康 涛，戴良香，李文金*，李海东，张艳艳，丁 红，陈建生，张利民，任志红，张智猛*

(1. 泰安市农业科学研究院，山东 泰安 271000； 2. 山东省花生研究所，山东 青岛 266100)



干旱胁迫对不同类型花生根系生理特性及产量品质的影响

康 涛1，戴良香2，李文金1*，李海东1，张艳艳1，丁 红2，陈建生1，张利民1，任志红1，张智猛2*

(1. 泰安市农业科学研究院，山东 泰安 271000； 2. 山东省花生研究所，山东 青岛 266100)

以干旱敏感型品种花育23号和抗旱型品种花育25号为材料，在防雨棚栽培池内进行土柱栽培试验，设置充足灌水和中度干旱胁迫2个水分处理，系统研究干旱胁迫对两花生品种根系生理生化特征及产量和品质的影响。研究表明，干旱胁迫处理下，两品种0-20 cm土层根系中可溶性糖和脯氨酸积累量最大增幅出现的时间不同，花育25号对干旱胁迫的响应相对较早；干旱胁迫下，两品种0-20 cm和20-40 cm土层内根系活力在播种后30～50d增幅最大，花育25号和花育23号分别为203.62%、393.97%和74.62%、227.22%。干旱胁迫显著增加两品种籽仁蛋白质含量；花育23号脂肪含量和油酸/亚油酸(O/L)值因干旱胁迫而显著降低但对花育25号无显著影响。干旱胁迫显著降低两花生品种的荚果和籽仁产量，花育23号荚果和籽仁的减产率均在55%以上，而花育25号仅在38%以下。

花生；干旱胁迫；根系；生理生化特征；产量

我国干旱半干旱耕地面积约占总面积的51%，花生的种植主要分布在干旱半干旱地区，花生虽较耐旱耐贫瘠，也发展旱作农业和旱薄地的理想作物，但地域降雨量偏少和季节性干旱仍成为限制产量与质量的主要因子[1]。据统计，干旱常年造成的花生减产占全国花生总产量的 20% 以上[2]。除引起减产外，干旱还能降低花生品质[3]，加重花生黄曲霉毒素污染，增加病虫害发生频率等。

根系是植物的重要组成部分，且植物根系的形态结构是一个“感知系统”，面对各种生物因素和非生物因素的影响，表现出惊人的可塑性。花生根系是水分及养分吸收的主要器官，同时具有营养合成、固定支持等重要功能，与抗旱性关系非常密切。土壤水分状况对植物根系生长和形态发育有很大影响，且品种间差异较大，研究表明，水稻[4]、玉米[5]和小麦[6-7]等作物不同耐旱品种根系生理活性存在差异，在干旱胁迫下根系生物量与产量呈显著正相关[8]，具有强大的根系是作物抗旱的重要特征。因此研究干旱胁迫对花生根系的影响是非常必要的，也具有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用干旱敏感型品种花育23号(G1)和抗旱性较强的品种花育25号(G2)为试验材料[9]。土壤基本理化性状：土壤吸湿水含量5.12%，土壤容重1.13 g cm-3，田间持水量25.86%。pH值7.6，有机质含量16.7 g·kg-1、全氮1.81 g·kg-1、全磷(P2O5) 0.81 g·kg-1、全钾(K2O) 10.53g·kg-1、水解氮 89.3mg·kg-1、速效磷(P2O5) 49.6mg·kg-1、速效钾(K2O) 93.6mg·kg-1。

1.2 设计与处理

试验于2012年在山东省花生研究所莱西试验站防雨旱棚内进行。以直径40cm高120cm的PVC为圆柱桶，柱桶排放于旱池中，排列行距与大田栽培种植行距相同(40 cm)。按照田间土壤状况装土入柱，土柱周围用土填实，播种前进行灌水沉实，使土柱与大田状况尽可能一致。

干旱胁迫程度所反映的土壤含水量占土壤最大持水量的百分数按Hsiao和黎裕[10-11]的标准划分。设中度干旱胁迫W1(控制土壤含水量为田间持水量的45%～50%)和充足灌水W2(整个生育期控制土壤含水量为田间持水量的80%～85%)两个水分处理。干旱胁迫处理从幼苗出土开始控水，整个生育期内持续控水。播种前施入氮肥(尿素180 kg·hm-2)、磷肥(过磷酸钙450 kg·hm-2)、钾肥(硫酸钾300 kg·hm-2)作基肥。每个土柱内种两株花生，随机排列，重复3次，用中子仪测定土壤含水量，依据土壤含水量计算每次的灌水量。播前对种子进行精选，以保证纯度和出苗整齐。2012年5月16日播种，9月23日收获。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 样品采集

分别在播种后30 d、50 d、75 d、103 d和132d(苗期、花针期、结荚期、饱果期、成熟期)进行取样。首先将地上部刈割；然后将土柱挖出，量取0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm、60-80 cm和80-100 cm土层进行准确分割。为避免直接冲洗过程中水压过大对根系造成破坏，将所分割土层置于特制的、孔径为1.00 mm的钢筛上，将各土层内的根系拣出，先置于冰盒中，然后带回室内冲洗干净后备用。

1.3.2 测定项目

脂肪含量的测定采用索氏提取法，可溶性糖和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝法，根系活力的测定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法，根系中脯氨酸含量的测定采用茚三酮法[12]；脂肪酸组分的测定采用GC法。

1.4 数据处理

用Excel 2003进行数据整理和作图，用SAS 8.0数据分析软件进行数据分析，采用LSD法进行差异显著性分析。

2 结果分析

2.1 干旱胁迫对花生根系生理特征的影响

2.1.1 干旱胁迫对花生根系活力的影响

图1和图2示出，0-20cm和20-40cm两土层内花生根系活力的变化趋势对土壤水分变化的响应一致，随生育的推进，均呈“抛物线型”变化趋势，但峰值出现的时间因水分处理的不同而异，充足灌水处理下在播种后75 d达峰值，而干旱胁迫提前至播种后50 d。与充足灌水处理相比，除播种后50 d外，干旱胁迫处理使两品种其余生育阶段0-20cm和20-40cm土层内的根系活力降低。干旱胁迫处理下，0-20cm和20-40cm土层内根系活力花育25号高于花育23号，且在播种后30～50 d增幅最大，花育25号和花育23号分别为203.62%、393.97%和74.62%、227.22%。说明花育25号对干旱胁迫具有较强的适应性。

图1 干旱胁迫对0～20cm土层中根系活力的影响 图2 干旱胁迫对20～40cm土层中根系活力的影响 Fig.1 Effect of drought stress on root Fig.2 Effect of drought stress on root vigor of0～20cm in the soil activity of 20～40cm in the soil

2.1.2 干旱胁迫对花生根系渗透调节物质的影响

① 干旱胁迫对花生根系可溶性糖含量的影响。表1看出，两种水分处理下，两品种0-20 cm和20-40 cm土层中根系可溶性糖的含量均随生育的推进呈“单峰曲线”变化趋势，峰值出现的时间因品种、水分处理的不同而略有不同，除干旱胁迫下花育25号0-20 cm土层内根系可溶性糖含量的峰值提前至播种后50 d外，其余水分处理和土层中根系可溶性糖含量的峰值均出现在播种后75 d。

干旱胁迫处理下，花育25号0-20cm和20-40cm土层内根系可溶性糖含量在播种后30 d到50 d的最大增幅分别为102.08%和62.57%，而花育23号延迟到播种后50 d到75 d，其最大增幅分别为63.91%和108.42%，由此表明花育25号更早的对干旱胁迫做出响应。干旱胁迫降低了花育23号除播种后75 d外的0-20 cm土层内根系可溶性糖含量，在103 d达显著水平，而花育25号0-20 cm土层内根系可溶性糖含量在整个生育期有所增加，在播种后50 d、103 d达显著水平。干旱胁迫处理下，花育25号20-40 cm土层中根系可溶性糖含量在播种后75 d到103 d降幅较缓，为48.81%，而花育23号此期达最大降幅52.74%。表明干旱胁迫使根系可溶性糖积累增加，花育25号根系的水势和渗透调节能力大于花育23号。

② 干旱胁迫对花生根系脯氨酸积累的影响。表2看出，0-20 cm和20-40 cm土层内根系脯氨酸含量随生育期的推进均呈“单峰曲线”的变化趋势，在播种后75 d达最大值。干旱胁迫处理下，两品种从播种后30 d开始两土层内根系脯氨酸含量开始积累，而充分灌水处理则延迟到50d，干旱胁迫下的增幅远远大于充分灌水处理；播种后75 d到103 d根系脯氨酸含量迅速降低，干旱胁迫下降幅大于充分灌水处理。

干旱胁迫使0-20 cm土层内根系脯氨酸含量花育25号在播种后30 d到50 d达395.79%的最大增幅，而花育23号则推迟到50 d到75 d达最大增幅，其最大增幅为331.42%。由此可见，花育25号能较迅速地对干旱胁迫做出响应。在生育前期0-20 cm土层内根系脯氨酸含量大于20-40 cm土层根系脯氨酸含量，生育后期呈相反趋势。干旱胁迫处理增加了花育23号播后50 d和75 d 0-20cm土层根系脯氨酸含量，在播种后75 d达显著水平；在播种后30 d、75 d、132 d增加了花育23号20-40 cm土层根系脯氨酸含量。干旱胁迫增加了花育25号全生育期两土层内根系脯氨酸含量，在播种后50 d和75 d达显著水平。说明花育25号根系积累脯氨酸调节渗透胁迫的能力大于花育23号。

表1 干旱胁迫对花生根系可溶性糖含量的影响

注：表中小写字母表示0.05显著水平。下同。

Note: Small letters indicate significant difference at 5% level. The same as below.

表2 干旱胁迫对花生根系脯氨酸积累的影响 (μg·g-1)

2.3 干旱胁迫对花生产量及品质的影响

2.3.1 干旱胁迫对花生产量的影响

表3表明，干旱胁迫显著降低了两花生品种的荚果产量和籽仁产量，但对出仁率均无显著影响。干旱胁迫使干旱敏感型品种花育23号荚果和籽仁减产率均达55%以上，而抗旱型品种花育25号仅在 38%以下。可见，干旱胁迫对花育23号的产量的影响大于花育25号。

2.3.2 干旱胁迫对花生籽粒品质的影响

表4表明，干旱胁迫显著增加了两品种籽仁的蛋白质含量，而对可溶性糖无显著影响。干旱胁迫显著降低了花育23号脂肪含量、油酸/亚油酸(O/L)值，降低幅度为7.657%和16.825%，而对花育25号籽仁的脂肪含量和O/L无显著性影响。说明干旱胁迫对干旱敏感型品种花育23号的籽仁品质影响较大。

表3 干旱胁迫对花生产量的影响

表4 干旱胁迫对花生籽仁品质的影响

图3和图4可以看出，花生脂肪酸组成成分主要为油酸、亚油酸和棕榈酸，油酸、亚油酸含量均在30%以上，棕榈酸在10%左右，而硬脂酸、花生酸、花生烯酸、山嵛酸、二十四碳烷酸的含量均在5%以下。充足灌水处理下，花育25号棕榈酸、硬脂酸、亚油酸和花生酸含量大于花育23号。干旱胁迫使两品种二十四碳烷酸的含量均上升，花育23号棕榈酸、硬脂酸、亚油酸、花生酸的含量上升，花育25号表现下降，而油酸、花生烯酸、山嵛酸的含量花育23号下降，花育25号则上升。

3 结论与讨论

干旱胁迫对根系活力的影响显著[13]，沈融[14]研究表明大豆根系活力不同水分处理在控水后45 d差异最大，其后根系活力呈下降趋势且处理间差异逐渐变小。本研究表明，两品种根系活力随生育期的推进，均呈“单峰曲线”变化趋势，干旱胁迫使峰值由充足灌水处理的播种后75d提前至播种后50 d。与充足灌水处理相比，干旱胁迫除播种后50 d外其余生育期均降低了两品种的根系活力，在干旱胁迫处理下，两品种0-20 cm和20-40 cm土层内根系活力在播种后30-50 d有最大增幅，且花育25号根系活力高于花育23号。

脯氨酸和可溶性糖是植物在干旱胁迫下进行渗透调节的重要物质。花生受旱后，叶片可快速积累游离脯氨酸，以维持叶片一定的水势，而且抗旱品种比不抗旱品种积累的量多[15]。李玲[16]报道：提高花生体内脯氨酸水平有利于抗旱。干旱胁迫处理下植物可溶性糖含量的提高，能调节细胞质的渗透势，对酶、蛋白质和生物膜起保护作用[17-18]。也有研究表明，许多可溶性碳水化合物是植物适应环境的信号物质[19-21]。本研究结果表明，0-20cm和20-40cm土层中根系脯氨酸、可溶性糖含量随生育的推进，均呈“单峰曲线”变化趋势。干旱胁迫处理下，花育25号0-20cm土层内根系可溶性糖含量和脯氨酸积累量达最大增幅的时间早于花育23号；花育25号20-40cm土层内根系可溶性糖和脯氨酸积累量在30d后开始迅速增加，而花育23号延迟到50d。干旱胁迫对两品种根系脯氨酸、可溶性糖的含量影响不同，干旱胁迫只在播种后75d显著地增加了花育23号0-20cm土层内根系脯氨酸含量，在整个生育期，干旱胁迫均增加了花育25号0-20cm和20-40cm土层根系脯氨酸含量。与对照相比，在干旱胁迫处理下，除播种后75d外花育23号0-20cm土层内根系可溶性糖含量减小，而花育25号在全生育期均增加。干旱胁迫处理下，花育25号的根系糖分和脯氨酸积累均增加，其水势和渗透调节能力高于花育23号。

干旱胁迫抑制花生的干物质积累，降低花生产量。花针期干旱荚果产量降低的幅度最大，其次是结荚期干旱，再是饱果成熟期干旱，苗期干旱降低荚果产量的幅度最小[22]。干旱胁迫对不同花生品种产量的影响不同，不抗旱品种受旱时干物质积累受影响大，产量降低幅度大[23]。干旱胁迫显著降低了两花生品种的荚果产量和籽仁产量，但对出仁率无显著影响。干旱胁迫使花育23号荚果和籽仁减产率均达55% 以上，而花育25号仅在38% 以下，使两品种籽仁的蛋白质含量显著增加。花育23号脂肪含量和O/L值因干旱胁迫显著降低，而花育25号不受水分处理的影响。

综上所述，花育25号在干旱胁迫处理下，有较强的根系活力，能迅速增加根系中脯氨酸含量和可溶性糖含量。因此，花育25号有更强的耐旱性。

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Effect of Drought Stress on Root Physiological Characteristics, Yield and Quality of Different Peanut Varieties

KANG tao1, DAI Liang-xiang2, LI Wen-jin1*, LI Hai-dong1, ZHANG Yan-yan1, DING Hong2, CHEN Jian-sheng1, ZHANG Li-min1, REN Zhi-hong1, ZHANG Zhi-meng2*

(1. Taian Academy of Agricultural Sciences, Tai'an 271000,China; 2. Shandong Peanut Research Institute, Qingdao 266100, China)

The drought resistant variety Huayu25 and drought sensitive variety Huayu23 were planted in the rain-proof shelter using the soil column under well-watered and moderate drought conditions. The root in different soil layers were collected at 30 d, 50 d, 75 d, 75 d and 132 d after sowing respectively. Effects of drought stress on root physiological and biochemical characteristics, yield and quality of two peanut varieties were studied. The results showed that the largest accumulation time of the root soluble sugar and proline content in the 0-20 cm soil layer of two varieties were different under drought stress. The Huayu25 could quickly response to drought stress. The biggest increase time of root activity in the 0-20 cm and 20-40 cm soil layer of two varieties were during 30d to 50d after sowing under drought stress. The increased degree of Huayu25 in the two soil layer were 203.62% and 393.97% respectively, and which of Huayu23 were 74.62% and 227.22% respectively. Drought stress significantly reduced the pods and seeds yield but increased the seed protein content of two varieties, and had no effect on soluble sugar content. The fat content and oleic acid/linoleic acid (O/L) ratio of Huayu23 were significantly reduced under drought stress, and the reduction degree were 7.657% and 16.825% respectively. Drought stress did not affect the fat content and oleic acid/linoleic acid (O/L) ratio of Huayu25 significantly. The reduction rates of pods and seeds of Huayu23 were above 55%, but that of Huayu25 were under 38%.

peanut; drought stress; root system; physiological and biochemical characteristics; yield

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.01.009

2017-03-02

山东省现代农业产业技术体系创新团队项目(SDAIT-05-04-13，SDAIT-05-04-06)；山东省重点研发计划项目(2015GNC111009)；泰安市科技发展计划项目(2014ns2062)；山东省自主创新专项基金项目(2014ZZCX07401-12)；山东省农业科学院科技创新重点项目(2014CXZ06-2)

康涛(1986-)，男，山东茌平人，泰安市农业科学研究院助理农艺师，硕士，主要从事花生栽培技术研究。

*通讯作者：李文金(1970-)， 男，高级农艺师，主要从事花生栽培与育种研究。E-mail: nkylwj@163.com

S565.201; Q945.17+9

A

张智猛(1963-)，男，研究员，主要从事花生栽培生理与生态研究。E-mail: qinhdao@163.com