帕瑞，董连新，张银来，牟畅

(新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052)

变色石竹开花物候与生殖特征

帕瑞，董连新，张银来，牟畅

(新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052)

【目的】研究变色石竹的开花物候和生殖特征，为变色石竹的繁殖和保护提供科学依据。【方法】以分布于天山西部的变色石竹自然种群为研究对象，测定变色石竹的开花振幅、开花强度和花期同步性等指标，运用SPSS软件分析始花时间、花期持续时间、开花数与坐果数的关系。【结果】变色石竹种群花期为5月中下旬到10月上旬，种群花期历时120～130 d。单花花期为5～7 d，个体花期为18～20 d，花序花期为26～28 d。变色石竹个体开花振幅曲线呈单峰曲线，随着时间的推移，开花比例逐渐上升，在开花第16 d开后开花达到峰值，然后快速下降，第24 d后结束。个体开花同步指数为0.81，说明其开花同步性高，开花较为集中。坐果率与开始开花时间呈负相关，与开花总数量呈正相关，而与花期长短呈显著正相关。【结论】过度放牧，动物啃食及人为因素的影响，是变色石竹种群减小和面积减少的主要原因，从种群繁殖生物学特性角度考虑，对变色石竹种群保护应进一步加强，尽量消除和减少人为因素的影响，尽可能增加和保证种群具有较多的开花数量，才能从根本上解决种群更新困难等问题。

变色石竹；开花物候；相对开花强度；开花同步性

0 引 言

【研究意义】植物的开花物候是繁殖生态学研究的主要内容之一[1]，同时也是植物重要的生活史特征之一[2]，研究植物的花开样式与环境之间的关系，揭示植物对环境的适应性，具有深远的生态学意义[3]。植物个体或种群的开花物候可用开花数、开花时间和开花持续时间等一系列参数来量化[4]，不同的物候特征对植物的繁殖成功有重要影响[5]。变色石竹(D.versicolor)为石竹属(Dianthus)多年生草本。分布于哈萨克斯坦，西西伯利亚，在中国仅生长在新疆地区，其自然种群主要分布于新疆天山西部尼勒克、巩留、新源、霍城等县域[6]。其抗逆性强，是目前栽培石竹最欠缺的。并以其强大的根系再生能力和密集的地上、地下构件等特征，使其成为防止荒漠草原水土流失和退化的重要植物，对于增加荒漠草原地表的粗糙度、防止地表水形成径流等方面具有重要的生态价值，是保护荒漠草原的重要生物屏障。【前人研究进展】目前国内外有关植物开花物候的研究已有许多报道。Rathcke等[7]研究发现，不同的物候特征对植物产生后代并获得预期的结果存在不同程度的影响。Primack[8]认为应该从多个水平去探讨植物长期适应外界环境条件的周期性变化以及与生长发育各种参数的动态变化，从而阐明影响植物开花时间的进化选择压力。【本研究切入点】近年来，受过度放牧和人为因素的影响，使得变色石竹现存种群面积减少并呈片段化分布，种群更新困难，小种群趋势增加。而对新疆变色石竹开花物候与生殖特征方面的研究还未见报道。研究变色石竹的开花物候和生殖特征。【拟解决的关键问题】运用开花振幅、开花强度和开花同步性等开花物候指数分析变色石竹开花物候特征，探明开花物候特征对其繁殖成功的影响，为变色石竹的保育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

所研究的变色石竹自然分布种群位于新疆天山西部的尼勒克县境内，地理坐标为84°05′14′′ E，43°43′23′′ N，海拔2 093 m，年平均气温7℃，年日照时数3 200 h，年平均降水量500 mm，相对湿度50%～60%，春秋雨量较多，夏季较为干旱，属温带荒漠草原气候区，土壤以黑钙土为主。伴生植物主要属于禾本科(Cramineae)、唇形科(Labiatae)、蔷薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、十字花科(Cruciferae)等。

1.2 方 法

1.2.1 开花物候

参照Dafni等[9]的方法，于2016年5～10月对变色石竹的单花开花进程、种群以及个体开花物候等方面进行观察和记录。

1.2.1.1 群体和个体水平的物候观察

在变色石竹试验样地种群内，随机选取变色石竹个体30株，挂牌并做好标记，并在样株上随机标记一个花序，于花期每天记录花序和植株的开花比例。当种群植株开花数达到5%时视为初花期，50%以上植株开花视为开花盛期，95%的植株开花结束时视为终花日期。始花期、开花高峰期和开花持续时间等是个体研究的主要开花参数。第一朵花开花的日期视为花序和个体的始花日期，≥50%时视为开花高峰日期，无花开放视为终花期。根据开花数观测计算开花物候参数。采用同步指数检测种群中个体开花同步性的高低，依照Mcintosh的方法进行检测[10]。

其中，ej表示个体i和j花期重叠时间(d)，fi表示个体i开花的总时间(d)，n表示种群中个体总数。Si的变异范围为0～1：0表示种群内个体花期无重叠，1则表示完全重叠[1]。

始花日期的统计参考Pickering(1995)的方法[11]，在研究中2016年5月20日为第1 d(计为1)，5月21日为第2 d(计为2)，以此类推。

1.2.1.2 单花水平和花部表型变化

观察并记录花蕾迅速膨大至凋谢的持续时间，从花蕾出现开始，每天早晚进行观察，直到第一朵开始开放，每隔1～2 h观察1次，观测和记录单花外层花瓣张开情况，中裂片形态结构变化，花药生出、花丝伸长弯曲和柱头之间的相对位置变化，花药开裂情况；出现花气味的时间，直到气味消失的。

1.2.2 始花时间、花期持续时间、开花数与坐果数的关系

为了分析个体的开花参数与坐果数之间的相关关系，2016年在开花后每天观察记录所标记个体开花的最早开花时间、花期持续时间、开花总数与坐果总数。

1.3 数据处理

用SPSS 20.0双因素相关性分析数据。

2 结果与分析

2.1 开花物候

2.1.1 种群和个体水平开花物候

变色石竹每年开花1次，花期从5月下旬至10月上旬都有不间断开花，观测的种群和个体水平的开花物候特征表明。2016年种群和个体水平始花时间分别为5月16日和5月21日，终花时间为6月18日和6月10日，开花持续时间分别为35和22 d。在个体水平上开花振幅为1～3朵/d。

单峰曲线是变色石竹个体开花振幅的主要特征(图1)，随着时间的推移开花数量逐渐上升，开花第16 d后花量达到高峰，随后开花数量快速下降，花后24 d结束。变色石竹花期同步指数平均为0.81，表现出较为集中的开花式样(图2)。开花分布频率集中在60%～80%(图3)。表1，图1-3

表1 变色石竹种群和个体的开花物候
Table 1 The Phenology ofD.versicolorpopulaton and individual

观察项目Observation种群水平Populationlevel个体水平Individuallevel始花日期Firstfloweringdate(month-day)5～165～21花期持续时间Duration(d)3522开花高峰日期Peakfloweringdate(month-day)6～86～2开花振幅Floweringamplitude(No.offlower)-1.67(1～3)开花同步指数Floweringsynchronyindex-0.81终花日期Lastfloweringdate(month-day)6～186～10

图1 变色石竹个体的开花振幅曲线
Fig.1 The Flowering amplitudes curve ofD.versicolorindividual plant

注：左端数值为相对开花强度，右端数值为花期同步指数

Note: The values on the left side are relative flowering intensities and the ones on the right side are flowering synchrony indices

图2 变色石竹个体始花日期(●)、开花高峰日期(▼)、终花日期(○)和花期持续时间变化
Fig.2 Variations of the first flowering date(●)，peak flowering date(▼)，last flowering date(○)

and duration forD.versicolorindividuals

图3 变色石竹个体相对开花强度分布
Fig.3 Frequency distributions of relative flowering intensity inD.versicolorindividual plants

2.1.2 单花水平和花部表型变化

变色石竹花序上位于顶部的花先开，开花后2～3 d才向下依次开放，每个花序一般着生3～4朵花。单花花期，即从花蕾开放至花瓣凋谢一般要经历5～7 d。依形态特征变化及散粉时间单花花期可划分为4个时期，即散粉前期、散粉初期、散粉盛期和掉落期。在开花过程中花丝先于花柱生长，当花药刚刚生出花瓣，花柱才开始伸长，但两者的生长速度明显不同。散粉前期，花丝高于花柱，花柱生长速度比花丝明显要慢(图4A)；散粉初期，花丝生长速度开始加快，明显高出花柱，10枚离生雄蕊中的4枚先伸长、花药开裂，开始散粉，此期花柱几乎没有伸长(图4B)；散粉盛期，花丝几乎停止生长并且开始弯曲，10枚离生雄蕊中的剩余6枚开裂散粉，花柱快速生长与花丝近乎等长，柱头由乳白色逐渐变为粉红色(图4C)；在凋谢期，花丝停止弯曲生长，而柱头继续向前弯曲生长，并最终高于花丝，花药停止散粉并开始从花丝上脱落(图4D)。图4

注；A. 前期；B. 初期；C. 盛期；D. 凋谢期

Note: A. Pre-dehiscence; B. Initial dehiscence; C. Full dehiscence; D. Withering

图4 变色石竹开花动态
Fig.4 The single flowering process ofD.versicolor

2.2 物候指数和坐果数的相关性

研究表明，2016年变色石竹第一朵花开花时间、延续开花时间、开花总数量及坐果总数量的相关分析结果表明，开始开花时间与开花总数、开花总数与花期延续时间、开花总数与坐果总数、开花持续时间与坐果数均呈显著正相关。相关性分析结果显示，第一朵花的开花时间早的比开花时间晚的具有较多的开花数量；开花数量较多的其开花延续时间较长；花数多的和开花延续时间长的植株其坐果数更高。表2

表2 2016年变色石竹个体水平的始花日期、花期持续时间、开花数及坐果数相关性
Table 2 Pearson correlation coefficients of the first flowering date, duration, flower number and fruit number ofD.versicolorat an individual level in 2016

始花时间Firstfloweringdate开花数Flowernumber开花持续时间Duration始花时间Firstfloweringdate-开花数Flowernumber0.381*-开花持续时间Duration0.1940.720**-座果数Fruitnumber0.3090.724**0.701**

注：*: 相关性显著(双尾检验) ；**: 相关性极显著(双尾检验)

Note:*Correlation is significant at 0.05 level (2-tailed);**Correlation is significant at 0.01 level (2-tailed)

3 讨 论

3.1 开花物候特征与生境的关系

研究结果表明，单峰曲线是新疆变色石竹个体水平开花振幅曲线的主要特征，开花第16 d后开花量达到峰值，然后快速下降，第24 d后结束。并且其开花时间较为集中，说明其开花较为集中，同步性较高。这与Herrera[12]的研究结果相一致。研究的变色石竹材料，生长于海拔2 000 m以上的山区，花期正逢一年中降雨较多时期，严重影响了昆虫传粉行为，在这段时间内，变色石竹利用大量开花以及延续开花时间等方式来应对不利的自然环境条件，以此来保证种群的繁衍。相对开花强度在一定程度上会影响植物花粉的运动方式[13，14]。多数植物都具有相对较低的开花强度[15]。研究中，变色石竹具有较高的相对开花强度，分布频率集中在60%～80%，表明多数个体呈现强烈开花，植株个体开花数几乎不受环境的影响。

3.2 开花数量、开花时间与坐果数的关系

开花数量、开花时间等参数与坐果数有一定的关系[16]。开花数量是影响植物最终坐果率的主要因素之一[17]，植物个体的开花数与坐果率呈正相关。通过对试验点内变色石竹个体水平的物候参数分析结果表明，坐果率与开始开花时间呈负相关，与开花总数量呈正相关，而与花期长短呈显著正相关。为了吸引更多的昆虫前来为其授粉，变色石竹采用了大量开花的方式，尽可能的增加传粉机会，以达到提高坐果率的目的。野外调查结果发现个体数目较少的种群，坐果率均明显较低，说明小种群开花数量少，造访的昆虫量也会相应的减少，坐果率也会明显下降。近几年由于过度放牧等人为影响，新疆变色石竹种群面积在逐年缩小，应进一步加强对种群的保护，尽量消除和减少人为因素的影响，增加和保证种群具有较多的开花数量，才能从根本上解决种群更新困难等问题。

4 结 论

变色石竹每年开花1次，2016年种群开花时间为5月16日，个体开花时间为5月21日，开花结束时间分别为为6月18日和6月10日，开花持续时间分别为35和22 d。在个体水平上开花振幅为1～3朵/d。个体开花振幅曲线呈单峰曲线，随着时间的推移开花数量逐渐上升，花后第16 d后开花数量达到高峰，然后快速下降，24 d后结束。平均花期同步指数为0.81，表现出一种大量、集中的开花式样。相对开花强度较高，分布频率集中在60%～80%。开始开花时间与开花数量、开花数量与坐果数、开花持续时间与坐果数均呈显著正相关。

References)

[1] llerton, J., & Lack, A. J. (1992). Flowering phenology: an example of relaxation of natural selection?.TrendsinEcology&Evolution, 7(7): 274-276.

[2] Willson, M. F. (1984).Plantreproductiveecology..Plantreproductiveecology. John Wiley & Sons: 80-85.

[3] White, L. M. (1995). Predicting flowering of 130 plants at 8 locations with temperature and daylength.JournalofRangeManagement, 48(2): 108-114.

[4] 马文宝, 施翔, 张道远, 等. 准噶尔无叶豆的开花物候与生殖特征[J]. 植物生态学报, 2008, 32(4):760-767.

MA Wen-bao, SHI Xiang, ZHANG Dao-yuan, et al. (2008). Flowering phenology and reproductive features of plant eremosparton songoricum in desert zone, Xinjiang, China [J].JournalofPlantEcology(ChineseVersion), 32(4):760-767. (in Chinese)

[5] Pickering, C. C. (1995). Variation in flowering parameters within and among five species of australian alpine ranunculus.AustralianJournalofBotany, 43(1): 103-112.

[6] 董连新. 新疆野生石竹种质资源收集、保存、评价及利用研究[D]. 南京: 南京林业大学博士论文, 2009.

DONG Lian-xin. (2009).Studiesongermplasmcollection,evaluation,preservationanduseofwilddianthusfromXinjiang[D]. PhD Dissertation. Nanjing Forestry University, Nanjing. (in Chinese)

[7] Rathcke, A., & Lacey, E. P. (2003). Phenological patterns of terrestrial plants.AnnualReviewofEcology&Systematics, 16(X): 179-214.

[8] Primack, R. B. (2003). Longevity of individual flowers.AnnualReviewofEcology&Systematics, 16(16): 15-37.

[9] Dafni, A., Kevan, P. G., & Husband, B. C. (2005). Practical pollination biology.PracticalPollinationBiology: 3-26.

[10] Mcintosh, M. E. (2002). Flowering phenology and reproductive output in two sister species of ferocactus (cactaceae).PlantEcology, 159(1): 1-13.

[11] Herrera, J. (1986). Flowering and fruiting phenology in the coastal shrublands of do?ana, south spain.PlantEcology, 68(2): 91-98.

[12] Buide, M. L., Díaz-Peromingo, J. A., & Guitián, J. (2002). Flowering phenology and female reproductive success in silene acutifolia, link ex rohrb.PlantEcology, 163(1): 93-103.

[13] Dafni, A., Kevan, P. G., & Husband, B. C. (2005). Practical pollination biology.PracticalPollinationBiology: 3-26.

[14] Xiao, Y., He, P., & Li, X. (2004). The flowering phenology and reproductive features of the endangered plant disanthus cercidifolius var longipes h. t. chang (hamamelidaceae).ActaEcologicaSinica, 24(1):14-21.

[15] Ollerton, J., & Diaz, A. (1999). Evidence for stabilising selection acting on flowering time in arum maculatum, (araceae): the influence of phylogeny on adaptation.Oecologia, 119(3):340-348.

[16] Augspurger, C. K. (1983). Phenology, flowering synchrony, and fruit set of six neotropical shrubs.Biotropica, 15(4): 257-267.

Flowering Phenology and Reproductive Feature ofD.versicolor

PA Rui, DONG Lian-xin, ZHANG Yin-lai, MU Chang

(CollegeofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 The purpose of this study is find the flowering phenology and reproductive feature ofD.versicolorin order to provide scientific basis for its protection and reproduction. 【Method】In this research, natural populations ofD.versicolordistributed in the western Tianshan Mountains were studied to test the flowering amplitude, flowering intensity and flowering synchrony, and the relationship between initial flowering date, flowering duration, flower number and fruit number was analyzed by SPSS 20.【Result】The florescence ofD.versicolorpopulation was about 120-130 days from late May to early October, and the florescence of single flower, individual plant and inflorescence was 5-7 days, 18-20 days and 26-28 days, respectively; the flowering amplitude curve of individual plant showed a progressive unimodal amplitude curve, the proportion of flowering gradually increased with the passage of time, the peak appeared after flowering 16 days, and then decreased rapidly until flowering 24 days. The flowering synchrony of single flower was 0.81 with a high flowering synchrony. The results of correlation showed that the percentage of fertile fruit made a negative correlation with the flowering date, but a positive correlation with the flower number and flowering duration.【Conclusion】The main reasons for the decrease of the population and the area were the effects of overgrazing, animal eating and human factors. The protection of theD.versicolorpopulation should be further strengthened considering the reproductive biology, the human factors should be eliminated or reduced as far as possible and a greater number of flowing population should be increased or ensured as much as possible so as to solve the problem ofD.versicolorpopulation regeneration fundamentally.

D.versicolor; flowering phenology; relative flowering intensity; flowering synchrony

DONG Lian-xin(1963-), male, native place: Ganyu, Jiangsu. Associate professor. research field: Wild plant resources. (E-mail)dlx-xj@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.011

2017-03-12

国家大学生创新创业训练计划项目“新疆变色石竹繁殖特性研究”(201510758003)；上海科技兴农项目“香石竹种质创新与繁育体系研究”(214110008)

帕瑞(1995-)，女，新疆石河子人，本科生，研究方向为观赏园艺学，(E-mail)1270579660@qq.com

董连新(1963-)，男，江苏人，副教授，博士，研究方向为野生植物资源，(E-mail)dlx-xj@163.com

S682.1+9

A

1001-4330(2017)06-1054-07

Supported by: Students' Innovation and Entrepreneurship Training Program of Xinjiang Agricultural University"Reproductive Characteristics of Dianthus versicolor"in Xinjiang(201510758003)、Shanghai Science and Techonology Developing Agriculture Program "Study on Germplasm Innovation and Breeding System of Dianthus caryophyllus "(207110008)