杨娇，安沙舟，张爱宁，阿依敏·波拉提，张晶晶

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052)

天山高寒草原不同退化梯度紫花针茅群落结构特征研究

杨娇，安沙舟，张爱宁，阿依敏·波拉提，张晶晶

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052)

【目的】研究巴音布鲁克高寒草原退化草地植物群落结构特征，为退化草地合理利用提供理论依据。【方法】采用样方法，调查研究区退化草地物种组成、群落结构并分析生态经济类群及物种多样性与地上生物量的关系。【结果】随着退化程度的增加，草地中优势种紫花针茅被小型禾草溚草取代；高寒草原退化标志植物天山赖草、绢毛委陵菜等杂类草重要值增加；禾本科、豆科等优良牧草地上生物量逐渐减少；群落内地上生物量显著降低了50%(P<0.05)，群落地上生物量与物种丰富度指数呈显著线性正相关，与多样性指数、均匀度指数呈显著线性负相关关系。【结论】巴音布鲁克高寒草原退化草地植被群落结构简单化，导致草地质量和生产力明显下降；草地群落物种丰富度影响草地生产力。

高寒草原；退化程度；群落结构；地上生物量

0 引 言

【研究意义】巴音布鲁克草原位于新疆和静县西北天山中段南麓，属亚高山高寒草原类型，是我国第一大亚高山高寒草原草地，也是全国第二大高山草原[1]。巴音布鲁克草原不仅是巴音郭楞州重要的生态屏障，而且还是新疆重要的生态屏障，一旦其退化演替为高山荒漠，将可能直接导致开都河流域、伊犁河流域及天山北坡等区域发生生态灾难，威胁巴音郭楞州乃至新疆的生态安全[2]。【前人研究进展】近年来，对草地退化等级划分和对不同退化阶段草地植被群落优势种、数量特征、多样性等变化的研究较为广泛，如刘洪来等[3]利用聚类分析将伊犁绢蒿荒漠草地退化过程划分为未退化、中度退化、重度退化和极度退化4个阶段，且不同退化阶段中植被群落主要植物物种组成、优势地位不同；左小安等[4]研究表明在科尔沁沙地草地退化过程中物种组成数减少，物种多样性降低；靳瑰丽等[5]研究表明生长季内不同退化阶段伊犁绢蒿荒漠草地群落各退化阶段优势种相对稳定，其他数量特征波动性较大。【本研究切入点】以野外调查的不同退化程度巴音布鲁克高寒草原草地植被群落生态参数为基础，分析草地植被优势种重要值、地上生物量、生态经济类群的优势度、数量特征的变化及地上生物量与多样性指数的关系，研究草地退化中植被群落的变化规律。【拟解决的关键问题】巴音布鲁克高寒草原草地退化后，研究草地植物群落结构变化，为草地改良和生态恢复提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

巴音布鲁克草原由大尤尔都斯盆地、小尤尔都斯盆地和丘陵草场组成[6]。该地区年均气温-4.8℃，1月最低气温可达-48℃，7月最高气温为30.5℃，多年平均降水量280.5 mm，年均蒸发量1 132.4 mm，全年积雪日达150～180 d，无绝对无霜期，属典型的高寒气候[7]。研究区选在大尤尔都斯盆地高寒草原草地，其草地面积9 430.67 hm2，占草地总面积的63%[8]，地理位置为E83°10′～85°50′，N42°40′～43°10′，平均海拔2 500 m。草地群落主要物种有紫花针茅(Stipapurpurea)、羊茅(Festucaovina)、冰草(Agropyroncristatum)、溚草(Koeleriacristata)、天山赖草(Leymustianschanicus)、绢毛委陵菜(Potentillasericea)、点地梅(Androsacesp.)等。

1.2 方 法

1.2.1 样地选取

在天然放牧草地上，根据草地退化4级梯度标准[9]，采用空间退化梯度代替时间退化演替序列的方法，选取未退化草地(ND)、轻度退化草地(LD)、中度退化草地(MD)和重度退化草地(HD)4个演替阶段，分别设置9个样地，共36个样地，样地间距大于5 km，每个样地取3个1 m×1 m的样方，共108个样方，样方间距大于2 m。

1.2.2 测定指标

用固定样条法测定每个样地内植物群落的种类组成及其特征值(分盖度、密度、株高、频度和种群地上生物量)。卷尺测量每个物种的自然垂直高度，重复5次；针刺法测定盖度，齐地面收割法测定地上生物量，烘箱105℃杀青30 min后，再60℃烘48 h后称取干重。

1.3 数据处理

(1)物种重要值根据实测数据计算：

重要值(IV)=(相对高度+相对密度+相对盖度+相对生物量)/4；

(2)Margalef index丰富度指数(D)：D=(S-1)/lnN；

(3)Shannon-Wiener多样性指数(H)：H=-∑Pilnpi；

(4)Pielou均匀度指数(E)：E=H/lnS。

式中S为群落中总物种数，N为样方内物种总数目，Pi为物种i的重要值。

用Excel 2010数据处理软件及SPSS 19.0统计分析软件。通过单因素方差分析比较不同退化程度草地植被高度、盖度、密度和地上生物量的变化，利用相关分析来说明高寒草原退化草地地上生物量和多样性指数之间的关系。

2 结果与分析

2.1 不同退化梯度高寒草原草地植物群落组成特征

研究表明，随着退化程度增加，植物物种数先增加后减少。其中未退化草地由27种植物组成，隶属12科26属；重度退化草地植物种最少，由18种植物组成，隶属11科17属；未退化草地，植物生长茂密，总盖度为85%；重度退化草地总盖度为49%，减少幅度达42.4%。表1

表1 不同退化梯度高寒草原草地群落物种组成特征
Table 1 The species composition eatures of alpine steppe community with different degraded gradients

退化梯度Degradedgradients优势种Dominantspecies科Family属Genus种(个)Species总盖度Totalcover(%)未退化(ND)紫花针茅12262785轻度退化(LD)天山赖草15262879中度退化(MD)苔草13303263重度退化(HD)溚草11171849

2.2 不同退化梯度高寒草原草地主要物种重要值

研究表明，大尤尔都斯高寒草原草地植物群落的建群种为紫花针茅，随着退化程度加剧，紫花针茅的重要值呈明显下降趋势，重度退化草地紫花针茅的重要值与未退化草地相比下降了60%；羊茅也呈下降趋势，降低了26%。轻度退化草地中，天山赖草成为优势种，重要值高于其他草地，为19.3，说明天山赖草为高寒草原退化标志种，重要值大幅度增加；且在此阶段，有害草碎米蕨叶马先蒿入侵，并在中度退化阶段重要值达到最高。中度退化草地中，优势种为苔草，重要值最高，为30.55；同时有毒草乌头入侵，且在此阶段天山赖草重要值下降，可能是因为杂类草的增加，抑制其生长。重度退化草地矮小的溚草、绢毛委陵菜、点地梅重要值达到最大值，与未退化草地相比分别增加了63%、60%和74%。原因可能是由于长期受到家畜啃食与践踏作用，使其矮化，植被稀疏，生产力降低。表2

表2 不同退化梯度高寒草原草地主要物种重要值
Table 2 Important values of dominant species in alpine steppe with different degraded gradients

物种Species未退化ND轻度退化LD中度退化MD重度退化HD紫花针茅(Stipapurpurea)34.73±12.2816.61±6.2616.00±0.3114.04±3.31羊茅(Festucaovina)12.17±6.2712.32±3.8911.45±6.349.00±0.01溚草(Koeleriacristata)8.71±5.5812.78±6.236.36±1.3323.59±9.65天山赖草(Leymustianschanicus)8.68±3.4319.30±12.2015.21±7.3410.374.81冰草(Agropyroncristatum)8.68±3.589.04±3.125.56±2.289.97±2.91绢毛委陵菜(Potentillasericea)5.18±2.1310.83±7.934.73±2.0412.98±6.53苔草(Carexsp.)7.54±3.949.21±5.2730.55±8.677.75±1.63山野火绒草(Leontopodiumcampestre)4.17±0.293.88±1.034.51±2.743.61±1.89点地梅(Androsacesp.)2.44±0.248.08±4.902.54±0.599.43±8.87碎米蕨叶马先蒿(Pedicularischeilanthifolia)0.002.02±0.018.43±0.010.00铺地青兰(Dracocephalumoriganoides)0.004.67±4.040.000.00乌头(Aconitumsp.)0.000.003.81±0.010.00

2.3 不同退化梯度高寒草原草地植物经济类群组成与特征

根据草地植被种类特性和经济意义[10]划分以下草地生态经济类群。研究表明，随着退化程度增加，禾本科植株优势度先增加后降低，且与未退化草地相比，中度退化草地、重度退化草地降低了66%、31%，而轻度退化草地增加了4.4%，盖度、密度波动性降低；生物量逐渐减少，依次减少了24%、47%、54%(P<0.05)。禾本科的共有种有紫花针茅、羊茅、溚草、冰草，随着草地退化程度增加，草地优势种紫花针茅优势地位下降，被其他小型禾草占据生存空间，表明草地的生态群落发生了变化，是草地退化的表现。豆科植物优势度在中度退化最低；且随着退化程度增加，地上生物量逐渐降低。莎草科植物随着退化程度增加，优势度及各项测量指标值呈现先增加后降低的波动性变化(P<0.05)，在中度退化各项测量指标最高。菊科植物各项测量指标值在轻度退化草地最高，也呈现先增加后降低的波动性变化(P<0.05)。退化草地中杂类草的优势度及各项测量指标都高于未退化草地。表3

2.4 高寒草原退化草地植被群落的地上生物量和群落多样性指数的关系

研究表明，随着退化程度的增加，草地植被群落地上生物量呈现显著降低的趋势，重度退化草地与未退化草地相比，显著降低了50%(P<0.05)；Margalef丰富度指数呈现波动性降低的趋势，Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数对草地退化的响应规律基本相同，均呈先增后降再增的波动变化，且在重度退化草地数值达到最大(P<0.05)。退化草地群落地上生物量与Margalef丰富度指数呈显著线性相关，而与Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数呈显著线性负相关(P<0.05)。图1，图2

表3 不同退化梯度高寒草原草地植物经济类群组成特征
Table 3 Characteristic of eco-economic group in alpine steppe with different degraded gradients

生态经济类群Eco-economicgroup退化阶段Degradedstages优势度Dominance(%)高度Height(cm)盖度Coverage(%)密度Density(individual/m2)生物量Biomass(g/m2)禾本科GramineaeND6.0410.94±1.6ab18.98±2.56a173.56±20.72a29.90±5.39aLD6.3213.59±1.04a12.11±1.05b102.57±14.25b22.68±1.57abMD2.0512.79±2.76a8.66±1.04b58.48±8.79c15.79±2.2bcHD4.187.66±1.6b11.51±4.62b89.84±26.36bc13.80±3.61c豆科LeguminosaeND0.641.83±0.36b3.50±2.54a36.12±45.24a10.78±5.71aLD0.582.38±0.77c2.82±0.74a30.30±9.92b10.36±3.77aMD0.231.01±0.46a1.25±0.51a26.78±12.3b10.10±2.74aHD0.241.33±0.58c1.96±0.59a13.43±3.53c8.11±3.13a莎草科CyperaceaeND0.345.10±0.74a5.49±1.16b81.1±22.15ab18.05±3.58bLD0.776.45±1.27a9.19±1.57ab127±22.51b18.13±3.35bMD1.826.56±0.92a17.19±2.17a243.78±21.73a33.11±4.34aHD0.236.23±1.99a3.80±4.17a47.20±21.63c7.60±5.30b菊科CompositaeND0.842.43±1.07b2.74±1.63b19.05±8.44ab11.40±7.41abLD1.393.41±1.05b3.41±2.13ab24.89±16.82ab15.76±8.08aMD0.54.50±4.22a4.65±3.53a35.73±29.82a13.81±5.49abHD0.22.60±1.38b1.80±1.30a13.60±9.29b6.80±3.89b杂类草ForbsND0.473.63±1.40a2.17±0.90b26.24±15.52b8.52±3.89bLD2.764.75±1.75a5.30±3.48a90.67±58.90a14.03±4.98aMD0.834.00±0.09a2.83±2.56ab24.33±16.17b9.36±7.59bHD2.573.56±2.20a4.94±2.72ab86.85±53.35a13.58±5.25a

注：不同小写字母表示同一类群不同退化梯度间差异显著(P<0.05)，下同

Note: Different lower case letters within the same group mean significant difference at different degraded gradients at 0.05 level. The same as below

图1 不同退化程度草地植被群落地上生物量和多样性指数变化
Fig.1 Changes between aboveground biomass and species index in alpine steppe with different degraded degrees

图2 高寒草原退化草地植被群落内地上生物量和多样性指数的关系
Fig.2 The relationship of aboveground biomass and species index on degraded grasslands in alpine steppe

3 讨 论

草地退化的明显指标是植物群落组成和结构变化，优良牧草比例和植被盖度下降，杂类草增加[11]。巴音布鲁克高寒草原由于气候、过牧等因素，造成植物群落物种组成减少，优势种发生变化，由紫花针茅为优势种的草地，逐渐退化成以低矮的小型溚草为优势种的草地，且高寒草原退化标志物天山赖草入侵，绢毛委陵菜、点地梅等杂类草增加，这与蔺莹等[12]研究实施退牧还草工程后，草地植物群落结构特征变化正好相反。

通过对研究样地草地植被的经济类群划分，不同退化草地阶段其经济类群的优势度和测量指标都有不同的变化规律。轻度退化草地多年生禾草的优势度高于未退化草地，可能是由于轻度退化草地中天山赖草、羊茅等小丛生禾草的叶小、分蘖能力强，从而耐牧性强，导致优势度增加[13]。禾草类植物，随着退化程度加剧，生物量逐渐减少，杂类草表现逐渐增加的趋势，这与塔娜[14]、王文颖[15]、肖玉[16]等的研究结果相似。豆科植物优势度在中度退化最低，莎草科植物优势度最高，说明生态类群之间具有补偿作用，这与李里[17]的研究结果相似。菊科类植物为下繁草植物，贴于地面生长。家畜难以采食和践踏，所以随着退化程度的增加，地上生物量呈现增加的趋势，当退化程度严重时，地表裸露地增加，其生产力也随之减少。

随着退化程度增加，草地地上生物量显著降低了50%，而群落物种丰富度却显著增加。原因可能是由于草地有害草增加，增加草地物种丰富度，但降低草地生产力，影响草地的质量[18]。地上生物量对生物多样性、畜牧业发展维持有着重要作用，而地上生物量与物种多样性的关系也成为研究焦点。胡玉昆等[19]研究说明各群落间的物种丰富度与地上生物量之间表现出极显著负相关关系，安尼瓦尔·买买提等[20]研究说明群落间物种丰富度与生产力呈现“单峰”关系。通过调查研究，研究表明退化草地群落间地上生物量和丰富度呈现显著线性相关关系。这说明群落生产力除了受到丰富度的影响，还受到物种组成本身的影响，后者可能对群落生产力有更大的影响[21]。而Shannon-Wiener多样性指数和Pileou均匀度指数与地上生物量呈显著负相关关系，且在重度退化草地显著增加，这可能是从中度退化到重度退化演替过程中，随着家畜的不断啃食、践踏等的干扰，紫花针茅的盖度、生物量迅速下降，释放出较多资源和空间，从而群落中的矮小的溚草、绢毛委陵菜等物种获得了更宽的生态幅，并迅速扩繁[22]。另外，有害草碎米蕨叶马先蒿、唐松草等有害草开始入侵群落，垂直结构趋向简化。从而使群落内的物种多样性和均匀度都有所增加。

4 结 论

巴音布鲁克高寒草原，随着退化程度增加，由紫花针茅为优势种的草地，逐渐退化成以小型溚草为优势种的草地；高寒草原退化标志物天山赖草入侵，杂类草、绢毛委陵菜、点地梅等杂类草重要值分别增加了60%和70%；禾本科、豆科等优良牧草地上生物量分别减少了54%和25%；群落内植被盖度降低了42%，群落内地上生物量、物种丰富度呈显著性线性关系。巴音布鲁克高寒草原草地退化过程中物种组成、多样性指数的变化基本反映草地生态系统退化、植被群落结构简单化等生态环境恶化问题。

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Study on Community Characteristics ofStipapurpureaat Different Degraded Gradients in Alpine Steppe in the Tianshan Mountain

YANG Jiao, AN Sha-zhou, ZHANG Ai-ning, Ayimin Bolati, ZHANG Jing-jing

(CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences/KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 Through studying different degraded degrees grassland community structure characteristics in Bayanbulak alpine steppe, the project aims to provide a theoretical basis for rational utilization of grassland degradation.【Method】Using sampling method to investigate species composition, community structure and analyze ecological economic groups and the relationship between species diversity and aboveground biomass in Bayanbulak degraded grassland.【Result】With the increase of the degree of degradation, theStipapurpurea，the dominant species of grass was gradually degenerated into a small lowKoeleriacristata. The importance values of index species of alpine steppe degradation, such asLeymustianschanicusandPotentillasericeaincreased; The aboveground biomass of Gramineae and Leguminosae forage gradually decreased; Aboveground biomass of the community was significantly reduced by 50% (P<0.05). There was a significant linear positive correlation between aboveground biomass and species richness index and a significant linear negative correlation between the diversity index and evenness index.【Conclusion】Degradation grassland vegetation community structure resulted in a significant decrease in grassland quality and productivity, and the species richness of grassland communities affected grassland productivity.

alpine steppe; degradation degree; community structure; aboveground biomass

AN Sha-zhou (1956- ), native place: Fuping, Shaanxi. Professor, DAG; research field: Grassland resource and ecology，(E-mail)xjasz@126.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.022

2017-04-06

国家自然科学基金项目“巴音布鲁克高寒湿地CO2和CH4排放对水分变化的响应(41305136)”

杨娇(1991-)，女，新疆五家渠人，硕士研究生，研究方向为草地资源与生态，(E-mail)953311864@qq.com

安沙舟(1956-)，男，陕西富平人，教授，博士，研究方向为草地资源与生态，(E-mail)xjasz@126.com

S812

A

1001-4330(2017)06-1137-08

Supported by: The National Natural Science Foundation of China "Response to Moisture Change of CO2and CH4Emission in Bayanbulak Alpine Wetland" (41305136)