肖质净

摘要：丛枝菌根真菌（AMF）能够提高植物对盐碱环境的适应性。丛枝菌根真菌可对植物生物化学变化如植物体内的脯氨酸、甜菜碱、多胺等产生影响，从而使植物更好地在盐碱土中生长。

关键词：土壤盐渍化；丛枝菌根真菌；植物生化变化

中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）05-0011-02

土地盐碱化会导致土壤有机质不断减少、水分逐渐流失、水势越来越差，因此植物必须降低水势，以保持有利的水分梯度，使土壤中的水分能够流向根部。为达到此效果，植物开发了诸多机制，其中最重要的是渗透调节及渗透管理机制。植物暴露于鹽胁迫条件下，一些含氮化合物将在植物体内不断累积，如氨基酸、酰胺、蛋白质、季铵化合物、多胺等。对于不同植物物种来说，在盐分环境中产生的特定含氮化合物是不同的。渗透调节机制使细胞保持膨胀（膨压依赖过程包括细胞扩张和增长、气孔开放和光合作用），同时保持梯度水势，有利于水分进入植物。丛枝菌根真菌（AMF）和植物有机结合，能更好地帮助植物形成适应环境的生化变化，并产生更多的含氮化合物，以适应盐碱环境。

1 AMF对植物生化变化的影响

1.1 AMF对植物脯氨酸的影响

在水分和盐分胁迫条件下，植物中的脯氨酸变化较为常见。在盐分胁迫条件下，植物积累的脯氨酸作为无毒保护渗透物质，在低水势条件下维持渗透平衡。脯氨酸也可作为储备能源和氮源，在盐分胁迫条件下被利用。研究发现，AMF能提高植物脯氨酸累积，当NaCl浓度为12.5 mM和25.0 mM时，在播种40 d和60 d后，有AMF的绿豆植株体内的脯氨酸含量比不接种AMF的植株高。

谢里菲等的报道显示，在不同的盐度（0，50，100，150，200 mM NaCl）条件下，接种AMF大豆的脯氨酸浓度高于对照处理。他们还观察到，AMF植物根部的脯氨酸浓度比茎部高，这可能是因为根部是主要的水分吸收部位，必须保持吸水根细胞和外部介质之间的渗透平衡。S.Wang等认为，植物的脯氨酸积累可能是低耐盐品种面对胁迫所表现出的特征，与钾离子相比，其对渗透调节的贡献微不足道。脯氨酸积累也可能是由盐度影响所致，而不是受菌根定殖影响。细叶百脉根在面对盐分胁迫时，会累积更多的脯氨酸。

1.2 AMF对植物甜菜碱（季铵化合物）的影响

在盐分胁迫下，植物甜菜碱快速积累是普遍现象。甜菜碱是季铵化合物，为N-甲基化的衍生氨基酸，一旦形成很少代谢，因此甜菜碱可作为盐胁迫的有效指标。甜菜碱不仅是无毒的细胞渗透剂，也可稳定并激活酶和蛋白复合物，并保持细胞膜完整，从而应对盐分过高所造成的破坏作用。研究发现，在盐胁迫条件下，AMF能显著提高甜菜碱的积累，有AMF的植物体内甜菜碱含量约为对照植物的2倍。

1.3 AMF对植物多胺的影响

自由多胺是真核细胞生长所必需的小型有机阳离子。在植物中存在3种主要多胺：腐胺（Put）、亚精胺（Spd）和精胺（Spm）。亚精胺和精胺是由腐胺连续增加氨丙基合成的，在植物应对一系列环境胁迫时发挥重要作用。

多胺在盐分环境下被认为是调控根系生长发育的候补成分。在盐分条件下，自由多胺的积累减少。然而，寄主植物通过接种AMF增加自由多胺浓度。Sannazzaro等的报道指出，具有AMF的细叶百脉根植物会增加总自由多胺积累。他们还观察到，单个多胺会根据盐度变化而变化；与对照相比，在盐分胁迫下，菌根化的耐盐基因型叶百脉根植物根部的精胺含量高，茎部和根部的腐胺含量较低。由此推测多胺积累是AMF的一项调节机制，可改善植物对盐渍土的适应性。

1.4 AMF对植物碳水化合物的影响

相关研究表明，在盐分胁迫下，可溶性糖的积累能调整植物渗透势，通过形成一种重要的植物保护机制来对抗盐胁迫。研究发现，增加NaCl浓度，芦苇中可溶性糖的含量会显著增加。Thomso的研究发现，碳水化合物总量的增加与寄主植物定殖AMF程度呈正相关。AL-Garni的报道显示，与对照芦苇相比，芦苇定殖AMF能有效提高可溶性糖含量。

波塞尔和鲁伊斯—洛萨诺也报道：大豆根部定殖AMF能够增加可溶性糖的浓度，且可溶性糖含量和菌根化程度之间呈正相关，这是由于真菌对糖分的需求来自茎部组织；菌根发育过程导致光合作用速率提高，碳水化合物传递到寄主根系系统的速度加快。糖浓度的增加可能是由于在幼苗接种菌根过程中，淀粉水解成糖。Feng等研究在盐碱条件下，寄主植物磷浓度和糖分积累之间的相关性，结果表明，尽管磷浓度类似，有菌根植物根系的可溶性糖浓度比非菌根玉米植株高，这可能是由AMF侵染所致，而非植物养分磷吸收状况改进。

海藻糖是一种非还原二糖，是AMF主要的贮存碳水化合物。研究发现，其为非生物胁迫保护稳定脱水酶，对干燥损害生物结构保护膜具有重要作用。海藻糖存在于根外菌丝及AMF孢子内。在高级维管植物中，海藻糖是一种罕见糖，但它在AMF定殖的植物根部能够诱导得到，保护植物免受盐胁迫。奥孔尝试破译盐分胁迫对AMF根外菌丝的海藻糖含量和新陈代谢的影响，发现海藻糖具有保护植物的作用；当用0.5 M NaCl处理时，未观察到AMF的海藻糖含量发生变化。然而，适度的瞬时激活海藻糖-6-磷酸酯酶（用于海藻糖-6-磷酸转化为海藻糖和正磷酸盐）和中性海藻糖酶（用于海藻糖分解成葡萄糖），海藻糖的积累与菌丝、菌根有很大关联。海藻糖代谢能使细菌适应高渗条件，进一步证明其能调节盐胁迫作用的假设。

2 结语

在面对盐分胁迫时，AMF能够改善植物的生长、产量、水分状态、养分含量及品质。菌根是植物在长期的生存过程中，与菌根真菌一起共同进化的结果。菌根的存在既有利于提高植物抗御不良环境的能力，促进植物生长，也有利于菌根真菌的生存。这种关系在特定条件下（重盐碱环境条件下），会发展到双方难分难舍的程度，植物缺乏菌根无法生存下去，而菌根菌缺乏必需的植物根系共生则无法完成生活史，不能继续繁殖。未来，如果能利用AMF帮助植物适应极端环境，将对环境改善有重要的现实意义。

参考文献

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