潘航，冯缨，王喜勇，李岩



荒漠环境下10种沙拐枣的生理特征比较研究

潘航1,2，冯缨1*，王喜勇1，李岩3

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院大学，北京 100049；3.新疆大学干旱生态环境研究所，新疆 乌鲁木齐 830046)

目前，土地荒漠化形势严峻，严重威胁生态系统安全。而植物对防治土地荒漠化发挥重要的作用，因此筛选合适的物种进行荒漠恢复重建则显得极为重要。沙拐枣因其抗逆性强而成为新疆荒漠区主要的优势物种，其生理生态响应被广泛研究，但是系统、定量的比较不同种沙拐枣抗逆性的研究较为缺乏。为此本文以吐鲁番沙漠植物园中栽培的10种沙拐枣为试验材料，测定同一生境下不同种沙拐枣的7个抗逆生理指标，利用方差分析其种间差异，并结合主成分分析综合评价不同种沙拐枣的抗逆性。结果表明，不同种沙拐枣在同一生境下各生理指标表现出显著性差异(P<0.01)；其中头状沙拐枣、乔木状沙拐枣、小沙拐枣的SOD、POD含量均表现较低水平，抗逆性较差；泡果沙拐枣以高脯氨酸含量表现良好抗逆性；小沙拐枣H2O2含量最高，不利于细胞正常代谢；综合分析抗逆性由强到弱为泡果沙拐枣>艾比湖沙拐枣>密刺沙拐枣>淡枝沙拐枣>奇台沙拐枣>心形沙拐枣>红果沙拐枣>乔木沙拐枣>头状沙拐枣>小沙拐枣，该结果与沙拐枣在新疆的生态分布极为吻合。试验数据可为荒漠植物沙拐枣的引种栽培和抗逆性筛选提供基础数据和科学依据。

沙拐枣；生理指标；抗逆性

目前，土地荒漠化已成为一个世界性的环境问题，也是全球植物生长面临的一个巨大挑战[1-2]。根据国家林业局颁布的第5次中国荒漠化和沙化状况报告，截至2014年，全国荒漠化土地总面积261.16万km2，占国土总面积的27.20%，其中新疆荒漠面积为107.06万km2，占全国荒漠面积的40.99%[3]。新疆是中国荒漠面积最大的省份，因其地貌复杂，降水稀少，大陆性干旱气候明显，再加上气候变化和人为因素的影响，造成土壤退化、荒漠化面积不断扩大，形势严峻。

沙拐枣属(Calligonum)为蓼科(Polygonaceae)落叶灌木，分布于亚洲、欧洲南部和非洲北部等荒漠及盐碱土地区，耐干旱、耐盐碱、抗风蚀沙埋，具有恢复退化土壤的功能[4-5]，又因其生长快、枝条茂密、易繁殖，成为优势物种被广泛地应用于中国西部地区的防风固沙及生态恢复工程中，对荒漠区生态系统的稳定起着关键作用。因此，许多学者对其生理特性进行了系列的研究工作，诸如：陶玲等[6]对沙拐枣属红果沙拐枣(C.rubicundum)和头状沙拐枣(C.caput-medsae)种子吸水变化规律进行了研究；邱真静等[7]研究了PEG胁迫对不同地理种源沙拐枣生理特性的影响；刘明珍等[8]以沙拐枣为试材，对其幼枝和茎进行了解剖学观察，研究了沙拐枣在长期干旱、高温环境下分化出的旱生组织；闫海龙等[9-10]、刘镇等[11]、单立山等[12]先后研究了不同水分梯度对头状沙拐枣、乔木状沙拐枣(C.arborescens)的生长和生理特性的影响；黄彩变等[13]比较网状沙拐枣(C.cancellatum)、心形沙拐枣(C.cordatum)、红果沙拐枣3种沙拐枣的抗旱性，并对其生理指标进行综合分析。但在荒漠生境下不同种沙拐枣属植物的抗逆生理还缺乏更全面深入的比较研究，另外用定量分析的方法综合评价沙拐枣属植物的抗逆性更是极少见报道。

本研究选择栽培于吐鲁番植物园的10种原产于新疆北部的沙拐枣植物：泡果沙拐枣(C.junceum)、淡枝沙拐枣(C.leucocladum)、红果沙拐枣、头状沙拐枣、乔木状沙拐枣、小沙拐枣(C.pumilum)、艾比湖沙拐枣(C.ebi-nurcum)、奇台沙拐枣(C.klementzii)、密刺沙拐枣(C.densum)、心形沙拐枣为研究对象，测定其丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、脯氨酸(Pro)、过氧化氢(H2O2)、甜菜碱及叶绿素含量这7个生理指标，比较其在相同生境下的不同生理响应及抗性差异，以期理解荒漠环境下植物的生理适应机制，此外综合评价沙拐枣属的抗逆性，筛选出更适宜荒漠地区生长的沙拐枣种，为荒漠区植被恢复和荒漠化防治提供必要的基础数据和科学指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验材料选自吐鲁番沙漠植物园(东经89°11′，北纬42°51′)，海拔-95～-76 m，属温带极端干旱的大陆性气候，年均温13.9 ℃，极端最高气温47.6 ℃，极端最低气温-28 ℃，年均降水量为16.4 mm，年蒸发量为2837.8 mm，为灰棕色荒漠土。植物园内沙拐枣植株为同一时期栽培，日常管理及水分条件一致，每种沙拐枣选择3株长势良好的植株待测。

1.2 指标测定

于2016年6月沙拐枣的盛果期进行采样，选择冠层中上部向阳、完全展开、生长良好的同化枝进行测量，每株叶片取3份(3个重复)，每个沙拐枣种9个重复(3×3)，利用液氮罐采集叶片带回实验室-80 ℃冰箱保存待测。

丙二醛含量的测定用硫代巴比妥酸(TBA)法；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法测定；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚比色法测定；脯氨酸含量的测定用酸性茚三酮法；过氧化氢和甜菜碱采用紫外可见分光光度法；叶绿素含量的测定采用80%丙酮提取法[14]。

1.3 数据分析

采用Excel 2010与SPSS 17.0软件进行主成分分析、方差分析和相关性分析，利用Origin 9.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同种沙拐枣丙二醛(MDA)含量的比较

丙二醛(MDA)是植物组织在逆境下遭受氧化胁迫发生膜脂过氧化的产物，其含量可以反映植物遭受迫害的程度和植物对逆境条件反应的强弱，因此常被用作判断植物抗性的指标之一[15]。试验结果如图1所示：同一生境下沙拐枣种MDA含量表现出显著差异性(P<0.01)，艾比湖沙拐枣>奇台沙拐枣>密刺沙拐枣>心形沙拐枣>泡果沙拐枣>头状沙拐枣>淡枝沙拐枣>乔木状沙拐枣>小沙拐枣>红果沙拐枣。说明环境胁迫对沙拐枣的伤害存在不同影响，细胞膜脂过氧化程度不同，对胁迫反应强度不同。

2.2 不同种沙拐枣超氧化物歧化酶(SOD)含量的比较

超氧化物歧化酶(SOD)是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶，能够清除植物在胁迫环境下产生的活性氧，增强植物抗胁迫能力，其含量可作为植物抗性的评价标准之一[16]。图2所示：10种沙拐枣的SOD含量存在显著性差异(P<0.01)，奇台沙拐枣、头状沙拐枣、小沙拐枣和乔木状沙拐枣维持较低的SOD含量，且不存在显著性差异。另外6种沙拐枣SOD含量表现为艾比湖沙拐枣>心形沙拐枣>密刺沙拐枣>泡果沙拐枣>红果沙拐枣>淡枝沙拐枣。

图1 不同种沙拐枣的丙二醛(MDA)含量Fig.1 MDA content of Calligonum species

图2 不同种沙拐枣的超氧化物歧化酶(SOD)含量Fig.2 SOD content of Calligonum species

A：奇台沙拐枣C.klementzii；B：头状沙拐枣C.caput-medsae；C：小沙拐枣C.pumilum；D：乔木状沙拐枣C.arborescens；E：艾比湖沙拐枣C.ebi-nurcum；F：泡果沙拐枣C.junceum；G：红果沙拐枣C.rubicundum；H：淡枝沙拐枣C.leucocladum；I：密刺沙拐枣C.densum；J：心形沙拐枣C.cordatum.下同 The same below.

2.3 不同种沙拐枣过氧化物酶(POD)含量的比较

过氧化物酶(POD)能催化酚类物质氧化，它是木质素合成的关键酶之一，同时在清除H2O2和OH-自由基方面也具有重要的防御作用，和超氧化物歧化酶(SOD)共同作为保护酶系统清除活性氧，减少植物氧化伤害[17-18]，其含量可指示植物抗性强弱。图3所示,10个沙拐枣种POD含量与SOD含量保持相似的变化趋势，奇台沙拐枣、头状沙拐枣、小沙拐枣和乔木状沙拐枣维持较低的POD含量，泡果沙拐枣>心形沙拐枣>红果沙拐枣>密刺沙拐枣>淡枝沙拐枣，不同的是艾比湖沙拐枣POD含量维持较低水平。

2.4 不同种沙拐枣脯氨酸(Pro)含量的比较

脯氨酸是植物细胞质中一种具有高水溶性的游离氨基酸，能够保护细胞膜系统，维持胞内细胞器结构和功能，可以作为植物抗性的一个筛选指标[19]。图4所示，脯氨酸含量从大到小依次为：泡果沙拐枣>密刺沙拐枣>淡枝沙拐枣>奇台沙拐枣>红果沙拐枣>小沙拐枣>头状沙拐枣>心形沙拐枣>艾比湖沙拐枣>乔木状沙拐枣。泡果沙拐枣、密刺沙拐枣、淡枝沙拐枣Pro含量分别是乔木状沙拐枣的2.55，2.32，1.88倍。

2.5 不同种沙拐枣过氧化氢(H2O2)含量的比较

H2O2与过氧化氢酶(CAT)共同作用，维持动态平衡，这样既保证了植物体内H2O2具有一定的生理功能,同时也将逆境对植物的伤害效应降到最低[20]。H2O2含量可反映植物的抗性生理，少量H2O2具有广泛的生理生化效应，过量的H2O2会对植物产生氧化伤害，影响植物代谢。图5所示，小沙拐枣H2O2含量显著高于其他种(P<0.01)，头状沙拐枣、乔木状沙拐枣、红果沙拐枣、密刺沙拐枣、心形沙拐枣表现为中等H2O2含量，奇台沙拐枣、艾比湖沙拐枣、泡果沙拐枣、淡枝沙拐枣H2O2含量较低。

2.6 不同种沙拐枣甜菜碱含量的比较

甜菜碱是高等植物中最常见也是最重要的渗透调节物质之一，可在逆境胁迫下的植物体内逐渐积累，以调节细胞内的渗透压，维持水分平衡，减少对细胞蛋白质、酶等结构和功能的伤害[21-22]。图6所示，同一生境下沙拐枣种甜菜碱含量表现出明显差异性(P<0.01)，奇台沙拐枣>密刺沙拐枣>乔木状沙拐枣>头状沙拐枣>艾比湖沙拐枣>小沙拐枣、淡枝沙拐枣>红果沙拐枣>泡果沙拐枣>心形沙拐枣。其中，奇台沙拐枣、密刺沙拐枣、乔木状沙拐枣和头状沙拐枣甜菜碱含量是心形沙拐枣的1.71，1.64，1.62和1.58倍。

图3 不同种沙拐枣的过氧化物酶(POD)含量Fig.3 POD content of Calligonum species

图4 不同种沙拐枣的脯氨酸含量Fig.4 Pro content of Calligonum species

图5 不同种沙拐枣的过氧化氢含量Fig.5 H2O2 content of Calligonum species

图6 不同种沙拐枣的甜菜碱含量Fig.6 Betaine content of Calligonum species

2.7 不同种沙拐枣叶绿素及类胡萝卜素含量的比较

叶绿素是绿色植物光合作用的重要结构体，其含量在一定程度上体现了植物光合能力的大小。测定叶绿素含量有助于了解植物在逆境胁迫下的光合能力强弱，判断植物抗胁迫性[23-24]。表1所示，叶绿素a含量从大到小为心形沙拐枣>奇台沙拐枣>头状沙拐枣>乔木状沙拐枣>泡果沙拐枣>淡枝沙拐枣>密刺沙拐枣>艾比湖沙拐枣>红果沙拐枣>小沙拐枣；叶绿素b含量从大到小为心形沙拐枣>头状沙拐枣>乔木状沙拐枣>泡果沙拐枣>淡枝沙拐枣>奇台沙拐枣>密刺沙拐枣>小沙拐枣>艾比湖沙拐枣>红果沙拐枣；叶绿素a+叶绿素b含量比较与叶绿素a比较相同。类胡萝卜素从大到小为心形沙拐枣>奇台沙拐枣>淡枝沙拐枣>头状沙拐枣>红果沙拐枣>泡果沙拐枣>乔木状沙拐枣>密刺沙拐枣>艾比湖沙拐枣>小沙拐枣(表1)。

表1 不同种沙拐枣的叶绿素和类胡萝卜素含量Table 1 Chlorophyll and carotenoid content of Calligonum species mg/g

2.8 各生理指标的主成分分析

植物在逆境胁迫下的响应表现在不同的生理生化指标，这些指标具有一定相关性。本试验采用主成分分析法，选择出影响植物抗性的主要生理指标，对沙拐枣的抗逆性能进行综合评价。主成分分析提取出3个主成分，其中甜菜碱、SOD、POD属第1主成分，贡献率为34.95%，过氧化氢、MDA属第2主成分，贡献率为28.33%，Pro、叶绿素属第3主成分，贡献率为18.46%(表2)。评价结果(表3)显示10个沙拐枣种抗逆性强弱的排序。

3 讨论

植物在受到逆境胁迫时，细胞内活性氧(ROS)大量积累，ROS会通过破坏核酸、氧化蛋白对细胞造成严重伤害[25]。环境胁迫引起的ROS及超氧阴离子自由基积累可以通过SOD、POD、MDA等抗氧化酶协同清除[19-20]。本试验中头状沙拐枣、乔木状沙拐枣、小沙拐枣的含量均表现较低水平，综合评价结果抗逆性相对较差，说明SOD、POD、MDA三者共同作用，通过清除超氧自由基、过氧化物以及阻止或减少羟基自由基形成，调控植物代谢，维持植物正常生长，若三者含量均低，则植物不能在逆境胁迫下有效清除超氧负离子，维持植物细胞正常代谢。

表2 沙拐枣抗旱生理指标的主成分分析Table 2 Principal components of drought stress of Calligonum species

表3 抗逆性综合评价Table 3 The comprehensive evaluation of Calligonum species resistance

脯氨酸是植物对干旱胁迫反应较为敏感的一种渗透调节物质[26-27]，植物可通过增加细胞内Pro和可溶性糖等溶质进行渗透调节，脯氨酸还可作为碳水化合物来源、酶和细胞结构的保护剂等，其含量与植物抗旱能力呈正比[28]。试验中泡果沙拐枣脯氨酸含量远高于其他种，且主成分分析对抗性指标评价的结果显示泡果沙拐枣抗逆性最好，说明Pro对植物胁迫起到了缓冲保护的作用，这与前人的研究结果一致。

H2O2作为植物细胞内一种重要的活性氧化物质，其产生与过氧化氢酶(CAT)对其清除过程保持平衡，如果打破这种动态平衡，造成H2O2大量积累，其强烈的氧化还原作用将会引起细胞内酶、蛋白质等大分子损伤，影响植物体内生理生化反应。大量的H2O2积累不利于植物抗逆生理[21]，本研究中小沙拐枣含量明显高于其他种，表现小沙拐枣的抗逆胁迫能力较弱，这也与综合评价的结果一致。

不同沙拐枣种对同一环境胁迫的耐受性及耐受机制不同，且胁迫浓度和胁迫时间交互影响生理指标，这就使得生理指标的定量化存在难度。其次，因为不同沙拐枣种的耐受方式不同，各生理指标的本底也不一致，直接对测定值进行分析比较容易造成局限性。相较之下，利用主成分分析结合指标耐受指数综合判断比测定值更能够反应沙拐枣胁迫后的种间差异[29-30]。分析结果显示抗逆性泡果沙拐枣>艾比湖沙拐枣>密刺沙拐枣>淡枝沙拐枣>奇台沙拐枣>心形沙拐枣>红果沙拐枣>乔木沙拐枣>头状沙拐枣>小沙拐枣，该结果与沙拐枣在新疆的生态分布极为吻合。在新疆境内的泡果沙拐枣能够适应新疆北部不同的地理环境，在北疆各地县均有广泛的分布，表现为较强的抗逆性；艾比湖沙拐枣能较好地适应北疆荒漠环境，在新疆天山北坡精河、奎屯、沙湾一带广泛分布；密刺沙拐枣和淡枝沙拐枣适应性次之，仅在伊犁的霍城县有分布；奇台沙拐枣只分布在木垒、奇台等县；红果沙拐枣受水分限制，只分布在水分充足的阿勒泰地区的两河源流域；乔木状沙拐枣、头状沙拐枣不能很好地适应新疆的荒漠环境，是从中亚引入的栽培种，抗逆性较差；小沙拐枣为新疆特有种，文献记载模式标本采自鄯善鲁克沁，但目前野外未见分布，对环境的适应性较差，抗逆性相对最低[5]。

4 结论

本试验对生长在吐鲁番植物园内的沙拐枣种的7个生理指标进行比较，并结合以主成分分析、方差分析和相关性分析，对沙拐枣属的抗逆性做出综合评价，主要结论如下。

1)不同生理指标表现出种间差异，且采用不同指标对沙拐枣种进行评价结果不同。

2)主成分分析综合评价结果显示泡果沙拐枣抗逆性最强，其次为艾比湖沙拐枣；密刺沙拐枣、淡枝沙拐枣、奇台沙拐枣、心形沙拐枣、红果沙拐枣表现中等抗逆性；乔木状沙拐枣、头状沙拐枣、小沙拐枣抗逆性相对较差。该结果与沙拐枣对新疆荒漠环境的生态适应范围相符合。

3)植物对逆境的适应性是一个由多种因素相互作用、非常复杂、而且长期适应环境的进化过程，自然环境中影响因子众多且复杂多变。今后需进一步开展相关试验，探讨其他生理指标对沙拐枣生长的影响，以期揭示荒漠植物的抗逆机制。

References：

[1] Han L Y,Zhang Q,Yao Y B,etal.Characteristics and origins of drought disasters in Southwest China in nearly 60 years.Acta Geographica Sinica,2014,69(5):632-639.韩兰英,张强,姚玉璧,等.近60 年中国西南地区干旱灾害规律与成因.地理学报,2014,69(5):632-639.

[2] Zhang J Z,Zhang Q Y,Sun G F,etal.Effects of drought stress and re-watering on growth and photosynthesis ofHosta.Acta Prataculturae Sinica,2014,23(1):167-176.张金政,张起源,孙国峰,等.干旱胁迫及复水对玉簪生长和光合作用的影响.草业学报,2014,23(1):167-176.

[3] State Forestry Bureau.The fifth China desertification and desertification situation report[EB/OL].http://www.forestry.gov.cn/main/69/content-831684.html.国家林业局.第五次中国荒漠化和沙化状况报告[EB/OL].http://www.forestry.gov.cn/main/69/content-831684.html.

[4] Rathore V S,Singh J P,Bhardwaj S.Potential of native shrubsHaloxylonsalicornicumandCalligonumpolygonoidesfor restoration of degraded lands in arid western Rajasthan,India.Environmental Management,2015,55:205-216.

[5] Mao Z M.Flora Xinjiangensis[M].Urumqi:Xinjiang Science Technology Hygiene Publishing House,1992:265.毛祖美.新疆植物志[M].乌鲁木齐:新疆科技卫生出版社,1992:265.

[6] Tao L,Ren J,Liu X M.Study on water-absorbing-model of two kinds ofCalligonumseeds.Journal of Arid Land Resources and Environment,2000,14(3):89-91.陶玲,任珺,刘新民.两种沙拐枣吸水率模型的研究.干旱区资源与环境,2000,14(3):89-91.

[7] Qiu Z J,Li Y,Zhong P F.Effects of PEG stress on physiological characteristics ofCalligonummongolicumin different geographical provenance.Acta Geographica Sinica,2011,20(3):108-114.邱真静,李毅,种培芳.PEG胁迫对不同地理种源沙拐枣生理特性的影响.草业学报,2011,20(3):108-114.

[8] Liu M Z,Liu X Z,Zhou Z Z,etal.Anatomical structures of young stems ofCalligonummongolicumand its ecological adaptabilities.Northern Horticulture,2014,16:17-19.刘明珍,刘秀珍,周忠泽,等.沙拐枣幼枝解剖结构及其生态适应性.北方园艺,2014,16:17-19.

[9] Yan H L,Zhang X M,Xu H,etal.Responses ofCalligonumarborescensphotosynthesis to water stress in Tarim highway shelterbelt.Journal of Desert Research,2007,27(3):460-465.闫海龙,张希明,许浩,等.塔里木沙漠公路防护林植物沙拐枣气体交换特性对干旱胁迫的响应.中国沙漠,2007,27(3):460-465.

[10] Yan H L,Zhang X M,Xu H,etal.Photosynthetic characteristics responses of three plants to drought stress in Tarim highway shelterbelt.Acta Ecologica Sinica,2010,30(10):2519-2528.闫海龙,张希明,许浩,等.塔里木沙漠公路防护林 3种植物光合特性对干旱胁迫的响应.生态学报,2010,30(10):2519-2528.

[11] Liu Z,Zeng F J,An G X,etal.Influence of irrigation amounts on seedling growth and biomass allocation ofCalligonumcaput-medusaeat the southern fringe of the Taklimakan desert.Journal of Desert Research,2012,32(6):1655-1661.刘镇,曾凡江,安桂香,等.塔克拉玛干沙漠南缘头状沙拐枣幼苗生长和生物量分配对不同灌溉量的响应.中国沙漠,2012,32(6):1655-1661.

[12] Shan L S,Li Y,Zhang X M,etal.Research on water-consumption characteristics ofCalligonumarborescensunder different irrigation amounts.Journal of Natural Resources,2012,27(3):440-449.单立山,李毅,张希明,等.不同灌溉量条件下乔木状沙拐枣蒸腾耗水特性的研究.自然资源学报,2012,27(3):440-449.

[13] Huang C B,Zeng F J,Lei J Q.Comparison of drought resistance among threeCalligonumin southern fringe of the Taklimakan desert.Acta Prataculturae Sinica,2014,23(3):136-143.黄彩变,曾凡江,雷加强.塔克拉玛干沙漠南缘3个沙拐枣种的抗旱特性比较.草业学报,2014,23(3):136-143.

[14] Li H S.Principle and Technology of Plant Physiological and Biochemical Experiments[M].Beijing:Higher Education Press,2000.李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000.

[15] Wang Y,Chen J W,Di X Y.A comparative study on the SOD,POD,MDA and dissoluble protein of six provenances of Chinese pine (PinustabulaeformisCarr.) under water stress.Ecology and Environmental Sciences,2011,20(10):1449-1453.王琰,陈建文,狄晓艳.水分胁迫下不同油松种源SOD、POD、MDA及可溶性蛋白比较研究.生态环境学报,2011,20(10):1449-1453.

[16] Dou J H,Yu S X,Fan S L,etal.SOD and plant stress resistance.Molecular Plant Breeding,2010,8(2):359-364.窦俊辉,喻树迅,范术丽,等.SOD与植物胁迫抗性.分子植物育种,2010,8(2):359-364.

[17] Gao F Y,Zhang J L,Liu Z P.Studies on effects of four species of color-leafed plants on SOD,POD activity of the cold-resistance in winter.Chinese Agricultural Science Bulletin,2010,26(5):169-173.高福元,张吉立,刘振平.冬季低温对4种彩叶植物SOD、POD活性影响的研究.中国农学通报,2010,26(5):169-173.

[18] Qi J,Xu Z,Wang H Q,etal.Physiological and biochemical analysis of the leaves ofElymusunder dry farming conditions.Acta Prataculturae Sinica,2009,18(1):39-45.祈娟,徐柱,王海清,等.旱作条件下披碱草属植物叶的生理生化特征分析.草业学报,2009,18(1):39-45.

[19] Zhao Y,Ma Y Q,Weng Y J.Variation of betaine and proline contents in wheat seedlings under salt stress.Journal of Plant Physiology and Molecular Biology,2005,31(1):103-106.赵勇,马雅琴,翁跃进.盐胁迫下小麦甜菜碱和脯氨酸含量变化.植物生理与分子生物学学报,2005,31(1):103-106.

[20] Song X G,Yi X P.The generation and the role of hydrogen peroxide in plant.Journal of Lianyungang Teachers College,2010,(4):99-103.宋喜贵,佘小平.植物体内过氧化氢的产生及其生理作用.连云港师范高等专科学校学报,2010,(4):99-103.

[21] Zhang L X,Li S X.Research progress on relationships betaine and drought/salt resistance of plants.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2004,24(9):1765-1771.张立新,李生秀.甜菜碱与植物抗旱/盐性研究进展.西北植物学报,2004,24(9):1765-1771.

[22] Li X M,Sun B Y,Tan J Z.Research progress on application of glycine betanie in plant stress resistance.Journal of Agricultural Sciences,2006,27(3):66-70.李新梅,孙丙耀,谈建中.甜菜碱与植物抗逆性关系的研究进展.农业科学研究,2006,27(3):66-70.

[23] Zhang Y H,He N P,Zhang G M,etal.Nitrogen deposition andLeymuschinensisleaf chlorophyll content in Inner Mongolian grassland.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6786-6794.张云海,何念鹏,张光明,等.氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响.生态学报,2013,33(21):6786-6794.

[24] Li X X,Liu B X,Guo Z T,etal.Effects of NaCl stress on photosynthesis characteristics and fast chlorophyll fluorescence induction dynamics ofPistaciachinensisleaves.Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(9):2479-2484.李旭新,刘炳响,郭智涛,等.NaCl胁迫下黄连木叶片光合特性及快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的变化.应用生态学报,2013,24(9):2479-2484.

[25] Pan X,Qiu Q,Li J Y,etal.Physiological indexes of six plant species from the Tibetan plateau under drought stress.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3558-3567.潘昕,邱权,李吉跃,等.干旱胁迫对青藏高原6种植物生理指标的影响.生态学报,2014,34(13):3558-3567.

[26] Liu W X,Ma J Z.Study on proline accumulation patterns of six plant species under adversity stress.Pratacultural Science,2010,27(4):134-138.刘旻霞,马建祖.6种植物在逆境胁迫下脯氨酸的累积特点研究.草业科学,2010,27(4):134-138.

[27] Zhu H,Zu Y G,Wang W J,etal.Effect of proline on plant growth under different stress conditions.Journal of Northeast Forestry University,2009,37(4):86-89.朱虹,祖元刚,王文杰,等.逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响.东北林业大学学报,2009,37(4):86-89.

[28] Li B,Jia X F,Bai Q W,etal.Effect of drought stress on proline accumulation of alfalfa.Bulletin of Botanical Research,2003,23(2):189-191.李波,贾秀峰,白庆武,等.干旱胁迫对苜蓿脯氨酸累积的影响.植物研究,2003,23(2):189-191.

[29] Sun H J,Wang S F,Chen Y T.Effects of salt stress on growth and physiological index of 6 tree species.Forest Research,2009,22(3):315-324.孙海菁,王树凤,陈益泰.盐胁迫对6个树种的生长及生理指标的影响.林业科学研究,2009,22(3):315-324.

[30] Ai P F,Jin X J,Jin Z Z,etal.Evaluation of cold-resistant physiological indices of kernel apricot.Journal of Hebei University of Science and Technology,2013,34(1):48-53,59.艾鹏飞,金晓静,靳占忠,等.仁用杏抗寒性生理指标评价的研究.河北科技大学学报,2013,34(1):48-53,59.

Examination and comparison of the physiological characteristics of tenCalligonumspecies in a desert environment

PAN Hang1,2,FENG Ying1*,WANG Xi-Yong1,LI Yan3

1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China;2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;3.AridEcologyandEnvironmentInstitute,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

Desertification is a serious issue and especially so in Xinjiang,where it is a significant threat to ecosystem security.As plants play an important role in the prevention and control of desertification,screening suitable species for restoration projects is an important task.Calligonumis a dominant species in the desert region of Xinjiang and its resistance to drought and salt stress has been thoroughly researched.However,there are few quantitative analyses comparing the resistance of differentCalligonumspecies.In this study,tenCalligonumspecies grown in the Turpan desert botanical garden were selected and their physiological characteristics analysed.Seven physiological indexes were measured.Species’ differences were examined using variance analysis,while their resistance was evaluated using principal component analysis.The results showed that the species’ physiological indexes in the same habitat showed significant differences (P<0.01).Superoxide dismutase (SOD) and peroxide enzyme (POD) contents were the lowest forC.caput-medsae,C.arborescensandC.pumilum,all of which showed poor resistance.Proline content was the highest forC.junceum,with strong resistance.H2O2content was the highest forC.pumilum,which is not conducive for normal cell metabolism.The combined resistance analysis produced the following species’ order:C.junceum>C.ebi-nurcum>C.densum>C.leucocladum>C.klementzii>C.cordatum>C.rubicundum>C.arborescens>C.caput-medsae>C.pumilum.Calligonumspecies have different resistance mechanisms with different protective enzyme contents.These results are confirmed by the ecological distribution ofCalligonumin Xinjiang.This experiment thus provides a scientific basis for screening and introducingCalligonumspecies to remedy desert conditions.

Calligonum;physiological indexes;resistance

10.11686/cyxb2016334 http://cyxb.lzu.edu.cn

潘航，冯缨，王喜勇，李岩.荒漠环境下10种沙拐枣的生理特征比较研究.草业学报,2017,26(6):68-75.

PAN Hang,FENG Ying,WANG Xi-Yong,LI Yan.Examination and comparison of the physiological characteristics of tenCalligonumspecies in a desert environment.Acta Prataculturae Sinica,2017,26(6):68-75.

2016-09-06；改回日期：2016-11-14

国家自然科学基金项目(NSF-41271069)和国家自然科学青年基金(NSF-31500309)资助。

潘航(1992-)，女，河南漯河人，硕士。E-mail:hnpanhang@163.com

*通信作者Corresponding author.E-mail:luckfy@ms.xjb.ac.cn