王 娟，焦 婷，聂中南,2，祁 娟，张德罡，肖元明，霍诗梅

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.Department of Environment and Primary Industries,Private Bag 105,Hamilton,Vic.3300,Australia)

不同施肥处理对高寒草地地上生物量及植物群落特征的影响

王 娟1，焦 婷1，聂中南1,2，祁 娟1，张德罡1，肖元明1，霍诗梅1

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.Department of Environment and Primary Industries,Private Bag 105,Hamilton,Vic.3300,Australia)

试验以天祝高寒放牧草地植物为研究对象,进行了8种肥料(N， P， K， Zn， Cu， Mo， Se， B)的根部喷施试验，于7月和8月份测定不同处理草地植物群落特征。结果表明: 除禾草类群外，各施肥处理对天祝高寒草地不同植物学类群地上生物量影响不显著(P>0.05)，氮肥提高了禾草类植物的生物量，但与对照差异不显著；施肥处理对赖草(Leymussecalinus)、早熟禾(Poapratensis)的盖度以及赖草的密度有极显著影响(P<0.01)。

施肥；高寒草地；地上生物量；群落特征

近年来，草原生态系统严重退化，其结构和功能显著受损[ 1-3 ]。草原生态系统的退化机理及退化草地恢复途径的研究成为草地生态学关注的热点之一[4-6]。天祝高寒草地是江河源区主要植被类型，其生物资源异常丰富，蕴育着众多世界上独特的土著生物和物种资源，它的状况直接关系到我国江河源头的蓄水量和下游甚至整个亚洲东部生态系统安全[7]。由于自然和人为因素的影响，其生态系统平衡受到破坏[8]，环境日趋恶化，草地严重退化。因此，修复与重建其生态系统是草地生态学研究中至关重要的工作。在严酷的环境压力下，仅靠自然恢复植被难度大，见效慢，只有辅助人为干扰才能加速退化草地的修复与重建。施肥是人类在草地生态系统管理实践中的主要干扰类型之一[9]，对生态系统恢复具有重要的影响[10-15]。张杰琦等[16]研究发现，氮素添加能改变植物群落的盖度和物种丰富度，显著改变了植物群落的地上生产力。桑杰等[17]进行了高寒地区微肥对多年生人工草地生产性能的影响研究,结果表明B，Cu和Zn肥对牧草的地上生物量和种子产量有提高作用，且B肥对中华羊茅 (Festucachina)和冷地早熟禾(Poaalpigena)的分蘖密度和有效小穗数影响显著。当前有关施肥对草地生态系统的影响多集中在N，P和K等大量元素的研究上，有关微量元素的相关研究仍不多见[18]。此次研究探讨了在施加大量元素N，P和K以及Zn、Cu、Mo、Se、B等5种微量元素的条件下，退化高寒草甸植物生产力、群落结构的变化，旨在为人工施肥措施在维持天然草地植物群落多样性及提高生产力等方面提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

天祝县位于甘肃省中部、祁连山东端，属青藏高原地区，地理位置为E 102°17′～103°40′，N 36°30′～37°35′。海拔2 960 m，气候寒冷，年均气温0.0℃，>0℃的年积温1 300 ℃，>10℃的年积温800℃，年日照2 553 h。 年降水量400 mm，年蒸发量1 398 mm，为降水量的3倍多。日平均气温>10℃的月份仅有7、8两个月；无霜期30 d，但野生牧草仍有130 d的生长期。试验地土壤为山地黑钙土，土壤表层0～10 cm的土层碳酸盐反应强，pH 7.5，0～40 cm土壤有机质高达12%以上。含全氮0.77%，全磷0.11%，全钾2.14%，水解氮496 mg/g，速效钾330 mg/g。

1.2 试验设计

采用随机区组试验设计，选择N，P，K，Zn，Cu，Mo，Se，B等8种不同肥料分别施于所选的放牧样地。样地选择在地势较平坦且具有代表性的地段，进行围栏保护。试验设9个处理，其中8个处理各施1种肥料，以不施肥为对照(CK)。每处理4次重复，共36个样方，样方面积1 m×1 m。每个样方所施肥料溶解于盛有100 mL蒸馏水的喷壶中，采用根部喷施法施肥，再用等量蒸馏水冲洗喷壶，随后以同样的方式喷施于样地。

1.3 试验材料

试验所选微肥种类及施用量见表1。每种微肥的施用量参照文献[17,19-22]。

表1 微肥种类及施用量Table 1 The type and amount of trace elements applied

1.4 测定指标与方法

于2013年5月初施肥，7、8月两次测定地上植物高度、盖度、密度。高度分别用直尺随机测定样方中各主要优势种的高度10次，取其平均值；盖度用样点法测定每种植物的分盖度；密度以每个样方中选择3个10 cm×10 cm小样方，计数每个样方中出现植物种的株数丛数分蘖数；8月距地面3 cm刈割每个样方中牧草地上部分，并将每个样方内的草样按不同的植物学类群(禾草类、莎草类、豆科类、杂草类、枯草类)进行分类后称其鲜重，带回实验室置于120℃烘箱杀青15 min，然后在65℃烘箱烘7～8 h，烘至恒重，称其干重并计算鲜干比，测定地上生物量。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理对天祝高寒草地地上生物量的影响

与对照相比，不同施肥处理对天祝高寒草地地上生物总量没有显著影响(P>0.05)，仅N肥处理下地上生物量高于对照以外，其余施肥处理下地上生物量均表现出低于对照处理的趋势。N、Se肥处理下其鲜干比显著高于P肥处理(P<0.05)，同时N、Se肥处理之间差异不显著(P>0.05)。不同植物类群的生物量对施肥处理的响应不同。豆科类、莎草类、杂草类和枯草类植物的生物量对不同施肥处理没有表现出显著的差异(P>0.05)。N肥处理下禾草类植物的生物量显著高于K，Zn和Mo处理(P<0.05)，并表现出高于其他处理的趋势(表2)。

表2 不同施肥处理下天祝高寒草地地上生物量Table 2 Effects of different trace elements on the aboveground biomass of Tianzhu alpine meadow kg/hm2

注：数据为平均值±标准误,同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；没有肩注表示差异不显著(P>0.05)

2.2 不同微肥处理对天祝高寒草地优势种植物盖度的影响

测定时间和施肥处理之间的交互作用对披碱草、针茅等主要牧草种及其他种的盖度均没有显著影响(P>0.05);洽草(Koeleriacristata)、萹蓄豆(Pocockiaruthenia)和其他物种的盖度对不同施肥处理、测定时间均没有表现出显著差异(P>0.05);披碱草(Elymusdahuricus)、针茅(Stipacapillata)和矮嵩草(Kobresiahumilis)的盖度在不同施肥处理下不存在显著差异，但是在不同测定时间披碱草、针茅和矮嵩草的盖度差异均达到极显著水平(P<0.01)。赖草盖度在不同施肥处理之间差异极显著(P<0.01)，在不同测定时间其盖度却差异不显著(P>0.05)。早熟禾在不同施肥处理和不同测定时间其盖度差异均达到极显著差异(P<0.01)(表3)。

2.3 不同微肥处理对天祝高寒草地主要植物种高度的影响

测定时间和施肥处理的交互作用及不同施肥处理对天祝高寒草地上主要牧草种高度均没有产生显著影响(P> 0.05)；披碱草、针茅、早熟禾和其他种的高度在不同测定时间之间表现出极显著差异(P<0.01)，赖草和萹蓄豆高度的差异在不同测定时间之间均达到显著水平(P<0.05)，洽草和矮嵩草高度在不同测定时间之间仍未表现出显著差异(P>0.05)(表4)。

2.4 不同微肥处理对天祝高寒草地主要植物种密度的影响

测定时间和施肥处理的交互作用对于天祝高寒草地主要牧草种的密度同样没有产生显著的影响(P>0.05)。不同施肥处理下仅赖草密度之间差异达到极显著水平(P<0.01)其余物种密度之间差异均未达到显著水平(P>0.05)，在不同测定时间之间，针茅、萹蓄豆、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)的密度差异均达到极显著水平(P<0.01)。赖草、矮嵩草的密度在不同测定时间没有表现出显著的差异(P>0.05)(表5)。

表3 不同施肥处理下天祝高寒草地主要植物种盖度Table 3 Effects of different trace elements on the groundcover (%) of major plant species in the Tianzhu alpine meadow %

注：*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)，NS表示差异不显著(P>0.05)，下同

表4 不同施肥处理下天祝高寒草地主要植物种高度Table 4 Effects of different trace elements on the height (cm) of major plant species in the Tianzhu alpine meadow cm

表5 不同微肥处理下天祝高寒草地主要植物种密度Table 5 Effects of different trace elements on the density (plants or tillers/m2) of major plant species in the Tianzhu alpine meadow 株(丛或蘖)/m2

3 讨论

近年来，天祝高寒草原过度放牧加上草地生态系统本身的不断退化，其植物群落结构已遭到严重破坏，依靠自然恢复能力来修复草地十分困难。施肥已成为现代草原生态系统管理的一项重要措施[9]。施肥对于草地生态系统的作用主要是改变了土壤的营养状况，导致植物竞争强度的改变，从而使植物群落发生改变[23],仅少数研究发现土壤施肥并未引起植物群落的明显改变[24-26]。生物量是评价生态系统结构和功能的基本数据，在高寒草地上施肥可以改善土壤的肥力状况进而影响草地地上生物量[27]。研究发现氮肥处理下禾草的生物量明显高于其他处理，这与张彦东等[26]发现在严重退化的草地上添加氮肥后禾本科植物大量增加的结果相符合。同时不同施肥处理对天祝高寒草地地上生物总量没有显著影响，该结果与陈文业等[15]的施肥可明显提高草地生物量的结论不一致。这可能与施肥量、试验样地植物群落的不同有关，或者是试验处理所添加的营养元素并不是该生态系统的限制性因素。微量元素对植物的生长具有重要的作用，但是过量使用微量元素也会对植物生长产生负效应[28]，试验中所有微量元素肥料处理下草地地上生物量均低于对照，也可能是因为人为添加微量元素过量而对植物生长产生抑制。

张杰琦等[16]在氮素添加对高寒草甸影响的研究中发现施氮肥增加了植物群落植被的高度和盖度。同时也有学者发现[29-30]，施用B，Zn和Mo肥能够不同程度地提高苜蓿株丛数、改善结瘤、促进分枝、增加株高，提高叶面积指数。施用适量的Se、Cu肥不仅可以促进植物生长发育,提高作物产量，而且可有效改善作物品质,增强作物的抗逆性,提高作物产量[31-32]。研究结果表明，赖草和早熟禾的盖度对不同施肥处理表现出极显著差异，其余物种盖度均对不同施肥处理没有显著的响应；不同施肥处理对试验中所有物种高度的影响均没有表现出显著的差异，仅对赖草的密度产生显著影响。试验得出的施肥对植物群落高度、盖度和密度影响的结果与报道试验结果不一致，原因可能是先前施肥试验尤其是添加微量元素的试验大多集中在单一农作物、中药材如紫花苜蓿[29]、玉米[33]、甜菜[34]、燕麦[31]、柴胡等[35]或者是人工草地[30,36]，其种群单一，种间关系和群落内环境可能与天祝高寒草地完全不同，同样也可能是由于不同试验具体的试验条件不同造成。退化和演替阶段的不同可能也是导致试验结果差异的一个重要原因。由于试验条件的限制本试验仅有一个试验梯度且没有组合施肥处理，在后续试验中可尽量设置多个试验梯度和更多的施肥处理，以期获得天祝高寒草地更加准确的施肥数据。

4 结论

在本研究中，施肥处理对天祝高寒草地不同植物类群地上生物量无显著影响；施肥处理与测定时间对天祝高寒草地植物群落特征无交互作用，不同物种对施肥处理的响应不同，高寒植物群落特征具有明显的时间效应，施肥处理对高寒草地植物群落特征的影响还需进一步研究。

[1] 陈全功，卫亚星，梁天刚．青海达日县退化草地研究I退化草地遥感调查[J]．草业学报，1998，7(2)：58-63．

[2] 韩永荣．青藏高原生态退化的原因和对策[J]．水利发展研究，2002(6)：27-32.

[3] 顾自林，赵忠.祁连山北麓草原生态环境现状及保护对策[J].草原与草坪，2009(5):80-83.

[4] 张海峰，刘峰贵，周强，等.青海南部高原高寒草场退化机理及生态重建[J].自然灾害学报，2004，13(4)：115-120.

[5] 崔向新.希拉穆仁草原退化特征及其受损恢复机理研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2008.

[6] 李凤霞，张德罡.草地退化指标及恢复措施[J].草原与草坪，2005(1)：24-28.

[7] 王荃，洪绂曾，宗锦耀.“三江源”地区草地资源现状及持续利用途径[J].草地学报，2005(13)：28-32.

[8] 陈全功.江河源区草地退化与生态环境的综合治理[J].草业学报，2006，16(1)：10-15.

[9] 李娜娜.管理措施对高寒草甸植物群落地上、地下生产力的影响[D].兰州：兰州大学，2014.

[10] 陈子萱，田福平，郑阳.施肥对玛曲高寒沙化草地主要植物种生态位的影响[J].草地学报，2011，19(5)：84-88.

[11] 德科加.青藏高原高寒草甸草地N、P、K施肥组合研究[J].草原与草坪，2010，30(4)：22-25.

[12] 曹文侠，李文，李小龙，等.施氮对高寒草甸草原植物群落和土壤养分的影响[J].中国沙漠，2015，35(3)：658-666.

[13] 李小坤，鲁剑巍，陈防.牧草施肥研究进展[J].草业学报，2008，17(2)：136-142.

[14] 施建军，马玉寿，董全民，等.“黑土型”退化草地人工植被施肥试验研究[J].草业学报，2007，16(2)：25-31.

[15] 陈文业，赵明，李广宇，等.不同类型施肥水平对甘南沙化高寒草甸植物群落特征及生产力的影响[J].自然资源学报，2012，27(2)：254-267.

[16] 张杰琦，李奇，任正炜，等．氮素添加对青藏高原高寒草甸植物群落物种丰富度及其与地上生产力关系的影响[J]．植物生态学报，2010，34(10)：1125-1131.

[17] 桑杰，王堃，王生耀.高寒地区微肥对多年生人工草地生产性能的影响[J].草业与畜牧，2007(5)：14-17.

[18] 白玉婷，卫智军，刘文亭，等.草地施肥研究及存在问题分析[J].草原与草坪，2016，28(2)：7-12.

[19] 杨定国.川西北草原土壤硼、锰丰缺状况初探[J].环境科学学报，1989，9(3)：301-307.

[20] 李丽霞，郝明德.黄土高原地区长期施用微肥土壤Cu、Zn、Mn、Fe 含量的时空变化[J].植物营养与肥料学报，2006，12(1)：44- 48.

[21] 贾恒义，彭琳.黄土丘陵区草地土壤微量元素的初步研究[J].草业科学，1990，7(1)：35-38.

[22] 郭孝.Fe、Zn、B、Mo四种微肥在人工草地中应用的探讨[J].中国草食动物，2004，24(4)：42-44.

[23] Goldberg D E，Miller T E.Effects of different resource additions of species diversity in an annual plant community[J].Ecology,1990，71(1)：213-225.

[24] Theodose T A，Bowman W D.Nutrient availability,plant abundance,and species diversity in two alpine tundra communities[J].Ecology，1997，78(6)：1861-1872.

[25] Huberty L E，Gross K L，Miller C J.Effects of nitrogen addition on successional dynamics and species diversity in Michigan old-fields[J].Journal of Ecology，1998，86(5)：794-803.

[26] 张彦东，沈有信，刘文耀.金沙江干旱河谷退化草地群落对氮磷施肥的反应[J].植物研究，2004,24(1)：59-64.

[27] 权国玲.人工施肥对天然羊草草原土壤与植物群落的影响[D].兰州：兰州大学，2016.

[28] 张衡锋，张焕朝，韦庆翠，等.4种微肥对番红花生长、品质及产量的影响[J].南京林业大学学报(自然科学版)，2016，40(1)：169-173.

[29] 王克武，陈清，李晓林.施用硼、锌、钼肥对紫花苜蓿生长及品质的影响[J].土壤肥料，2003(3)：24-28.

[30] 郭孝.Fe、Zn、B、Mo四种微肥在人工草地中应用的探讨[J].中国草食动物，2004，24(4)：42-44.

[31] 张新军，杨才，曾昭海，等.叶面喷施硒肥对裸燕麦产量和品质的影响[J].麦类作物学报，2015,35(3)：408-412.

[32] 董晓兵，郝明德，姜梅，等.微肥对羊草干草产量及品质的影响[J].西北农业学报，2015，24(1)：137-143.

[33] 李青军，李宁，胡国智，等.微肥对玉米生长发育、养分吸收及产量的影响[J].中国土壤与肥料，2013(4)：83-87.

[34] 张福顺，刘乃新，吴玉梅.过量铜对甜菜营养吸收的影响研究[J].中国农学通报，2015，31(33)：160-165.

[35] 孟杰，陈兴福，杨文钰，等．锌硼钼配施对北柴胡产量及柴胡皂苷a，d含量的影响[J].中国中药杂志，2014,39(22):4297-4303.

[36] 张途正，王生耀.高寒地区微肥对多年生人工草地生产性能的影响[J].草原与草坪，2009(6)：20-23.

Effect of different fertilization treatments on aboveground biomass and community characteristics of alpine meadow

WANG Juan1,JIAO Ting1,NIE Zhong-nan1,2，QI Juan1,ZHANG De-gang1,XIAO Yuan-ming1，HUO Shi-mei1

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China；2.DepartmentofEnvironmentandPrimaryIndustries,PrivateBag105,Hamilton,Vic.3300,Australia)

In order to explore the effects of different fertilization treatments on plants in degraded alpine meadow,8 fertilizers (N,P,K,Zn,Cu,Mo Se,B) were sprayed on pasture and the characteristics of plant community in July and August 2013 were measured inTianzhu.The results showed that the differences of aboveground biomass among the different plant groups under different treatments were not significant (P>0.05) except grass group.The aboveground biomass of grass group under K fertilizer treatment was significantly lower than that under N,Cu fertilizer treatments and control (P<0.05).Compared with the control,N fertilizer increased aboveground biomass of grass apparently (P>0.05).There were no significant interactions between fertilization treatments,and the responses of different species to fertilization treatments varied.The fertilization treatments showed significant effects only on the coverage of Leymussecalinus,Poapratensis and the density of L.secalinus (P<0.01),and no significant effects on the coverage,density of other species and the height of all of species were found (P>0.05).

fertilization;alpine meadow;aboveground biomass;community characteristics

2015-07-13；

2017-02-25

甘肃农业大学草业科学柔性引进人才科研基金项目(GSAU20000608)；草业生态系统教育部重点实验室项目(CYZS2011005)；甘肃农业大学SRTP项目(20130215)资助

王娟(1989-)，女，甘肃陇西人，在读硕士。 E-mail：wangjuangsau@163.com 焦婷为通讯作者。

S 812

A

1009-5500(2017)03-0091-06