徐子涵,徐 逸,唐海萍

(1.北京师范大学 地表过程与资源生态国家重点实验室,北京 100875；2.北京师范大学 环境学院,北京 100875)

几个引种苜蓿品种的生理适应性研究

徐子涵1,徐 逸2,唐海萍1

(1.北京师范大学 地表过程与资源生态国家重点实验室,北京 100875；2.北京师范大学 环境学院,北京 100875)

采用Li-6400便携式光合测定系统，测定已在内蒙古多伦县广泛种植的草原三号及4个引种苜蓿品种(甘农三号、新疆大叶、皇后苜蓿和中兰一号)的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)日变化及其对生理因子、环境因子的响应，并测定生物量。结果表明：(1)皇后苜蓿的生物量(383.3 g/m2)与草原三号的(417.8 g/m2)均较高无显著性差异，新疆大叶、中兰一号和甘农三号生物量分别为325.7，167.7和161.4 g/m2；(2)草原三号、皇后苜蓿和新疆大叶Pn和Tr为“双峰型”，甘农三号和中兰一号Pn和Tr为“单峰型”；(3)草原三号Pn为10.649 μmol/(m2·s)，Tr为4.963 mmol/(m2·s)，均最高，引种品种以皇后苜蓿Pn9.195 μmol/(m2·s)和Tr4.919 mmol/(m2·s)最高；(4)光合有效辐射是影响草原三号Pn的主导因子，胞间CO2浓度和相对湿度为影响引种苜蓿品种Pn的主导因子；Gs为影响5个苜蓿品种Tr的主导因子。(5)“双峰型”引种苜蓿品种对当地生态环境的适应性强于“单峰型”。根据4个苜蓿品种在该地的光合特性和生物量表现，认为皇后苜蓿可作为内蒙古多伦县人工草地建植引种的备选品种。

苜蓿品种；引种；光合；蒸腾；生物量；环境因子

紫花苜蓿(Medicagosativa)是世界上利用最早、栽培最广的豆科优良牧草，素有“牧草之王”和“牧草皇后”的美称，因其营养丰富、生态适应性广且能够改善土壤生态环境而成为目前我国栽培面积最大的牧草之一[1-6]。多伦县地处内蒙古自治区浑善达克沙地东南端，是典型的以牧为主的农牧交错地区。近10年来由于人口增长、过度放牧等人类活动导致土地沙化、水土流失和草地退化等生态问题日益加剧。而建植人工草地是农牧交错带精养畜牧业的物质保障，又是促进生态环境保护的有效手段[7-8]。因此，在内蒙古多伦县引进优质苜蓿新品种有十分重要的意义。

国内苜蓿引种试验从20世纪80年代开始，起初主要关注引种栽培技术[9]，随后关注苜蓿引种后生态适应性研究，在干旱区新疆[10]，半干旱区甘肃、宁夏等[11-15]，湿润、半湿润地区及高寒地区[16-20]进行了引种试验研究，在内蒙古区域引种试验研究多在锡林浩特草原区和科尔沁沙地进行[21-22]。适应性评价指标主要为物候期、越冬率、株高、茎叶比、遗传性和生物量等，对引种后苜蓿品种光合蒸腾效率特征，以及光合蒸腾对生物量影响研究较少，因此，2012年在内蒙古农牧交错区多伦县引进皇后苜蓿、新疆大叶、草原三号和中兰一号4个苜蓿品种，以内蒙古多伦县已经广泛种植的草原三号作为对照，采用Li-6400便携式光合测定系统观测5个苜蓿品种的净光合速率、蒸腾速率日变化及其对主要的环境、生理因子的响应，为内蒙古多伦县人工草地建植品种的选择提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验于内蒙古多伦县贮草站试验小区进行，地理位置N 42°45.33′，E 116°72.27′，海拔1 368 m，属于中温带半干旱向半湿润过渡的大陆性气候。试验区域位于内蒙古波状高原、浑善达克沙地南缘，阴山山脉的北坡，东与大兴安岭向西南延伸的余脉衔接。根据1952～2009年气候数据统计，该地区年平均气温2.3℃，年降水量为382 mm，年蒸发量1 748 mm，日照数为3 142.7 h；降水多集中于6～8月，雨热同期。土壤类型是栗钙土，面积约占土地总面积的70.26%。

1.2 试验材料

供试牧草为草原三号(M.variacv.Caoyuan No.3)、甘农三号(M.sativacv.Gannong No.3)、新疆大叶(M.sativacv.Xinjiang Daye)、皇后苜蓿(M.sativacv.Queen)和中兰一号(M.sativacv.Zhonglan No.1)5个优良苜蓿品种，于2012年6月9日播种，播种为条播，行距18.5 cm，深度为1.5 cm，为保证种植密度一致，中兰一号每小区播种量为15.7 g，其余4个品种为22.5 g。播种前施用复合肥(磷酸二铵)75 kg/hm2。播种后进行浇水、定期除草、补肥和预防虫害处理，每年8月底刈割1次。3次重复，小区面积3 m×5 m，随机区组排列。

1.3 测定方法

1.3.1 光合速率和蒸腾速率日变化测定 植物的净光合速率和蒸腾速率以及相关因子日变化的测定选择在晴天无风日进行。于2014年8月16日(盛花期)，采用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合测定系统，采用开路法对植株完全展开叶的净光合速率Pn,μmol/(m2·s)、蒸腾速率Tr,mmol/(m2·s)、胞间CO2浓度(Ci,mol/L)、气孔导度Gs,mol/(m2·s)，以及环境因子光合有效辐射PAR,μmol/(m2·s)、空气温度(Ta,℃)、相对湿度(RH,%)进行测定。每个小区随机选取5株生长健康苜蓿，在每株相同叶位(植株高2/3处)选取1片长势一致、无病斑、照光均一的叶片用Li-6400逐一进行观测，每个叶片重复测定5次，由系统自动记录相关参数值，求其均值作为该时刻的净光合速率值。

1.3.2 叶面积测定 每个叶片在测定完其净光合速率、蒸腾速率之后，将其剪下测定叶面积指数，采用方格法，将叶片的轮廓描在标准计算纸(最小方格的规格为1 mm×1 mm)上，统计每片叶轮廓占的小方格数(达到或超过半格为1格，不足半格的舍去)，即得总叶面积(LAI)。

1.3.3 地上生物量测定 测定光合蒸腾日变化后再测定地上生物量(8月20日)，每个小区随机选取1 m×1 m样方，采用收割法收割，绿体部分105℃杀青后，在65℃烘箱中烘干至恒重，称量其干重。

1.4 数据处理

使用Excel 2007进行数据处理及做图，用SPSS 20.0进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 5个苜蓿品种地上生物量比较

在人工草地种植第2年，5个苜蓿品种地上生物量存在显著差异，地上生物量从大到小分别为草原三号(417.84 g/m2)>皇后苜蓿(383.3 g/m2)>新疆大叶(325.7 g/m2)>中兰一号(167.7 g/m2)>甘农三号(161.4 g/m2)。其中，草原三号的地上生物量最高，与皇后苜蓿生物量无显著差异，显著高于其余3个苜蓿品种(P<0.05)(表1)。

表1 5个苜蓿品种地上生物量Table 1 Aboveground biomass of 5 cultivars

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.2 5个苜蓿品种的净光合速率、蒸腾速率日变化

5个苜蓿品种的Pn日变化分为两类(图1)，草原三号、皇后苜蓿、新疆大叶的Pn日变化为双峰曲线，三者皆在10∶00达到第1高峰，峰值分别为14.374，10.178和6.859 μmol/(m2·s)，14∶00达到第2高峰，峰值分别为15.325，14.741和8.781 μmol/(m2·s)；甘农三号和中兰一号的Pn日变化为单峰曲线，净光合速率在10∶00后显著升高，甘农三号的Pn在12∶00达到最高峰，为7.345 μmol/(m2·s)，中兰一号在14∶00达到最高峰，为11.293 μmol/(m2·s)，5个苜蓿品种日平均净光合速率从大到小分别为草原三号10.649 μmol/(m2·s)>皇后苜蓿9.195 μmol/(m2·s)>中兰一号7.658 μmol/(m2·s)>新疆大叶5.860 μmol/(m2·s)>甘农三号4.949 μmol/(m2·s)。草原三号和皇后苜蓿的日平均净光合速率显著(P<0.05)高于其余3个苜蓿品种。

图1 净光合速率日动态(a为双峰型，b为单峰型)Fig.1 Diurnal variations of net photosynthetic rate(a：Bimodal，b:Unimodal)

5个苜蓿品种Tr日变化分为两类(图2)，草原三号、皇后苜蓿、新疆大叶的Tr日变化为“双峰”型，Tr在日出后逐渐增大，在10∶00达到第1高峰，峰值分别为7.571，8.216和3.370 mmol/(m2·s)，在12∶00达最低点，草原三号和皇后苜蓿在14∶00达到第2高峰，峰值分别为5.900和7.097 mmol/(m2·s)，而且，新疆大叶在下午16∶00达到了第2高峰，Tr值为3.060 mmol/(m2·s)；甘农三号和中兰一号的Tr日变化为“单峰”型，随着温度的不断升高，2个苜蓿品种的Tr不断升高，在12∶00达到峰值，分别为3.716和4.163 mmol/(m2·s)，后随着温度的不断降低，Tr不断降低，5个苜蓿品种的日Tr从大到小为：草原三号4.963 mmol/(m2·s)>皇后苜蓿4.919 mmol/(m2·s)>中兰一号3.109 mmol/(m2·s)>新疆大叶2.729 mmol/(m2·s)>甘农三号2.664 mmol/(m2·s)。草原三号和皇后苜蓿的日平均蒸腾速率显著(P<0.05)高于其余3个苜蓿品种。

2.3 5个苜蓿品种光合蒸腾影响因子日变化

2.3.1 环境因子日变化 大气温度(Ta)、光合有效辐射(PAR)的日变化呈现单峰曲线(图3b,c)，在12∶00达最大值，为1 831.57 μmol/(m2·s)。光合有效辐射(PAR)的日变化1 009.34～1 831.57 μmol/(m2·s)。大气温度(Ta)的日变化在20.27～29.79℃，6∶00温度最低，日出后由于太阳辐射增大，温度升高，在太阳辐射达到最大值并开始逐渐减小时，温度继续升高，到14∶00当PAR衰减到一定程度后温度最高，为29.79℃，此后呈现下降趋势。相对湿度(RH)日变化与大气温度(Ta)呈现相反趋势(图3a)。6∶00相对湿度最大(56.12%)，此后一直呈下降趋势，14∶00达到最小值后有所升高。

图2 蒸腾速率日变化(a为双峰型，b为单峰型)Fig.2 Diurnal variations of transpiration(a：Bimodal，b:Unimodal)

2.3.2 生理因子日变化 5个苜蓿品种的胞间CO2浓度(Ci)日变化规律不同(图4a)。草原三号、皇后苜蓿和新疆大叶的Ci日变化呈先下降后上升的趋势，与Pn、Tr变化趋势相反。Ci值在6∶00最大，分别为352.05、345.45、350.92 mol/L，随时间推移于16∶00浓度降到最低值，随后略有上升；甘农三号和中兰一号的Ci在下午6∶00时达最大值，分别为368.22和348.76 mol/L，随后逐渐下降，甘农三号在12∶00出现第1低谷，随后在16∶00出现第2低谷。5个苜蓿品种的平均胞间CO2浓度从大到小分别为甘农三号(299.06 mol/L)>草原三号(275.82 mol/L)>皇后苜蓿(264.96 mol/L)>新疆大叶(262.45 mol/L)>中兰一号(246.33 mol/L)。甘农三号的平均胞间CO2浓度显著(P<0.05)高于其余4个苜蓿品种。

图3 环境因子日变化Fig.3 Diurnal changes of environmental factors

图4 5个苜蓿品种胞间CO2浓度和气孔导度日变化Fig.4 Diurnal variations of internal CO2 concentration(a) and stoma limit value (b) of 5 cultivars

5个苜蓿品种的气孔导度(Gs)日变化规律不同(图4b)。草原三号的Gs日变化呈现“双峰”趋势，8∶00和下午14∶00达到峰值，分别为0.568和0.456 mol/(m2·s)，皇后苜蓿的Gs则从6∶00至12∶00一直处于下降趋势，14∶00达到峰值，呈现“单峰”趋势；新疆大叶的Gs趋势较为平缓，日变化差异不大，在0.072～0.134 mol/(m2·s)；甘农三号和中兰一号的Gs日变化呈逐渐下降的趋势。5个苜蓿品种的Gs从大到小为：草原三号(0.381 mol/(m2·s)>皇后苜蓿(0.227 mol/(m2·s)>甘农三号(0.126 mol/(m2·s)>中兰一号(0.119 mol/(m2·s)>新疆大叶(0.101 mol/(m2·s)。草原三号的平均气孔导度显著(P<0.05)高于其余4个苜蓿品种。

2.4 5个苜蓿品种光合、蒸腾特性与影响因子的关系

草原三号Pn与PAR呈极显著相关(P<0.01)，且与Ta和Ci呈显著正相关(P<0.05)，Pn受到环境因子影响大于生理因子；中兰一号和新疆大叶的Pn与Ta呈极显著正相关，与Ci和RH呈极显著负相关；甘农三号的Pn与Ta呈显著正相关，与Ci和RH呈极显著负相关；皇后苜蓿的Pn只与生理因子Ci呈显著负相关(P<0.05)，与其他因子相关性不显著(表2)。

5个苜蓿品种的蒸腾速率与Gs均呈显著正相关(P<0.05)，其他因子对苜蓿蒸腾速率影响各不相同。草原三号的Tr与PAR，RH和Ci呈显著正相关，与Ta呈显著负相关；甘农三号的Tr与Ta呈极显著负相关(P<0.01)；皇后苜蓿的Tr与PAR和RH呈显著正相关；中兰一号和新疆大叶的Tr与Ci和RH呈显著正相关，与Ta呈显著负相关(表2)。

表2 5个苜蓿品种Pn和Tr与生理、环境因子的相关系数Table 2 Correlative coefficients between Pn and Tr of 5 cultivars and environmental factor

注：*和**分别代表在P<0.05和P<0.01水平上的显著(n=21)

3 讨论

3.1Pn和Tr与生理、环境因子的相关性

5个苜蓿净光合速率及其影响因子间的相关性为3种情况，影响草原三号光合的主导因子为环境因子PAR和Ta，与董智等[14]研究结果一致；Ci是影响皇后苜蓿净光合速率的决定性因子，与万素梅等[15]结论相似，环境因子成为影响皇后苜蓿光合特性的次要影响因子；其他3种苜蓿Pn均与RH和Ci呈极显著负相关，受生理环境因子的综合影响，环境因子RH影响Ci间接影响了净光合速率，与高景慧等[16]的结论一致。不同苜蓿品种光合对影响因子的不同响应，说明不同苜蓿品种引种后表现出不同的适应性。4种引种苜蓿均受生理因子的影响，可见在引种初期，其生理状态并非最适应内蒙古多伦县环境条件，因此，生理因素为苜蓿光合特性的重要影响因子。皇后苜蓿相较其他3种引种苜蓿品种受RH的影响不显著，是因为苜蓿能通过自身的生理代谢、结构发育等方面适应环境条件[17]，皇后苜蓿更快的适应了内蒙古多伦县的水分环境条件。而草原三号作为内蒙古多伦县种植多年的苜蓿品种，其生理结构状态已经适应了当地环境，因此光合特性的限制因子已不是生理因子Ci，而是环境因子PAR和Ta。

5个苜蓿品种蒸腾的主导影响因子皆为Gs。蒸腾作用是气孔下腔的水蒸汽在其相对气孔外部的浓度差作用下，通过气孔扩散到外界大气中的过程[18]，气孔导度表征了植物气孔传导CO2和水汽的能力，植物通过改变气孔的开度等方式来控制与外界的CO2和水气交换，从而调节光合速率和蒸腾速率以适应不同环境条件[19]，可见气孔导度对蒸腾起着十分重要的作用，研究也验证了气孔导度对蒸腾作用的重要性。同时，环境因子RH，Ta和PAR通过影响Gs而间接影响5个苜蓿品种的蒸腾作用。除甘农三号以外的4个苜蓿品种与RH呈显著相关，与罗永忠等[20]的研究结论一致，水分不足时，叶片水势降低，保护细胞失水收缩，导致气孔导度减小，进而影响植株蒸腾作用的进行。另外甘农三号、中兰一号和新疆大叶的Tr也与Ta呈显著相关，与张治安等[21]的研究结论一致；表明除了气孔导度外，温度对蒸腾作用也有重要影响。

3.2 5个苜蓿品种Pn和Tr日变化及其与生物量的关系

苜蓿净光合速率的日动态变化是叶片光合能力与环境条件日变化综合作用的结果。研究发现，苜蓿品种的光合日动态有“双峰型”和“单峰型”两种，研究也证实了这一结论。其中，草原三号、皇后苜蓿和新疆大叶为“双峰型”，甘农三号和中兰一号为“单峰型”，由于对逆境条件的不同响应，导致了光合蒸腾日动态变化两种不同的趋势，研究表明 “双峰型”植物通过午休减少光合作用从而更易适应逆境条件[22-23]。草原三号、皇后苜蓿和新疆大叶Tr日变化呈“双峰型”，甘农三号和中兰一号呈“单峰型”，与王建丽等[24]对于蒸腾速率呈现不同类型曲线的研究结果相符合。

结合生物量发现，“双峰型”苜蓿品种草原三号生物量最高，为417.84 g/m2，皇后苜蓿生物量(383.3 g/m2)与其无显著差异，新疆大叶生物量(325.7 g/m2)显著低于草原三号和皇后苜蓿。因为植物的光合效率是生物量的决定性因素[25]，草原三号和皇后苜蓿的净光合速率与蒸腾速率差异不大，而新疆大叶的净光合速率和蒸腾速率要明显低于另外两种“双峰型”的品种，光合效率低影响了新疆大叶的产量。“单峰型”苜蓿品种中兰一号(167.7 g/m2)和甘农三号(161.4 g/m2)生物量显著低于“双峰型”的品种生物量，由于“双峰型”植物通过午休减少光合生产力从而更易适应逆境条件，从而在光合生理和产量上体现出较高适应性。

3.3 4个引种苜蓿品种适应性分析

4个引种苜蓿品种中皇后苜蓿叶片净光合速率和产量最高，且净光合速率只与生理因子胞间CO2浓度有显著相关性，而与其他因子相关性不显著，可见其极高的适应性，预估随着其对环境的不断适应，通过改变自身的结构而在一定程度上提高光合能力，其生物量随着不断适应而提高。研究表明，各地区种植的皇后苜蓿营养价值均体现出了较高的水平[26]，新疆大叶产量中等，光合蒸腾速率较低，各方面表现不如本地品种；甘农三号和中兰一号产量和光合蒸腾速率都较低，生长情况较差，表现一般不适宜在内蒙古多伦县种植。

4 结论

(1)4个引种苜蓿品种与草原三号的净光合速率和蒸腾速率表现一致，草原三号和皇后苜蓿的净光合速率及蒸腾速率最高；二者与新疆大叶Pn、Tr日变化均为“双峰型”，而甘农三号和中兰一号为“单峰型”。“双峰型”品种的生物量显著高于“单峰型”品种的生物量。

(2)环境因子中，PAR是影响草原三号净光合速率变化的主导因子，影响其余4个苜蓿品种的生理因子是Ci,环境因子是RH；Gs为5个苜蓿品种蒸腾速率的主导因子。

(3)皇后苜蓿对内蒙古多伦县环境适应性强，表现良好，可以作为雨养条件下人工草地建植的备选品种。

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Study on physiological adaptability of four introduced alfalfa (Medicagosativa) cultivars

XU Zi-han1,XU Yi2,TANG Hai-ping1

(1.StateKeyLaboratoryofEarthSurfaceProcessesandResourceEcology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China； 2.CollegeofEnvironment,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China)

Net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) ofMedicagovariacv.Caoyuan No.3 (locally grown ) and 4 introduced alfalfa cultivars (M.sativacv.Gannong No.3,M.sativacv.Xinjiang Daye,M.sativacv.Queen andM.sativacv.Zhonglan No.1) were measured with LI-6400 portable photosynthesis system at Duolun County in Inner Mongolia.The response ofPnandTrto physiological factors and environmental factors was studied as well.The results indicated that 1) the biomass difference between Queen (383.3 g/m2) and Caoyuan No.3 (417.8 g/m2) was not significant,which were followed by Xinjiang Daye (325.7 g/m2),Zhonglan No.1 (167.7 g/m2) and Gannong No.3 (161.4 g/m2).2) Diurnal variation ofPnin Caoyuan No.3,Queen and Xinjiang Daye showed a double peak curve,while Gannong No.3 and Zhonglan No.1 showed a single peak curve.3)PnandTrof Caoyuan No.3 were 10.649 μmol/(m2·s) and 4.963 mmol/(m2·s),Queen had the highestPnandTramong 4 introduced cultivars (9.195 μmol/(m2·s) and 4.919 mmol/(m2·s) respectively).4) PAR (Photosynthetic available radiation) was the key factor affectingPnof Caoyuan No.3,Ciwas the key factor affectingPnof the introduced cultivars.ConsideringPn,Trand biomass,Queen was the best cultivar for the establishment of artificial grassland in Inner Mongolia.

Medicagosativa;plant introduction;photosynthesis;transpiration;biomass;environmental factor

2016-10-13；

2016-10-26

国家重点研发计划(2016YFC0500608)；“十二五”国家科技支撑项目(2011BAC07B01)资助

徐子涵(1994-)，男，天津人，在读硕士研究生。 E-mail：201621190007@mail.bnu.edu.cn 唐海萍为通讯作者。

S 541

A

1009-5500(2017)03-0001-07