阮行建，邹晓荣，2，3，4，5，张敏，2，3，4，5，李玉伟，2，3，4，5

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海201306；3.农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海201306；4.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室（上海海洋大学），上海201306；5.远洋渔业协同创新中心，上海201306）

东南太平洋智利竹筴鱼生物学特征与个体繁殖力研究

阮行建1，邹晓荣1，2，3，4，5，张敏1，2，3，4，5，李玉伟1，2，3，4，5

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海201306；3.农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海201306；4.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室（上海海洋大学），上海201306；5.远洋渔业协同创新中心，上海201306）

鱼类生物学特征研究包括叉长、体重分布，胃含物种类及出现频率，性腺发育状程度方面。根据2012年3-9月以及2014年4-8月在东南太平洋采集的1 055尾智利竹筴鱼样本，选取性腺成熟度Ⅲ期以上的智利竹筴鱼雌性样本，对个体繁殖力及其与生物学指标的关系进行了研究。结果显示，样本叉长范围为182～581 mm，体重范围为62.2～1 494 g，绝对繁殖力在42 211～305 305粒，平均繁殖力为145 482粒；个体叉长相对繁殖力在142～686粒/mm平均值为371粒/mm；个体体重相对繁殖力在133～349粒/g平均值为211粒/g。绝对繁殖力与叉长、体重、纯体重及性腺重等生物学指标显著性正相关，8月份的摄食强度较高，可能与性腺的发育和繁殖有关。

智利竹筴鱼；个体繁殖力；生物学指标

智利竹筴鱼（Trachurus murphyi）是世界上重要的海洋捕捞对象，多年来其产量一直位居世界单一鱼种的前列（苏天凤等，2011），也是我国大洋渔业的重要捕捞品种（方宇等，2010）。对于智利竹筴鱼的研究，国内外文献涉及智利竹鱼的捕捞技术和开发前景（张敏等，2005；陆奇巍，2014）、渔场分布及其形成机制（化成君等，2011；许永久等，2007；陈春光，2014）、种群结构、遗传多样性、摄食、年龄生长等方面（许永久等，2010；张伟等，2011；邹莉瑾等，2010；牛明香等，2012；胡晓亮等，2013；周斌等，2012）。繁殖力的研究是了解种群的繁衍和发展的基础，对于鱼类资源的保护和增殖有极为重要意义（胡晓亮，2014）。李显森等（2002）针对2001年8月至10月智利竹筴鱼的基础生物学进行初步调查研究，邹晓荣等（2001）主要针对2000年和2001年8月至9月智利竹鱼渔业生物学进行了研究，而关于秋冬季节的智利竹鱼生物学及其性比研究报道较少。本文采用了最近2年在东南太平洋生产采样数据，描述了雌雄智利竹筴鱼叉长、体重分布状况，对胃含物进行鉴定，得出摄食种类及各种类的出现频率，并研究了性腺发育状况，繁殖力变化规律，做出了较为详细的生物学分析，为研究智利竹鱼生长规律、洄游及繁殖生物学提供了资料。

1 材料与方法

1.1 材料来源

材料来源于上海开创远洋渔业有限公司大型拖网加工船“开富”轮（总长91.1 m，总吨7 671 t，主机功率5 920 kW）于2012年3-9月以及2014年4-8月在东南太平洋25°-44°S、72°-84°W海域采集的1 055尾智利竹筴鱼样本，现场对样品进行生物学测定，测量项目包括：叉长、体重、体高、体宽、体周、性别、性腺成熟度、胃饱满度、纯重等，并采集了1 008枚耳石1 055个胃和1 024个性腺，性腺、胃现场保存于10%甲醛溶液中，全部带回实验室鉴定。

1.2 研究方法与数据处理

实验室称量胃中的食物团总重量，然后在解剖镜下鉴别生物种类。其中对于颗粒较大的种类（如部分软体动物、鱼类等），在解剖镜下鉴定，而颗粒较小的种类（如消化后的食物对象残留物），在显微镜下鉴定。饵料种类的鉴定参考《世界头足类》、《拉汉世界鱼类名典》和《世界海洋浮游动物分布比较图集》等，并尽可能鉴定到最小分类单元。已消化或微量无法鉴别的均视为食物糜。计算食物成分出现频率：

年龄鉴定是通过将耳石两面抛光，制成磨片，使用显微镜和透射光进行年轮判读和计数。

观察性腺样本，从中选取了108个IV期及以上的卵巢。用电子天平称量卵巢重量，取卵巢（带膜）的前、中、后部各0.05g左右放在表面皿内，加入少量蒸馏水使卵粒里散开计数。记录能观察到的完整卵粒数量。最后将前、中、后部所数卵粒数之和除以其质量之和，再乘以卵粒总重，得出繁殖力个数。计算以下参数：

式中：F为绝对繁殖力（粒）；F前、F中、F后分别为所取卵巢前、中、后部位的卵粒数量；W为体重（g）；W前、W中、W后分别为所取卵巢前、中、后部位的质量（g）；FL为体长相对繁殖力（粒/mm）；L为叉长（mm）；FW为体重相对繁殖力（粒/g）；GSI为性腺成熟系数；W1为性腺重（g）；W0为纯体重（g）。

2 结果与分析

2.1 叉长和体重

如图1所示，探捕期间，智利竹筴鱼叉长范围为182～581 mm，平均叉长381.9±205.77 mm，优势叉长组为320～400 mm，出现频率为62.3%。智利竹筴鱼的渔获体重由62.2～1494g的个体组成，平均体重为564.8±112.4g；优势体重组500～700g，出现频率为33.2%。

图1 叉长和体重分布

对选取的雌性竹筴鱼的叉长与体重进行回归性分析表明，性成熟雌鱼的体重与叉长关系如图2，与以往研究的回归方程相符，均为幂函数关系，其回归方程根据实测数据拟合得：

图2 叉长与体重关系

式中：W为体重（g）；L为叉长（mm）。

该回归方程幂指数为3.065 8，鱼类体长与体重关系表达式中幂指数接近3，说明智利竹筴鱼的体形为等速生长，即生长过程中，其体形的三个线度（长、宽、高）方向生长速度相等，其个体生长按等比例放大。

2.2 摄食与胃饱满度

胃饱满度为2级的智利竹筴鱼尾数为428尾，占样本总数56.7%；胃饱满度为0级的样本数量非常少，占2.8%；胃饱满度为3级和4级的样本数分别为240尾和65尾，占22.7%和6.2%，如图3所示。胃饱满度3级、4级所占比例不断升高，8月份3级、4级样品出现频率相对较高，说明8月份竹筴鱼摄食欲望很强烈。

图3 胃饱满度图

胃含物鉴定结果表明，智利竹筴鱼主要摄食鱼类，对头足类也有一定的喜好，食物糜出现的频率也较高，多为已消化的生物种类，因为无法鉴别出具体种类，所以仅能推断可能是一些个体较小、容易消化的物种。其胃含物中出现频率最高的是钝吻灯笼鱼（Myctophum obtusirostre），占60.28%；其次为长颌拟飞鱼（Parexocoetus mento mento），占59.15%；然后是花尾燕鳐鱼（Cypselurus exiliens）、食物糜（Mincedfood）和大头狗母鱼（Trachinocephalus myops），各占51.55%、47.89%和43.10%。可初步认为，鱼类是智利竹筴鱼摄食的主要对象，出现频率百分比在19.5%～60.5%之间；头足类则是智利竹筴鱼偶尔摄食的对象，其出现频率百分比较小，均不超过5.5%，见表1。

表1 智利竹筴鱼的食物成分组成

2.3 性腺成熟度

性腺成熟分为6个时期，由于Ⅰ期性腺不发达，紧附于体壁内侧，呈细线或细带状，肉眼不能识别，故记录时将其删去，将其它5个时期性腺成熟度分Ⅰ-Ⅴ级别，如表所示，可知，出现的最高等级为Ⅴ级，占较大比例。雌雄性腺成熟度为Ⅴ级样品比例在4月后均明显下降，各性腺成熟等级随月份变化的分布情况见表2、表3。

表2 雌性竹筴鱼性腺成熟度%

表3 雄性竹筴鱼性腺成熟度%

2.4 智利竹筴鱼群体年龄

为了了解年龄结构组成，对采集的耳石进行了年龄鉴定。鉴定结果如表4所示。

表4 各龄叉长、体重

数据表明2龄鱼叉长范围在193～290 mm；3龄鱼叉长范围为291～305 mm；4龄鱼叉长范围298～353 mm；5龄鱼叉长范围354～407 mm；6龄鱼叉长范围406～434 mm之间，7龄鱼叉长大于434 mm。智利竹筴鱼的年龄范围主要集中在3～5龄鱼之间，尤其是4龄鱼为其优势种群，各龄鱼的平均叉长、平均体重见表4。

用Von Bertalanffy生长方程来表达其一般生长规律，得出：

式中：t为年龄；Lt、wt为随年龄变动的叉长（mm）、体重（g）

2.5 个体繁殖力的分布

对性腺卵粒统计显示，在108尾样本中，绝对繁殖力F分布在42 211～305 305粒，平均繁殖力为145 482±140 934粒；叉长相对繁殖力FL在142～686粒/mm，平均值为371±285粒/mm；体重相对繁殖力FW在133～349粒/g，平均值为211± 105粒/mm。

图4 竹筴鱼个体繁殖力分布

竹筴鱼个体繁殖力的分布特征见图5，绝对繁殖力主要集中于100 000～150 000粒，绝对繁殖力分布差异较大，最高达305305粒，最小为42211粒。

图5 绝对繁殖力与叉长、体重、性腺中、纯重的关系

竹筴鱼的个体绝对繁殖力与叉长、体重、性腺重量、纯重的关系见图6，式7-10，可知个体绝对繁殖力随叉长、体重、性腺重量、纯重的增长而增加，在所列生物学指标中，绝对繁殖力与叉长相关系数最大（R2=0.812），叉长为影响竹筴鱼繁殖重要指标。

式中：（7）、（8）、（9）、（10）分别为繁殖力与叉长、体重、性腺重、纯重的变化关系。

3 讨论

3.1 生物学特征

在调查区域内，鱼体叉长平均值随纬度的增加略微的增大，在38°S以北海域捕捞网次数量较少且叉长较低，在经度方向上，处在76°W以东海域的竹筴鱼叉长均值较低。如表5、表6所示，竹筴鱼繁殖力在纬度方向上呈递增的趋势，平均值不断提升，根据历年探捕、生产情况分析，智利竹筴鱼是由北向南分批洄游的，在洄游过程中完成产卵繁殖时间大致为11～12月，本次研究的海上采样时间为3～8月，未到产卵繁殖时期，从而竹筴鱼卵粒数由北向南会持续增长，经度方向上，东部海域竹筴鱼的繁殖力较低，曾有研究表明，秘鲁沿海竹筴鱼个体小于智利沿海，即南部个体大于北部个体，本研究说明，竹筴鱼繁殖力与叉长体重呈正相关，故繁殖会相对较低。关于竹筴鱼胃含物研究，把胃含物中残留的各种鱼类的鳞片放在解剖镜下观测，发现其年龄组成均为1～2龄的低龄鱼或幼鱼，另外观测了胃含物中残留的头足类幼体，发现其胴长也不超过2 cm。有资料表明，鱼类食物组成可能因栖息水域不同、水域环境中饵料种类不同而起变化，显示出胃含物的变化与水域饵料生物种类组成有密切的联系。以上分析可初步说明竹筴鱼的摄食情况与该海域环境中栖息的生物种类及其生活习性有着密切的联系。它们大都栖息在中上层水域，它们的幼鱼有可能直接或间接被竹荚鱼所捕食，无疑是鱼食性竹荚鱼摄食对象的组成部分，成为食物链的一个环节。张衡（2013）和蒋日进（2013）曾提出竹筴鱼幼鱼期为浮游动物食性，成鱼为混合动物食性，其食性转换十分明显。在性成熟发育研究方面，本次样品性腺成熟度Ⅴ级的比例较高，相比往年，本次竹筴鱼性腺发育良好，处于繁殖旺盛期，随月份变化明显，7月份性成熟度最高，曾有学者证明竹筴鱼产卵类型为分批非同步型（COSTAAM，2009；NDJAULAHON et al，2009），张敏等（2011）曾研究提出，智利竹筴鱼群体从6月份开始，性腺逐渐成熟，至1月达到高峰，从11月至次年2月是智利竹筴鱼的产卵期，属于春季产卵。受此次调查的时间限制，关于这里竹筴鱼性成熟发育变化，需进一步展开研究。

表5 竹筴鱼叉长和繁殖力随纬度的变化

表6 竹筴鱼叉长和繁殖力随经度的变化

3.2 个体繁殖力分析

本文采用基本的卵粒计数方法，研究表明竹筴鱼的个体绝对繁殖力与体长相关比较密切，这与许多其它一些鱼类是相似的（张呈祥等，2010；谷伟，2010）。智利竹筴鱼个体绝对繁殖力与体重呈幂函数关系，与体长呈指数函数关系，与纯重呈二项式函数关系，这与其它研究繁殖力的鱼类表达式是一致的（肖海等，2010；徐薇等，2010）。由于不同鱼类的个体繁殖力与各度量指标的拟合函数关系是不同的，单个指标与个体繁殖力的拟合函数往往具有局限性，可结合多元回归进行分析，将绝对繁殖力影响不显著的生物学指标删除，得到最优回归方程，例如推算个体繁殖力与叉长、体重乘积的回归方程。在海上调研现场，由于使用天平称量不足以精确称量性腺重量，造成繁殖力计算上的误差，使用数值模拟后的结果可能与实际值差异较大，建议在以后的取样中使用杆秤称量。单项生物学指标回归分析，能较直接反映出智利竹筴鱼个体繁殖力与其之间的变化关系，但不能阐明各生物学指标相对重要性以及它们之间相互联系，在今后研究中需引用多元回归函数加以分析，判定绝对繁殖力是否与多生物指标协同相关。

3.3 展望

本研究通过对胃含物的定量分析，探讨了智利竹筴鱼的摄食强度，为研究其摄食生态习性提供了基础资料。本文研究表明智利竹筴鱼8月份胃饱满度3级、4级所占比例较大，反应8月份的摄食强度较高，出现此情况可能与竹筴鱼自身的生理特点以及环境因素有关。经解剖观察，8月份智利竹筴鱼样品的性腺成熟度均分布在Ⅲ期至Ⅴ期，仅个别个体（雌性占总数0.3%，雄性占0.7%）的性腺成熟度为Ⅰ期，此时摄食强度较高可能与性腺的发育和繁殖有关。鱼类个体繁殖力大小可以体现对环境的适应程度。鱼类繁殖力的大小差异，主要是由遗传和自身条件决定的，也是在自然环境中不断进化和长期适应的结果（贺舟挺，2007）。通过地理位置显示，竹筴鱼繁殖力随海域变化而变化，且胃饱满度降低时，竹筴鱼繁殖力减小，性成熟度偏低，因而食物密度的高低也可能制约着生殖力的变化。相比于以往智利竹筴鱼个体繁殖力研究，本文繁殖力个数相对增加，可能是竹筴鱼长期捕捞等外部环境影响下的遗传进化以及对环境适应性相应，通过增大繁殖力提高种群补充数量。根据个体生殖力与鱼体叉长、体重、纯重等各形态指标的关系,可快速计竹筴鱼个体生殖力,这对预测种群的繁殖能力、指导渔业生产具有重要作用。

Costa A M,2009．Macroscopic identification of the maturity stages of female horse mackerel．ICES Journal of Marine Science,66:509-516．

NDJAULA H O N,HANSEN T,KJESBU O S,et al,2009．Development in captive Atlantic horse mackerel Trachurus trachurus．ICES Journal of Marine Science,66:623-630．

陈春光，张敏，邹晓荣，等，2014.东南太平洋智利竹筴鱼中心渔场的月间变动研究.南方水产科学，10（5）：60-67.

方宇，邹晓荣，张敏，2010.东南太平洋智利竹筴鱼栖息地指数的比较研究．海洋渔业，32（2）：178-185.

谷伟，王炳谦，2010.虹鳟养殖品系个体繁殖力进展初步研究．淡水渔业，40（6）：71-74.

贺舟挺，周永东，徐开达，等，2007.海鳗个体繁殖力与生物学指标的关系分析.海洋渔业，29（2）：134-139.

胡晓亮，陈庆余，2013.竹筴鱼形态特征参数的比较分析.现代食品科技，29（1）：34-41.

胡晓亮，2014.竹筴鱼去脏加工用剖切刀具的优化试验.农业工程学报，30（12）：270-277.

化成君，张衡，樊伟，2011.东南太平洋智利竹筴鱼资源和渔场的时空变化.生态报，31（19）：5 677-5 681.

蒋日进，金海卫，周永东，等，2013.东海竹筴鱼的食性．应用生态学报，24（7）：2 015-2 024.

李显森，陈聚法，周立凯，等，2002.东南太平洋智利竹鱼渔业生物学的初步调查研究.海洋水产研究，23（2）：19-24.

陆奇巍，2014.6 000 kW竹筴鱼中层拖网渔具的优化设计．上海：上海海洋大学.

牛明香，李显森，徐玉成，2012.基于广义可加模型和案例推理的东南太平洋智利竹筴鱼中心渔场预报.海洋环境科学，31（1）：30-33.

苏天凤，江世贵，2011.竹荚鱼属鱼类线粒体DNA控制区结构及其系统发育分析．南方水产科学，7（1）：18-25.

肖海，代应贵，2010.北盘江光唇裂腹鱼个体繁殖力的研究.水生态学杂志，3（3）：64-70.

徐薇，熊邦喜，程志学，等，2010.徐家河水库鲂的生长与繁殖力研究.应用与环境，16（1）：91-95.

许永久，张敏，谢峰，2010.东南太平洋智利竹筴鱼3个群体遗传关系RAPD分析.水产科学，29（8）：473-477.

许永久，张敏，2007.东南太平洋智利竹筴鱼渔场浮游生物数量分布及与渔场关系.海洋渔业，29（4）：289-295.

张呈祥，徐钢春，顾若波，等，2010.澄湖似刺鳊个体繁殖力的研究.上海海洋大学学报，19（5）：615-621.

张衡，张胜茂，2013.东南太平洋秋冬季智利竹筴鱼摄食习性的初步分析.海洋渔业，35（2）：161-167.

张敏，邹晓荣，季星辉，等，2005.东南太平洋公海水域智利竹鱼探捕及其商业开发前景探讨.水产学报，29（3）：386-391.

张敏，邹晓荣，2011．大洋性竹筴鱼．北京：中国农业出版社：81-94．

张伟，张敏，邹晓荣，等，2011.东南太平洋智利竹筴鱼RAPD遗传多样性研究.上海海洋大学学报，20（1）：22-26.

周斌，张敏，邹晓荣，2012.东南太平洋智利竹筴鱼卵巢发育的组织学观察.上海海洋大学学报，21（5）：892-898.

邹莉瑾，张敏，邹晓荣，等，2010.东南太平洋公海智利竹笑鱼年龄与生长研究.上海海洋大学学报，19（1）：61-67.

邹晓荣，张敏，2001.东南太平洋南部公海智利竹鱼生产初探.海洋渔业，23（2）：64-68.

（本文编辑：袁泽轶）

Study on biological characteristics and individual fertility of Chilean jack mackerel(Trachurus murphyi)in the Southeast Pacific Ocean

RUAN Xing-jian1,ZOU Xiao-rong1,2,3,4,5,ZHANG Min1,2,3,4,5,LI Yu-wei1,2,3,4,5

（1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries,Shanghai 201306,China;3.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources,Ministry of Agriculture, P.R.China,Shanghai 201306,China;4.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources of Ministry of Education, Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;5.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries,Shanghai 201306, China）

In this paper,the biological characteristics of fish including fork length,weight distribution,type and frequency of stomach contents,aspects like the degree of gonadal development were studied.According to 1 055 samples of Chilean jack mackerel（Trachurus murphyi）collected from March to September in 2012 and April to August in 2014 in the southeastern Pacific Ocean,this paper selected the ovaries whose maturity is aboveⅢ,and conducted a study on its individual fecundity and relationship between individual fertility and biological indicators.The results showed that the folk length of samples ranged from 182 mm to 581 mm,and the body weight ranged from 62.2 g to 1 494 g,and the absolute fecundity was between42 211～305 305 grain,with the average fecundity of 145 482 grain;relative fecundities based on folk length were 142～686 grains/mm, with an average of 371/mm;relative fecundities based on body weight were 133-349 grains/g,with an average of 211/g.There were significantly positive correlation between absolute fecundity and fork length,body weight,net weight and gonad weight and other biological indicators.Higher feeding intensity in August was possibly related with gonadal development and reproduction.

Chilean jack mackerel;Trachurus murphy;individual fecundity;biological indicators

S917.4

A

1001-6932（2017）03-0333-07

10.11840/j.issn.1001-6392.2017.03.012

2015-12-10；

2016-03-24

国家高技术研究发展计划（863计划）（2012AA092301）；农业部渔业局东太平洋竹筴鱼专项研究（2013）；大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室（上海海洋大学）开放基金（A1-0209-15-0503-7）；上海海洋大学科技发展专项基金（A2-0209-15-200002）；浙江省海洋渔业装备技术研究重点实验室资助（MFET201409）；上海高校青年教师培养资助计划（A1-2035-14-0010-14）。

阮行建（1990-），硕士研究生，研究方向为远洋渔业系统集成。电子邮箱：294376835@qq.com。

邹晓荣，副教授。电子邮箱：xrzou@shou.edu.cn。