许承双 艾志强 肖 鸣

(三峡大学 水利与环境学院， 湖北 宜昌 443002)

影响长江四大家鱼自然繁殖的因素研究现状

许承双 艾志强 肖 鸣

(三峡大学 水利与环境学院， 湖北 宜昌 443002)

成年四大家鱼通常在江河干流的附属湖泊中摄食肥育，繁殖季节则结群往上游迁移和产卵，产后的家鱼又陆续洄游到食料丰盛的湖泊中索饵，通过江湖洄游完成生活史．四大家鱼的自然繁殖与河道形态、水流特性、涨水、水温和气体过饱和密切相关．闸坝对河流的阻隔破坏了鱼类产卵和栖息环境，水体污染、过度捕捞和过度采砂等因素也会对其自然繁殖产生一定影响，从而导致鱼类资源严重衰退．本文以长江为例，较为全面地阐述了四大家鱼的生活习性，总结归纳了河流水力特性及水文特性对其自然繁殖的影响，为改善江湖洄游性鱼类洄游通道的连通性提供一定参考．

四大家鱼； 自然繁殖； 水力特性； 水文特性

河流生态系统在自然条件下能够保持稳定的状态，并具有一定的抗干扰能力，能够为鱼类提供生长、繁殖和栖息的场所．河流上修建的大量闸坝，在满足人类对水资源需求的同时，也造成了江湖阻隔，导致洄游性鱼类可能无法抵达其生活史对应的栖息地，使得鱼类自然种群量减少甚至灭绝[1-2]．四大家鱼(青、草、鲢、鳙)是中国特有的江湖洄游性鱼类和重要的经济鱼类[3-4]．长江中下游宜昌至城陵矶的江段内就有11处四大家鱼产卵场，产卵量占整个长江干流的42.7%[5]．近年来由于自然和人为因素的影响，长江鱼类资源衰退严重，与20世纪50年代相比，长江中下游江湖洄游性鱼类减少了40.6%[6]．了解四大家鱼的生物学特性以及影响其自然繁殖的主要因素对恢复四大家鱼资源量和栖息环境至关重要，可为改善江湖洄游性鱼类洄游通道的连通性提供一定的参考．

1 四大家鱼生活习性

四大家鱼(青、草、鲢、鳙)是典型的产漂流性卵鱼类，春末夏初，亲鱼除了需要特定的水温条件外，还要有江水水位涨落等刺激下，才能促使其排卵，产出的卵吸水膨胀后比重略大于水，需要一定的水流外力作用才能使其悬浮于水中，顺水漂流而孵化[7-9]．孵化出的早期仔鱼在干流中仍然要顺水漂流，直至发育成具有较强游泳能力的幼鱼后才能到通江湖泊中肥育，从卵产出到仔鱼具备溯游能力，期间需要顺水漂流数百公里[10]．产后的成鱼则洄游至湖泊中摄食，部分仔稚鱼随水流直接进入湖泊，部分在干流的漫滩摄食，长为幼鱼后顶流进入湖泊，幼鱼在湖泊中经过3～5年肥育后达到性成熟[11-12]．在秋末冬初水位下降时，成鱼开始从较浅的湖泊游到江河干流的河床深处进行越冬洄游，当湖泊中存在深水区(深洼或潭坑)时，也可在这些场所越冬．在繁殖季节，湖泊以及江河下游的亲鱼又洄游到干流的产卵场进行繁殖．因此，四大家鱼具有洄游的习性，也称半洄游性(即江湖洄游和河口干流洄游)鱼类．茹辉军[11]对四大家鱼生活史过程作了如下总结，如图1所示．

图1 四大家鱼生活史过程简图

青鱼习性不活泼，主要以螺蛳，蚌等底栖动物为食，为杂食性鱼类，其食物分布广泛且活动性较小，捕获食物时不需要较强的有氧运动能力，在长距离或较高水流速度下活动时，耐受力较低，无氧运动能力较弱[13]．草鱼习性活泼，游泳迅速，常成群觅食，为典型的草食性鱼类，草鱼食量很大，大部分时间都处于觅食的状态，因此要有较强的有氧运动能力，且在较高水流流速下具有较好的耐力和较高的无氧运动能力．此外，草鱼主要生活在水域的中层，有时也在表层或中下层活动，而青鱼主要生活在水域的中下层，很少在浅水面活动且喜欢栖息于平静水底处．鲢鱼生活于水体上层，习性活泼，善跳跃，为滤食性鱼类，以浮游植物为主食．鳙鱼生活在水体中上层，习性温驯，不爱跳跃，也为滤食性鱼类，以浮游动物为主食．

2 影响四大家鱼繁殖的因素

2.1 水力特性对四大家鱼的影响

河流形态多样性是流域生态系统生境的核心，是生物群落多样性的基础[14]．三峡工程运行后，改变了下游河道形态且水流特性也受到了影响，破坏了四大家鱼的栖息地及产卵环境，导致四大家鱼资源量衰退严重[15-17]．自然界的河流不存在直线或折线形态，都具有蜿蜒性，这是自然河流的重要特征．由于河流的蜿蜒，使其形成主(支)流、浅滩、河湾等水生生境，这可以为鱼类的栖息、觅食、繁殖和掩蔽提供有利的生境场所．不同河道形态的水力特性与鱼类栖息地之间显著相关[18]，河道形态和水流特性的变化都会对水生生物的栖息地和多样性产生严重影响．

描述四大家鱼自然繁殖水流特性的指标为流速、流速梯度、能量坡降、能量损失、动能梯度和弗劳德数等(见表1)．

表1 四大家鱼产卵场水流特性指标[20，22]

四大家鱼的卵具有漂流性，且产后的卵吸水膨胀后比重略大于水，在水流流速较低或静水处易下沉，导致鱼卵死亡，所以需要一定的水流流速使之悬浮于水中顺水漂流孵化．研究表明家鱼产卵时的流速范围一般为0.33～1.50 m/s，鱼卵在水中安全漂流的下限流速为0.25 m/s，且需要有足够的漂程和漂流时间，才能保证产卵场持续存在[5，8，19-20]．此外，四大家鱼性腺的发育需要足够的溶氧，流速大的地方较流速小的地方水流的掺气效果好，水中溶氧也相对较高，但流速过大也会影响鱼类的游泳能力[21-22]．流速相同的区域流速梯度不一定相同，流速梯度反映水流的复杂程度，且有利于营养物质的掺混，四大家鱼通常选择流态复杂、流速梯度较大的河段产卵，但流速梯度过大，会形成较大的剪切应力，会对鱼类造成严重的伤害，甚至死亡[23-24]．能量坡降、能量损失、动能梯度和弗劳德数在微观尺度上能对水流流态进行定量描述，可以准确地分析产卵场的水流特性，且四大家鱼的产卵环境多为能量坡降变化和能量损失较大，动能梯度和弗劳德数较小的河段[16，20]．

通常四大家鱼的产卵场大多位于地形较为复杂的河段，如河段形态为顺直型、弯曲型、分汊型和矶头型．弯曲型河段凹岸为深槽，凸岸为边滩，水流经弯曲河道，受离心力作用，表层水流流向凹岸，底部水流流向凸岸，形成弯道环流，水流流态会变得极其复杂；分汊型河段的特征为河道平面形态被分成若干条汊道，各个汊道之间为稳定的江心洲，汊道内水流湍急，在长江中下游城陵矶至江阴段内，分汊河段就有41处；矶头型河段的特征为河道突然收缩，水流集中在河道主泓处，矶头两端水流易出现漩涡，流速梯度较大，动能梯度小[20]．与顺直型河段相比，四大家鱼更偏好在流态更加复杂的弯曲、分汊和矶头型等易于形成产卵所需的流速刺激的河道环境中繁殖，极少产卵场位于顺直型河段[16]．在长江水位上涨时，水流在这些复杂的河段处易形成“泡漩水”(即水流上下翻滚、垂直交流)，使产后的卵不致下沉，保证卵的正常受精和孵化[25]．

2.2 水文特性对四大家鱼的影响

四大家鱼的产卵繁殖与涨水、水温等水文特性有关，涨水会伴随着水位升高、流量增大和水体透明度减小等变化．家鱼产卵绝大多数发生在涨水期间，在涨水后大约0.5～2 d开始产卵，涨水是由于流量增大导致的结果，流量增大的同时也伴随着水流流速增大，流速增大的过程会刺激亲鱼产卵[5]．但并不是所有产卵行为都发生在涨水中，家鱼产卵前需要足够的涨水刺激时间，刺激时间与流速有关，流速越大，需要的时间越短，反之时间越长，当水位下降，流速减小时，产卵活动大都停止[15，25]．研究表明，四大家鱼的产卵规模与涨水持续时间成显著正相关，即涨水持续时间越长，产卵量越大[26-27]．

水温是影响家鱼繁殖的重要因子，适合家鱼产卵的水温为18～24℃，且当水温低于18℃时，产卵停止，所以可以把18℃作为家鱼产卵的下限温度[28，29]．此外，四大家鱼胚胎发育存活的水温为18～30℃，适宜温度为22～28℃，当温度低于18℃或高于30℃时，会导致胚胎发育停滞或产生畸形而死亡[25，26]．由于三峡水库蓄水，水库干流存在明显的“滞温效应”，坝下水温在四大家鱼产卵繁殖期(4～6月)达到18℃时间推迟(如图2所示)，导致家鱼产卵时间也向后推迟[26，30]．

图2 蓄水前后三峡坝下水温对比[26]

除了涨水和水温外，严重的气体过饱和也会影响四大家鱼的自然繁殖．三峡水库泄洪时下泄水体会掺带大量气体，使下游水体中总溶解气体(Total Dissolved Gas，简称TDG)过饱和．鱼是靠鳃来吸取氧，家鱼在吸取氧气的同时水体中的过饱和气体也会被吸入家鱼的血液中，在压力恢复等条件下，过饱和气体就会从溶解状态恢复到气体状态，析出的气泡会堵塞血管，导致家鱼患气泡病甚至死亡[26，31-32]．

2.3 其它因素

影响家鱼自然繁殖的原因可能还与水体污染加重、过度捕捞和过度采砂等有关．随着长江流域经济的快速发展，工业污水和城市生活污水的点源排放及农业生产使用的农药化肥等造成的面源污染大量排入江河之中，造成流域水环境恶化，可能会对家鱼造成急慢性毒性效应，影响家鱼的繁殖、发育与生长[33]．长江水系过度捕捞现象严重，特别是电打鱼及有害渔具(三层流刺网等)的泛滥，使得鱼类资源衰退严重，导致成鱼繁殖规模大量减少[34-35]．随着《长江河道采砂管理条例》的发布，规定从2002年1月1日起，全面禁止长江主河道采砂行为，大量采砂船进入附属湖泊，过度无序采砂改变了湖床底质和地形地貌，降低了水体透明度，导致鱼类栖息地被破坏[36-37]．此外，湖泊萎缩会使水域面积减少，湿地环境受到破坏，导致家鱼的生活空间缩小．

3 四大家鱼保护建议

1)水库调度与生态调度合理统一．三峡水库泄洪，可以使下游河道具有一定的涨水过程，但是四大家鱼繁殖所需的其它条件并不能得到完全满足，因此在家鱼的繁殖期，需要进行水库的生态调度，以满足家鱼产卵所需的水文和水力特性，对于四大家鱼资源的保护尤为重要．

2)延长禁渔期，严格控制捕捞．自2002年长江禁渔期制度实施后，对长江鱼类资源的保护起到了一定的效果，但仍有不足之处．长江中下游四大家鱼的禁渔期为每年4月1日至6月30日，即为家鱼的繁殖期．7月份全面开捕后，将对入湖索饵的家鱼幼鱼产生灾难性后果．因此，应将禁渔期延长2个月，即4～8月全面禁渔，这可以使大部分幼鱼能顺利洄游至通江湖泊中摄食肥育，以更加有效地保护家鱼资源．此外，还应严格控制捕捞渔具，坚决取缔有害网具，减少家鱼幼鱼被捕获的机会．

3)建立人工增殖放流长效机制．人工增殖放流是恢复渔业资源的有效手段之一，可以扩大低、幼龄鱼类群体规模，储备足够量的繁殖群体，对家鱼资源起到一定的保护．但目前长江流域增殖放流还存在一些问题，缺乏科学指导，因此应尽快建立长江流域增殖放流长效机制，有计划地开展人工增殖放流，以达到渔业资源的可持续发展和利用．

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[责任编辑 周文凯]

A Review of Influencing Factors on Natural Reproduction of Four Major Chinese Carps in Yangtze River

Xu Chengshuang Ai Zhiqiang Xiao Ming

(College of Hydraulic & Environmental Engineering，China Three Gorges Univ., Yichang 443002，China)

The feeding and fattening behaviors of the adult four major Chinese carps usually occur in lakes which are attached to river mainstream. In the breeding season, The fishes tend to move upstream together and spawn. Then, they migrate back to feed in the lakes where abundant foods are there after spawning; and eventually finish their specific life history. The spawning of the four major Chinese carps are closely related to river configuration, flow regime, rising water level, water temperature and gas oversaturation. The spawning surroundings and habitat of the fish are changed due to the obstruction of dams and sluices; and some factors also affect the spawning process of fishes, such as serious water pollution, overfishing and excessive sand mining, which would significantly decrease fish populations. This paper gives a comprehensive analysis of living habits for the four major Chinese carps, and summarizes the influence of hydraulic and hydrological characteristics on the fish reproduction, so as to provide reference for improving the connectivity of migration route for lake-river migratory fishes.

four major Chinese carps； natural reproduction； hydraulic characteristics； hydrological characteristics

2017-03-31

湖北省自然科学基金(2014CFB691)；三峡库区生态环境教育部工程研究中心2015年开放基金(2015KF-05)

许承双(1992-)，男，硕士，主要从事生态水力学研究．E-mail： chengshuangxu@foxmail.com

10.13393/j.cnki.issn.1672-948X.2017.04.006

X 826

A

1672-948X(2017)04-0027-04