋落物N含量显著大于放牧牦牛草地(P<0.05)。

随着放牧时间的增加,矮生嵩草凋落物N含量呈先降后升再降的趋势(表9)。藏羊和牦牛轻度放牧草地矮生嵩草凋落物N含量先显著地降低(P<0.05)，后呈增加趋势但增加不显著；藏羊和牦牛中度放牧草地矮生嵩草凋落物N含量呈先降低后升再降趋势；藏羊和牦牛重度放牧草地上矮生嵩草凋落物N含量呈先降低后升再降趋势(P<0.05)。

矮生嵩草凋落物N含量呈净释放状态(表9)。15个月与0个月的矮生嵩草N含量相比，放牧藏羊草地矮生嵩草的N含量在轻、中、重分别降低13.05%，23.08%和27.65%，放牧牦牛草地分别降低17.92%，30.57%和31.55%。放牧牦牛草地上的矮生嵩草N释放快于放牧藏羊。

2.3.3珠芽蓼凋落物N含量 珠芽蓼凋落物N含量随着放牧强度的增加呈逐渐降低趋势(表10)。放牧藏羊草地上，2个月时轻度、中度和重度间差异不显著，3、13、14、15个月时重度放牧下珠芽蓼凋落物N含量显著低于轻度放牧(P<0.05)。

同一放牧梯度下放牧藏羊草地珠芽蓼N含量高于放牧牦牛(表10)。轻度下，各时间放牧藏羊草地珠芽蓼N含量均显著高于牦牛放牧草地(P<0.05)；中度下，3个月时放牧藏羊草地珠芽蓼N含量与放牧牦牛草地间差异不显著，其他时间藏羊与牦牛间差异显著；重度下，3个月时放牧藏羊草地珠芽蓼N含量与放牧牦牛间的差异不显著，其他时间藏羊与牦牛间差异显著(P<0.05)。

表10 不同放牧强度和不同放牧时期下珠芽蓼凋落物N含量Table 10 The nitrogen content of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

随着放牧时间增加，珠芽蓼凋落物N含量呈先降低后升高再降低的趋势(表10)。放牧藏羊草地上，轻度放牧下珠芽蓼凋落物N含量呈现降低趋势；放牧牦牛草地上，轻度放牧下珠芽蓼凋落物N含量呈先降后增再降的趋势；中度和重度放牧下珠芽蓼凋落物N含量呈先降后增趋势。

珠芽蓼凋落物的N含量呈净释放状态。15个月与0个月的珠芽蓼N含量相比，放牧藏羊草地上珠芽蓼的N含量在轻、中、重分别降低了22.31%，23.42%和23.97%，放牧牦牛草地分别降低了27.90%，29.69%和30.12%。放牧牦牛草地上的珠芽蓼的N释放快于藏羊草地。

2.4 夏季轮牧对3种凋落物P含量的影响

2.4.1垂穗披碱草P含量 垂穗披碱草凋落物P含量随放牧强度的增加呈降低趋势(表11)。放牧藏羊草地垂穗披碱草凋落物P含量，在2、3、14个月时，轻度和中度放牧下差异不显著，13、15个月时，中度和重度放牧下差异不显著。放牧牦牛草地上， 13个月时，各放牧强度之间差异不显著；3个月时，中度放牧与轻度和重度差异不显著；2、14、15个月时，轻度和中度下差异不显著。

同一放牧梯度下放牧藏羊草地垂穗披碱草凋落物P含量高于牦牛放牧草地。轻度放牧草地上，13个月时，藏羊与牦牛间差异显著；其他时间差异不显著。中度放牧草地上，藏羊与牦牛间差异不显著。重度放牧下，14个月时，藏羊与牦牛间差异显著(P<0.05)。

表11 不同放牧强度和不同放牧时期垂穗披碱草P含量Table 11 The phosphorus content of E.nutans litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

随着时间增加，垂穗披碱草凋落物P含量呈逐渐增加的趋势。轻度放牧藏羊下垂穗披碱草凋落物P含量呈波动增加趋势，中度和重度放牧下呈依次增加趋势。放牧牦牛草地上均呈现波动增加的趋势，即先小幅降低再增加的趋势(表11)。

15个月，呈净富集状态。15个月与0个月的垂穗披碱草凋落物P含量比，放牧藏羊草地上垂穗披碱草的P含量轻、中、重依次增加了146%，103%和94%，放牧牦牛草地依次增加了119%，111%和87%。放牧对凋落物P的富集具有抑制作用，随着放牧强度的增加抑制作用增大，且牦牛对垂穗披碱草凋落物P富集作用的抑制更大。

2.4.2矮生嵩草P含量 矮生嵩草凋落物P含量随放牧强度的增加依次呈降低趋势(表12)。2个月时中度和重度放牧藏羊间差异不显著，3个月时中度放牧显著低于轻度和重度，其他时间均呈显著降低趋势。放牧牦牛草地上，2个月时各放牧强度间差异不显著，3个月时重度下的矮生嵩草凋落物P含量显著高于轻度和中度放牧，在其他时间随放牧强度的增加呈显著降低。

表12 不同放牧强度和不同放牧时期下矮生嵩草凋落物P含量Table 12 The phosphorus content of K.humilis litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

轻度放牧下，放牧牦牛草地上的矮生嵩草凋落物P含量高于藏羊放牧草地。3个月时牦牛与藏羊间差异不显著，其他时间差异显著。中度放牧下，2、3个月时放牧牦牛草地上的矮生嵩草P含量显著高于放牧藏羊草地，13个月时藏羊与牦牛之间差异不显著，14、15个月时放牧藏羊处理显著高于牦牛。2、3个月时放牧牦牛草地上的矮生嵩草P含量显著高于放牧藏羊草地，13、14个月时藏羊与牦牛之间差异不显著，15个月时放牧藏羊显著高于牦牛。

放牧藏羊草地上，随着放牧时间的增加矮生嵩草凋落物P含量逐渐增加。放牧牦牛草地上，轻度放牧草地上呈逐渐增加趋势；中度和重度下随着时间的推移矮生嵩草凋落物P含量呈逐渐波动增加的趋势。

15个月矮生嵩草凋落物P含量呈净富集状态。15个月后与放牧0个月的矮生嵩草P含量相比，藏羊放牧草地上矮生嵩草的P含量轻、中、重依次增加了172%，164%和143%，放牧牦牛草地依次增加了180%，148%和100%。轻度放牧下，放牧牦牛草地上的矮生嵩草P的富集快于藏羊草地；中度和重度放牧下，放牧藏羊草地上的矮生嵩草P的富集快于牦牛。

2.4.3珠芽蓼P含量 随着放牧强度的增加珠芽蓼凋落物P含量总体呈降低趋势(表13)。放牧藏羊草地上，2个月时轻度和中度间差异不显著，3个月时各放牧强度下差异显著(P<0.05)，13、14个月时中度和重度间差异不显著，15个月时各放牧强度下差异不显著。牦牛放牧草地上，2、14个月时各放牧强度下差异显著(P<0.05)，3、13个月时中度和重度间差异不显著，15个月时各放牧强度下差异不显著。

表13 不同放牧强度和不同放牧时期下珠芽蓼凋落物P含量Table 13 The phosphorus content of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

轻度和中度放牧下，放牧藏羊草地上的珠芽蓼P含量显著地高于牦牛放牧草地(P<0.05)。重度放牧下，3个月时藏羊与牦牛之间差异不显著，其他时间藏羊放牧草地上的珠芽蓼P含量显著高于牦牛放牧草地(P<0.05)。

随放牧时间的增加珠芽蓼凋落物P含量总体呈增加趋势。轻度放牧藏羊下呈现先降低后增加的趋势，中度和重度放牧藏羊下珠芽蓼凋落物P含量呈波动增加趋势。牦牛各放牧强度下呈现先降低后增加的趋势。

15个月后，珠芽蓼凋落物P含量呈净富集状态。15个月后与放牧0个月的珠芽蓼相比，轻、中、重度放牧藏羊草地上珠芽蓼的P含量依次增加了49.51%，48.30%和49.84%，放牧牦牛草地依次增加了17.20%，18.40%和19.82%。放牧藏羊草地珠芽蓼草的P富集快于放牧牦牛草地。

3 讨论

草地凋落物是草地生态系统的重要组成部分，在草地生态系统的物质循环和能量流动过程中发挥着重要作用。天然草地放牧过程中，家畜通过践踏、采食和排泄三者共同作用于草地植被。采食作用同化凋落物中的物质及能量，又通过排泄作用影响凋落物物质循环。而与前两者相比较，家畜的践踏对草地凋落物的影响具有作用时间长，效果持久的特点，践踏作用对草地的影响更为显著。践踏主要造成凋落物的机械损伤，进而造成凋落物的物理损失，从而促进凋落物的分解。凋落物的损失率是评价凋落物分解的一项重要指标[4,16]，凋落物的物理组成及成分比例对凋落物的损失速率有重要影响，一般木质素、纤维等结构物质含量高的凋落物其损失会比较慢，而相对可溶性物质含量较高的凋落物损失较快。本研究中，试验材料垂穗披碱草以茎秆为主，其代表结构物质的有机C含量较高；珠芽蓼为阔叶型，主要以叶为主，其有机C含量较低，而N、P较高；矮生嵩草以茎叶为主，其有机C、N、P含量介于珠芽蓼与垂穗披碱草之间。因此，垂穗披碱草凋落物损失最慢，其次为矮生嵩草，珠芽蓼最快。

藏羊和牦牛是天祝高寒草甸的主要畜种，而藏羊和牦牛在采食、游走、卧息等生活习性及个体大小和排泄等方面存在差异，因此，对凋落物的分解有着不同的影响。本研究结果表明，放牧试验初期，即放牧两个月，在同一放牧梯度(放牧率相同)下，放牧牦牛草地上的凋落物均比放牧藏羊草地的凋落物损失率高，由践踏作用引起的机械损伤造成的凋落物损失率在藏羊和牦牛之间存在差异，其原因可能是牦牛的蹄压和践踏强度均大于藏羊。

凋落物养分即化学计量的变化，除了物理淋溶外，主要就是微生物的代谢影响，因此，凋落物的各化学计量对凋落物的分解至关重要[17]。凋落物作为微生物的能量和物质基础对微生活动有重要影响，而微生物的活动对凋落物化学计量的变化又有影响。由于凋落物养分与微生物代谢的相互反馈，可能出现随时间的推移凋落物的化学计量上下波动的现象[12,18-20]。C作为植物的基本结构物质，放牧前各处理间的C含量并未达到显著差异。Gallardo等[19]认为，分解早期出现的凋落物养分富集现象可能主要与凋落物品质较差有关，这类凋落物在分解过程中还需要从环境中吸收固定N、P等养分。耿元波和史晶晶[21]的研究表明，在凋落物分解的2年内几乎没有N和P的净释放。Liu等[22]对内蒙古牧场上常见的5个物种凋落物的养分动态进行了为期1年的研究发现，茎和叶在分解的前6个月表现出对N和P的缓慢释放，后6个月又迅速累积N、P且含量远超过前6个月释放的N、P总量。凋落物中N、P含量和细胞可溶物性物质较多，并且纤维素含量较低，利于凋落物的分解，凋落物中的N和P呈富集状态，是由微生物对养分的固持作用引起的[23]。本研究中，供试3种凋落物C含量均表现为，第二年低于第一年，即表现为净释放；P的含量均表现为，第二年高于第一年，即为净富集；N的含量表现为，矮生嵩草第二年高于第一年，垂穗披碱草第二年低于第一年，珠芽蓼两年的变化不显著。

放牧条件下，家畜采食不仅改变了植物群落结构[24]，而更重要的是也改变了植物盖度，由于植物盖度的降低，使凋落物袋直接暴露在高强度的紫外线下，紫外线-B(UV-B)辐射增强将对凋落物的分解和养分循环产生直接和间接的多重影响[25]。直接增加木质素的光降解作用从而促进凋落物的分解，但又改变分解者种类组成、数量、移殖，降低活性从而又抑制凋落物的分解[26]。Pancotto等[27]发现，UV-B 辐射对真菌群落组成和移殖的作用所导致的对凋落物分解的影响比光降解作用更重要。

牦牛重度放牧加快了地上凋落物的分解，尤其是放牧有利于凋落物中碳氮参与草地生态系统中的碳氮循环[27]。然而，由于牦牛的蹄压强度大于藏羊[28]，牦牛重度放牧可能会使土壤物理性质变差。而且，适量的凋落物具有保护土壤免受雨滴打击、防止水分蒸发、拦蓄和过滤地表径流、改良表层土壤等多重作用[29]。因此，进行合理的畜种搭配并适度放牧才是保证草地健康的管理方式。

4 结论

放牧牦牛和藏羊对垂穗披碱草、矮生嵩草、珠芽蓼凋落物损失率的影响，随着放牧强度的增加依次呈增大趋势。放牧藏羊草地凋落物的损失率小于牦牛放牧草地。在同一放牧家畜及放牧强度下，垂穗披碱草凋落物损失率显著小于矮生嵩草和珠芽蓼。随着放牧强度的增加，3种植物的凋落物C、N含量依次呈降低趋势，而珠芽蓼凋落物P含量总体呈降低趋势。