周子馨，王娟,，贾东海，兰海燕，陈跃华

(1.新疆大学生命科学与技术学院/新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046；2.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091)

国外红花种质资源主要农艺性状与产量关系的多重分析

周子馨1，王娟1,2，贾东海2，兰海燕1，陈跃华2

(1.新疆大学生命科学与技术学院/新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046；2.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091)

【目的】分析红花植株农艺性状变异特征，确定构成红花产量的主要因子，为红花种质评价与创新提供理论依据。【方法】通过对红花主要农艺性状进行相关分析、通径分析、主成分分析及多元线性回归分析，结合红花生长发育特点，运用统筹分析，明确红花产量形成的主要决定因子。【结果】红花主要农艺性状变异系数达5.09%～55.84%，红花单株果球数(0.722 1)、顶球直径(0.342 9)与单株产量呈极显著与显著正相关关系；红花植株农艺性状对单株产量的直接通径系数的绝对值以单株果球数(0.713 7)最高，单株果球数对红花产量形成的直接效应最大；多元线性回归分析所选的4个因子对红花产量模型的决定系数达0.766 8。【结论】植株高大、生育期较长、单株果球数多、顶球直径较大的红花品种具有高产的优势。

红花；农艺性状；相关分析；通径分析；主成分分析；回归分析

0 引 言

【研究意义】 红花(CarthamustinctoriusL.)是菊科(Compositae)红花属唯一栽培种，它原产大西洋东部、非洲西北的加那利群岛及地中海沿岸[1]，其种植历史悠久，分布地区广阔，加上各种生态条件下的天然杂交、自然选择和人工选择，形成了极其丰富的种质资源[2]。在全世界范围内，红花主要栽培于亚洲的印度、北美的墨西哥和美国、北非的埃塞俄比亚、欧洲的西班牙和大洋洲的澳大利亚。新疆是我国红花的主要产地，其种植面积和产量占全国 80%以上，是重要的油药兼用的植物[3]。红花植株高大、顶球直径较大、生育期较长的品种具有高产的潜力，而高产、品种优良及适宜的农艺措施对其提高含油率具有重要意义。【前人研究进展】对红花农艺性状的研究，国内外研究者的结论不尽相同。红花籽粒产量是数量性状，其在很大程度上受环境因素影响，因此其只具有较低的遗传率[4]。Iqbal等[5]认为，不同的育种材料及不同的栽培环境使得红花农艺性状表现有所不同，因此，各性状之间的直接或间接效应可影响红花单株产量。Sharaan等[6]研究认为，了解与红花产量相关的各性状之间的相互关系有利于间接选育适宜的红花新品种。【本研究切入点】选育是作物改良的重要工具之一，其重要性取决于性状之间对籽粒产量产生的直接或间接效应的程度。因此，在作物改良选育之前，充分了解各不同性状之间的相互关系尤为重要[7]。研究将来自世界各地的40份红花资源在新疆种植，进行比较鉴定。【拟解决的关键问题】通过对红花主要农艺性状与单株产量进行多重分析，筛选出一些高产、优质、适宜新疆种植的油药兼用红花品种，为选育新品种奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

从已收集保存的红花种质资源中，筛选国外资源40份，列出材料名称及来源。表1

表1 红花种子名称及来源Table1 Names and sources of safflower Seeds

序号Number名称Name来源Source序号Number名称Name来源Source序号Number名称Name来源Source1PI250082埃及15PI193765利比亚29PI209281以色列2PI220647阿富汗16PI195825利比亚30PI173881印度3PI226546埃塞俄比亚17PI243151黎巴嫩31PI199885印度4PI208677阿尔及利亚18PI209286罗马尼亚32PI199897印度5PI209282澳大利亚19PI306905孟加拉国33PI199890印度6PI220250巴基斯坦20PI195895摩洛哥34PI253523意大利7PI253531保加利亚21PI253562葡萄牙35PI253535英国8PI253544波兰22PI209283前苏联36PI251285约旦9PI253513德国23PI237541苏丹37PI195472伊朗10PI198845法国24PI170275土耳其38PI195471伊朗11PI198843法国25PI174080土耳其39PI250724伊朗12PI278881菲律宾26PI253541匈牙利40PI250925伊朗13PI253534荷兰27PI212346西班牙14PI209289肯尼亚28PI181866叙利亚

1.2 方 法

试验于2014年4月和2015年4月在新疆农业科学院安宁渠综合试验场进行(87°49′E，43°97′N)。试验地前茬为春油菜，土壤为壤土，有机质含量为13.24 g/kg，速效氮为64.46 mg/kg，速效磷为3.08 mg/kg，速效钾为194.85 mg/kg。40份红花材料每份材料播种1行，行距30 cm，行长3 m，有效播种数为30株，株距10 cm，3次重复。田间管理按常规进行。

2014年9月和2015年9月红花收获时，每份材料随机选取5株，分别测定株高(cm)、分枝高度(cm)、单株果球数(个)、顶球直径(mm)、千粒重(g)、含油率(%)、单株产量(g)，以其平均值作为该品种的实测值。

1.3 数据处理

采用Excel 2010进行数据处理，计算平均值、标准差及变异系数，利用DPS(7.05)数据处理系统进行相关统计分析。

2 结果与分析

2.1 红花主要农艺性状的变异特征

研究表明，红花品种间主要农艺性状变异丰富，其中以单株产量变异系数较大，达55.84%，其次为单株果球数达47.59%，生育期变异系数最小为5.09%。引进的国外红花种质，在生长发育过程中，自然环境因素与人为定向选择对其产生了较大的影响。表2

表2 红花供试品种的农艺性状
Table 2 Agronomic traits of the tested safflower varieties

性状TraitsX1X2X3X4X5X6X7Y最大值Maxvalue1151256933786934.0775最小值Minvalue94471317311020.0910极差Range21785616475913.9865平均值Meanvalue103.582.441.124.748.527.928.025.7标准差SD5.2721.4114.273.9010.8513.283.1914.35变异系数CV(%)5.0925.9834.7215.7922.3747.5911.3955.84

注：X1：生育期(天)；X2：株高(cm)；X3：分枝高度(cm)；X4：顶球直径(mm)；X5：千粒重(g)；X6：单株果球数(个)；X7：含油率(%)；Y：单株产量(g)。下同

Note:X1: Growth period(day);X2: Plant height(cm);X3: Branch height(cm);X4: Bulb diameter(mm);X5: 1000-grain weight(g);X6: Bulb number per plant(piece);X7: Oil content(%); Y: Plant yield(g); SD:Standard deviation; CV:Coefficient of variation. The same as below

2.2 红花主要农艺性状的相关性

研究表明，红花单株果球数(0.722 1**)、顶球直径(0.342 9*)与单株产量呈极显著与显著正相关关系，而生育期、株高、分枝高度、千粒重及含油率与单株产量未达显著水平。表明单数球数多，顶球直径大是影响红花产量的重要因素。但是由于各农艺性状之间也存在着一定的相关性，因此，仅根据各性状与产量的简单相关系数，判定其对产量的贡献大小，极易忽视各性状之间的相互作用，不能从本质上揭示其内部的规律性联系。表3

表3 红花农艺性状的简单相关系数
Table 3 Correlation coefficient of agronomic traits of safflower

性状TraitsX1X2X3X4X5X6X7X20.5023**X30.4191**0.4703**X40.08030.4709**0.2353X50.0806-0.0669-0.0210-0.0471X6-0.10450.0950-0.3173*0.1207-0.1635X70.2719*0.22750.14890.08950.0994-0.0881Y0.05740.2348-0.11080.3429*-0.07620.7221**-0.0486

注：*表示显著(P<0.05)；**表示极显著(P<0.01)

Note:*Significant atP<0.05;**Significant atP<0.01

2.3 红花主要农艺性状的通径分析

研究表明，红花植株农艺性状对单株产量的直接通径系数的绝对值以单株果球数(0.713 7)较高，顶球直径(0.251 6)、生育期(0.115 0)次之，株高(-0.004 1)、分枝高度(0.018 1)、千粒重(0.047 8)和含油率(-0.046 0)较小。表明单株果球数对红花产量形成的直接效应最大，株高、含油率与单株产量的直接通径系数虽为较小的负值，但却与产量呈极显著的正相关关系，主要是因为其通过株高、含油率的间接通径系数正效应较高。表4

表4 红花农艺性状对单株产量通径系数
Table 4 Path analysis of agronomic traits and individual yield ofsafflower

性状TraitsX1X2X3X4X5X6X7X10.11500.11060.15260.12820.3132-0.01540.2075X20.0004-0.0041-0.0009-0.00570.00670.0018-0.0048X3-0.00180.01060.01810.0016-0.00910.0044-0.0132X4-0.02510.17160.24590.2516-0.28880.13690.0540X5-0.01380.0594-0.06040.02880.04780.1231-0.1062X6-0.0711-0.94640.0475-0.6680-0.29270.7137-0.6977X70.0046-0.04430.00980.00770.0274-0.0112-0.0460

2.4 红花主要农艺性状的主成分

研究表明，主成分1、主成分2、主成分3和主成分4对红花产量的贡献率分别为28.50%、24.78%、13.16%和10.89%，其累积贡献率为77.32%，基本上覆盖所有性状的主要信息。

主成分1中载荷较高且特征向量值为正的因子是株高、生育期、分枝高度和顶球直径；主成分2中，载荷较高且特征向量值为正的因子是单株果球数和单株产量；主成分3中，载荷较高且特征向量值为正的因子是千粒重和含油率。综上具有植株高大、单株果球数多且顶球直径长、生育期较长特点的红花品种，有利于提高其单株产量，从而提高籽粒含油率。表5

表5 红花农艺性状主成分
Table 5 Analysis of principal components of agronomic traits of safflower

性状Traits主成分1PC1主成分2PC2主成分3PC3主成分4PC4X10.4552-0.18220.1722-0.2852X20.57380.0456-0.08180.0237X30.4381-0.2987-0.29100.1324X40.39720.2163-0.14280.5204X5-0.0189-0.19160.75940.5722X60.03350.63490.1608-0.1911X70.2659-0.17150.4754-0.5148Y0.20410.59960.17330.0277特征值E2.28021.98231.05260.8708贡献率(%)CR28.5024.7813.1610.89累积贡献率(%)CP28.502153.2866.4477.32

注：PC:principal components; E:Eigen value; CR:Contribution rate; CP:Cumulative contribution rate

2.5 多元线性回归分析

以7个红花植株农艺性状为自变量，单株产量(Y)为因变量进行逐步回归分析，在引入变量临界值F0.05=1.06和F0.05=0.16水平时得出回归方程：Y=-51.61+0.29X1+0.92X4+0.06X5+0.77X6(R=0.875 7,F=13.22,P=0.000 1)。

多元回归分析表明，生育期(X1)、顶球直径(X4)、千粒重(X5)和单株果球数(X6)对单株产量(Y)的决定系数R2=0.766 8，说明上述4个变量基本上代表了构成产量的主要因素。

为进一步明确多元回归分析确定的4个主要农艺性状对产量的直接效应与间接效应，再次将生育期(X1)、顶球直径(X4)、千粒重(X5)和单株果球数(X6)和单株产量(Y)进行通径分析，结果表明，|P6y|>|P4y|>|P1y|>|P5y|，单株果球数、顶球直径、生育期和千粒重对单株产量的直接效应依次降低。表6

表6 红花产量决定因子通径系数
Table 6 Path analysis of yield components ofsafflower

性状TraitsX1X4X5X6X10.10810.02010.0035-0.0742X40.00870.2506-0.00200.0857X50.0087-0.01180.0431-0.1161X6-0.01130.0302-0.00700.7102

3 讨 论

研究供试红花品种均为国外引进或搜集，地理分布较广，测定的8个主要农艺性状的变异系数分布在5.09%～55.84%，说明红花具有丰富的遗传多样性，这对红花高产育种提供了前期基础。

在红花育种过程中，评价产量与农艺性状的相关性，寻找适宜的选择指标非常重要，尤其是影响产量的直接或者间接性状[8]。在诸多性状中分枝数、单株花球数、花球粒重等性状在不同类型材料间具有显著差异，是定向选育红花品种的关键决定性状，为育种工作提供可靠依据[9]。通过对红花农艺性状进行的通径分析，对各性状有了一定的了解，初步明确了在不考虑不同品种群体内部环境差异的条件下，单株果球数、顶球直径与单株生产力之间存在显著正相关关系，这与杨玉霞等[10]和郭丽芬等[11]研究指出对红花产量影响最大的性状是单株果球数的结论一致。但由于测试农艺性状之间也存在着显著相关关系，仅通过简单相关分析无法准确判断变量因子与单株产量之间的真实关系，由此引入了通径分析。经过通径分析，得到了各性状对于产量的重要性来说较客观的结果。实验结果表明，株高、含油率与单株产量的直接通径系数较低且为负值，而其通过生育期、顶球直径对产量的间接通径系数较高，说明其对产量的作用形式发生了偏移，其直接效应较低，不是影响产量变化的关键因子[12]。Omidi等和Arslan等[13-14]对红花的研究表明，单株果球数、顶球直径、株高、分枝高度及千粒重是提高单株产量的重要性状，其通过直接或间接效应影响单株产量。而各因子的作用程度不同，其对性状的直接作用和间接作用的差异也比较明显，选择后往往某一性状得到加强的同时还伴随着其他性状的加强或减弱。因此，应该充分的了解因子间的相互关系，这对提高性状的选择效率十分有益。

4 结 论

通过主成分分析，从不同角度反映了不同农艺性状与红花产量之间的关系。具有高大的植株、单株果球数多且顶球直径较大、生育期较长，籽粒含油率高是高产红花品种的主要形态特征，这与通径分析所得的结论相似。而新疆地处西北边陲，由于地理及气候原因，造成土壤环境大部分为盐碱地及其改良后的耕地，选择优良的耐盐红花品种对于高盐渍化土壤生产水平的提高具有重要意义[15]。植物育种中多数选择对象是数量性状分析，在很大程度上受环境因素的支配[16]，而各性状之间又存在相互影响和相互制约，很难量化[17]，因此研究红花的表型及内在遗传关系十分重要。在新疆特殊气候条件下，不同的红花品种具有不同的经济性状和生育特性[18]。通过引种国外的红花品种，观察在相同栽培条件下的主要农艺性状的表现，对找到适合新疆的红花品种或为培育适合该地区的新品种提供理论依据。

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Multiple Analyses of Relationship between Major Agronomic Traits and Yield of Safflower Germplasm Resources from Foreign Countries

ZHOU Zi-xin1，WANG Juan1,2，JIA Dong-hai2, LAN Hai-yan1，CHEN Yue-hua2

(1.CollegeofLifeScienceandTechnology,XinjiangUniversity,XinjiangKeyLaboratoryofBiologicalResourcesandGeneticEngineering,Urumqi830046,China;2.InstituteofEconomicCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

【Objective】 The purpose of this paper is to provide academic evidence for germplasm evaluation and innovation of safflower and identify the primary factors of yield by investigating the variation of agronomic traits of safflower.【Method】The correlation analysis, path analysis, principal components analysis and multiple liner regression analysis were conducted, whilst according to the characteristics of safflower growth and development, the main determinant factors of safflower yield formation were analyzed with the method of critical-path analysis.【Result】The results showed that the variation coefficient of agronomic traits of safflower reached from 5.09% to 55.84%, and the yield had an extremely significant correlation (0.722,1) and significant correlation (0.342,9) with bulb number per plant and bulb diameter. The top absolute value of direct path coefficient of safflower agronomic traits to yield was bulb number per plant (0.713,7), which directly affected the yield formation. The determination coefficient of four factors selected by multiple liner regression analysis to safflower yield model was 0.766,8. 【Conclusion】To sum up, the safflower varieties with high plant, longer growth period, more fruit ball number and larger diameter head have high yield advantage.

safflower (CarthamustinctoriusL.)；agronomic traits；correlation analysis；path analysis；principal components analysis；regression analysis

LAN Hai-yan (1969-), female, native place: Xinjiang. Professor , research field: Plant resistance to molecular biology,(E-mail)lanhaiyan@xju.edu.cn CHEN Yue-hua (1958-), male, native place: Xinjiang. Researcher , research field: Oil crop genetics and breeding，(E-mail)chenyuehua@xaas.ac.cn

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.010

2017-01-01

新疆维吾尔自治区公益性科研院所基本科研业务经费资助项目(KY2013055)；新疆农业科学院优秀青年基金(xjnkq-2017004)

周子馨(1994-)，女，新疆人，硕士研究生，研究方向为生物化学和分子生物学，(E-mail)437529809@qq.com

兰海燕(1969-)，女，新疆人，教授，博士生导师，研究方向为植物抗逆分子生物学，(E-mail)lanhaiyan@xju.edu.cn 陈跃华(1958-)，男，研究员，研究方向为油料作物遗传育种，(E-mail)chenyuehua@xaas.ac.cn

S565.9

A

1001-4330(2017)06-1047-07

Supported by: Basic Scientific Research Program of Xinjiang Uygur Autonomous Region's Public Welfare Research Institutes (KY2013055) and Outstanding Young Scientific Talent Foundation of Xinjaing Academy of Agricultural Sciences (xjnkq-2017004)