丁晓青，樊子菡，沈益新

(南京农业大学草业学院，江苏 南京 210095)



紫花苜蓿苗期根系生长的水分胁迫损伤及氮磷的修复生长作用

丁晓青**，樊子菡**，沈益新*

(南京农业大学草业学院，江苏 南京 210095)

土壤水分胁迫对牧草根系生长有重要影响。为明确土壤水分胁迫对紫花苜蓿根系生长的损伤以及胁迫解除后根系修复生长过程中土壤养分的作用和利用率，以赛迪-7(Sadie-7)和标杆(Icon)两个品种进行盆栽试验，分析了土壤渍水和低水分条件下生长的紫花苜蓿小苗的根系形态；并在解除土壤水分胁迫后施氮(尿素：0.336 g/盆)或磷(过磷酸钙：1.51 g/盆)，分析了氮、磷对根系生长的影响。结果表明，土壤渍水显著抑制紫花苜蓿小苗主根的伸长生长，主根直径、根表面积以及根体积均小于对照；土壤低水分处理促进主根伸长生长，但显著抑制侧根生长。胁迫解除后，前期渍水处理的植株主根生长加快，但侧根生长则比前低水分处理的植株和对照缓慢；施氮、磷肥可显著促进根系的生长。土壤水分胁迫造成的根系生长伤害及胁迫去除后侧根生长缓慢导致氮、磷吸收利用率显著降低。试验结果说明，保持适宜的土壤水分或在土壤水分胁迫后适当施用氮、磷肥，将是促进紫花苜蓿根系生长，提高饲草产量的重要栽培措施。

紫花苜蓿；根系；氮；磷；利用率

近年来，我国畜牧生产对优质饲草的需求，尤其是对紫花苜蓿(Medicagosativa)产品的需求快速增长，而国产优质牧草产量和质量均无法满足市场的需求[1]。我国从国外进口的紫花苜蓿干草产品逐年增加，2016年达到146.31万t[2]。为此，我国提出要努力扩大高产饲料作物和牧草种植面积，用有限的耕地面积生产更多的饲料的建议。紫花苜蓿在我国具有悠久的栽培利用历史，但主要分布在北方省区。南方农区拥有大面积草山草坡，单位面积产草量通常是北方天然草原的好几倍；通过建立人工草地之后，生产能力可以大幅度提升[3]。南方农区位于我国青藏高原以东，秦岭-淮河以南，地域面积较大，自然条件优势显著，拥有得天独厚的资源优势，是我国农业生产的重要区域[4-5]，将来会成为我国畜牧业发展的重中之重。进入21世纪以来，随着农业生产结构调整的深入，紫花苜蓿在南方农区栽培利用逐渐增多。在南方农田生态和集约化栽培条件下如何提高紫花苜蓿饲草产量的研究也逐渐成为优质牧草生产技术的研究热点。

明确特定生态条件下的植物生长发育特性是研发栽培技术的基础。我国在紫花苜蓿生长发育特性方面已做了大量研究工作，并在环境因子对紫花苜蓿生长发育的影响、水分利用规律等方面取得了进展[6-8]。但是，在紫花苜蓿根系形态与养分吸收利用的关系方面仍少有研究[9]。有研究指出，作物根系生长对土壤的水分十分敏感，土壤水分分布状况与根系的分布构型表现一致[10-12]。土壤干旱促使根系向深层发育[13-18]，但随着地下水位的升高根系入土深度减少[14]。在南方农田生态条件下，土壤水分胁迫，如渍水，是紫花苜蓿生产中常见的不利因素。为明确土壤水分胁迫对紫花苜蓿根系生长的损害，以及施肥对根系修复生长和肥料利用率的影响，本研究用盆栽试验观测分析了紫花苜蓿苗期不同土壤水分条件下根系形态的变化及其在土壤水分条件改善后对氮、磷吸收利用率的影响。以期能够为南方地区紫花苜蓿栽培技术提供实验依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

赛迪7(Sadie 7)、标杆(Icon)秋眠级均为7，种子分别由百绿国际草业公司和北京正道生态科技有限公司提供。1.2 试验方法

试验于2013年9-12月和2014年9-12月在南京农业大学试验基地遮雨棚中进行。试验用盆口径23.5 cm、高24 cm的盆钵。每盆装过0.5 mm筛的干土与河沙混合物(2∶1，V/V)6 kg。混合土壤养分含有机质22.10%、硝态氮0.09 g/kg、速效磷0.05 g/kg、速效钾0.19 g/kg，pH 7.18。每盆播种40粒，播种深度1 cm。播种后浇透水。齐苗后每盆定苗25株。

图1 渍水处理示意图Fig.1 The graphic of waterlogging treatment

设置对照(CK，土壤最大持水量80%)、渍水(渍水深度为12 cm，水面距离播种位置8 cm，如图1所示)和低水分(土壤最大持水量30%)3个处理[15-16]。每个处理16盆。每个处理重复4盆。对照、渍水和低水分处理在第1片真叶完全展开后，用称重法[17]控制水分。

分别在处理后10和20 d取样。取样时，各处理分别随机取4盆。每盆选取生长一致植株3株，冲洗干净，用吸水纸吸干多余水分。剪取完整根系用于扫描分析根尖数、根体积等相关参数。同时每盆选取20株，测定植株根部和地上部鲜重，并在105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重，测定各部分干物质量，粉碎备用。

水分处理使植株根系形态出现显著差异后(20 d后)，所有处理解除水分胁迫，按对照区水分条件管理。同时，施氮肥(尿素0.336 g/盆)或磷肥(过磷酸钙1.51 g/盆)。水分胁迫解除10 d后取样。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根系形态扫描分析 将根系用流水缓缓冲洗干净。将根系样品放置在30 cm×40 cm玻璃槽内，注水3～4 mm，确保根系充分展开。采用WinRHIZO Pro 2009(日本SEIKO-EPSON 公司)根系分析系统进行扫描分析。双面光源扫描根系，获得根长、根表面积、根体积、根尖数等根系形态参数。

1.3.2 植株干物质重及株高测定 将植株地上部和地下部分离后分别置于105 ℃杀青30 min后70 ℃烘干至恒重测其质量。用直尺测量植株地下部拉直后的绝对长度。

1.3.3 植株氮、磷含量测定 根系和地上部氮含量采用TM2300型(瑞典FOSS公司)全自动凯氏定氮仪测定。根系和地上部磷含量采用Optima 2000 DV ICP-OES(美国Perkin Elmer 公司)等离子耦合光谱仪测定。

1.4 统计分析

以单株为观察值，用SPSS 17.0软件对数据进行单因素方差分析和差异显著性分析，差异显著水平0.05。

2 结果与分析

2.1 土壤水分胁迫下的根系生长

2个供试品种对土壤水分胁迫的反应基本一致(表1)。低水分处理植株的主根长度明显大于对照，但根表面积、根体积和根尖数等则小于对照。渍水处理植株的主根长度、主根直径、根表面积以及根体积均显著小于对照。表明土壤水分不足虽促进紫花苜蓿小苗主根的伸长生长，但不利于根系水平发展；土壤渍水则整体上抑制紫花苜蓿小苗的根系生长。

2.2 土壤水分胁迫解除后的根系生长

水分胁迫解除后，前渍水处理的植株主根生长速度大于对照，但侧根生长量依然低于对照；前低水分处理植株的主根和侧根生长速度均依旧小于对照(表2)。

表1 土壤水分对紫花苜蓿根系生长的影响Table 1 Effects of soil moisture on root system growth in alfalfa

注：同品种同列数字后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Note: The data with different small letters within the same variety in the same column indicate that differed significantly at the 0.05 level. The same below.

水分胁迫解除的同时，进行施氮、磷肥处理，前渍水处理和低水分处理植株的根系生长速度均有所加快(表2)，且两个品种在施肥后根系生长的趋势基本一致。主根生长和侧根生长(一级侧根数、根尖数的生长量和相对生长量)均快于未施肥处理。前低水分处理植株的主根生长与对照差异不显著，侧根生长介于前渍水处理和对照植株之间。前渍水处理植株的主根生长速度显著大于对照和低水分处理(P<0.05)，但侧根生长速度依然显著小于对照(P<0.05)。

2.3 水分胁迫解除后的地上部生长量

水分胁迫解除后，前渍水处理和低水分处理植株的地上部生长量依旧小于对照(图2)。胁迫解除10 d后，前渍水处理植株的株高和干物质生长量，无论绝对量还是相对量均最小，前低水分处理的植株其次，均小于对照。

水分胁迫解除的同时施氮、磷肥，前渍水处理和低水分处理植株的地上部生长较未施肥的植株显著加快(图2)，前渍水处理植株生长量显著大于低水分处理(P<0.05)，但两者均显著小于对照(P<0.05)。

图2 去除水分胁迫后氮、磷肥对紫花苜蓿地上部生长的影响Fig.2 Effect of nitrogen or phosphorus on growth of shoots after removing the water stress in alfalfa

2.4 胁迫解除后的氮、磷吸收利用率

胁迫解除后，前低水分处理植株对氮、磷吸收利用率，除标杆的氮利用率和2014年的磷利用率与对照无显著差异(P>0.05)外，均显著小于对照(表3)。前渍水处理植株对氮、磷的吸收利用率，除2013年赛迪7的磷吸收率与对照无显著性差异外，均显著小于对照。

3 讨论

水分胁迫可使紫花苜蓿根系形态特征发生改变[16]。在土壤水分不足的地区，紫花苜蓿的主根细长，伸入土壤的深度大[18-19]。本试验低水分处理植株主根伸长生长的结果与文献[20-21]的研究结果相似。再次说明，土壤水分不足可促使紫花苜蓿主根向土壤深层生长。相对于土壤干旱胁迫，国内外对土壤渍水对紫花苜蓿根系生长影响的研究甚少。大豆(Glycinemax)的研究表明，土壤渍水会引起根部缺氧，根系生长通常会随着土壤中含氧量的下降而下降[22]。南方农田生态条件下，土壤水分含量高，地下水位高，可能导致紫花苜蓿主根生长受到抑制。在本试验中，土壤渍水对紫花苜蓿根系的生长有显著抑制作用(表1)。生长受抑的根系，在水分胁迫解除后，其生长可部分恢复，但根系组分恢复生长的强度不一样。前期渍水处理的植株根系在土壤水分条件改善后，其主根生长有加速的倾向，但侧根生长恢复缓慢。结果说明，土壤渍水对紫花苜蓿根系生长具有很大的伤害，其恢复生长也需要较长的时间。在南方农田生态条件下，防止土壤渍水，是确保紫花苜蓿根系正常生长的重要措施。

表3 去除水分胁迫后不同前处理植株对氮、磷的吸收利用率 Table 3 Absorption and utilization efficiency of nitrogen and phosphorus in alfalfa plant with different pre-treatment

注：NAE、NUE、PAE、PUE分别表示氮肥吸收效率、氮肥利用效率、磷肥吸收效率和磷肥利用效率。氮、磷肥吸收效率=植物吸收的养分量/植物干物质重，氮、磷肥利用效率=(施养分区产量-CK区产量)/施肥量。

Notes: NAE, NUE, PAE and PUE indicates nitrogen absorption efficiency, nitrogen utilization efficiency, phosphorus absorption efficiency and phosphorus utilization efficiency， respectively. Nitrogen and phosphorus absorption efficiency=Plant nutrients/Plant dry matter weight, Nitrogen and phosphorus utilization efficiency=(Regional yield-CK)/Fertilization amount.

适当施肥，可以促进紫花苜蓿生长[23-25]。本试验结果表明，在水分胁迫去除后施氮或磷肥不仅可以显著促进地上部生长(图2)，同时可以加速根系生长，有利于前期水分胁迫条件下生长受到伤害的根系恢复(表2)。因此，在南方农田生态条件下，适当施肥有利于紫花苜蓿根系的生长。

诸多试验结果表明，根系形态决定作物对水分和养分的吸收利用率[26]。本试验中，在水分胁迫解除后，前渍水处理的植株对氮、磷的吸收利用率显著小于对照(P<0.05)。这与其根系形态密切相关。一些研究指出，紫花苜蓿根系发达，其侧根数量越多，根体积和根表面积越大，根系吸收水分和养分的能力越强[27-28]。侧根的总数目越多，则品种的适应性也就越强[29-30]。本试验中，水分胁迫去除时，前渍水处理和低水分处理的植株根系较小；水分胁迫去除后，侧根生长(一级侧根数、根尖数的生长量和相对生长量)恢复生长又较对照缓慢，导致其对氮、磷吸收利用率显著低于对照。适当增加氮、磷肥施用量是紫花苜蓿高产栽培的重要措施。

4 结论

综上所述，在地下水位高、土壤易渍水的农田生态条件下，紫花苜蓿根系生长会受到不同程度的伤害，其伤害的修复较缓慢，氮磷肥的吸收利用率也较低。防止土壤渍水，并适当施肥有利于根系的生长，是土壤易渍水农田紫花苜蓿高产栽培的重要措施。

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Effect of water stress on root growth of alfalfa seedlings and on nitrogen- and phosphorus- use efficiencies after water stress

DING Xiao-Qing**, FAN Zi-Han**, SHEN Yi-Xin*

CollegeofGrasslandScience,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

A pot experiment was conducted to assess the effects of soil moisture on the root growth of alfalfa (Medicagosativa) and its nutrient-use efficiency after water stress. Two alfalfa cultivars (Sadie 7 and Icon) were grown under low- (deficiency), appropriate- (CK), or high- (water logging) soil moisture treatments for 20 days before restoring soil moisture to the CK level. The nitrogen- and phosphorus-use efficiencies of the plants were determined by applying nitrogen (urea: 0.336 g/pot) or phosphorus (superphosphate: 1.51 g/pot) at the end of the soil moisture treatment. Root growth differed significantly (P<0.05) among the three soil moisture treatments. Taproot elongation was significantly inhibited by water logging. The taproot diameter, surface area, and volume were lower in water-stressed plants than in CK plants. The taproot was significantly shorter under low soil moisture conditions than in the CK. The growth rate of the root system was significantly lower in the low- and high-soil-moisture treatments than in the CK, and the root system in the high-soil-moisture treatment showed the poorest recovery after removal of water stress. Root growth was inhibited under water stress conditions, and the absorption and utilization of nitrogen and phosphorus were significantly (P<0.05) lower after low- and high-soil-water stress than in CK because of slow recovery of the root system. Increasing the nitrogen and phosphorus supply significantly improved root growth. Together, these results suggested that maintaining soil moisture at an appropriate level and fertilizing with nitrogen and phosphate after soil stress are important to promote the growth of alfalfa roots and increase the forage yield.

alfalfa; root growth; nitrogen; phosphorus; utilization efficiency

10.11686/cyxb2016409

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-11-02；改回日期：2017-02-14

公益性行业(农业)科研专项(201403048)和国家自然科学基金(31072079)资助。

丁晓青(1989-)，女，江苏盱眙人，在读硕士。E-mail：dingdingniche@sina.com。樊子菡(1990-)，女，山西吕梁人，在读硕士。E-mail:fzh09314@163.com。**共同第一作者These authors contributed equally to this work.*通信作者Corresponding author. E-mail：yxshen@njau.edu.cn

丁晓青, 樊子菡, 沈益新. 紫花苜蓿苗期根系生长的水分胁迫损伤及氮磷的修复生长作用. 草业学报, 2017, 26(5): 92-99.

DING Xiao-Qing, FAN Zi-Han, SHEN Yi-Xin. Effect of water stress on root growth of alfalfa seedlings and on nitrogen- and phosphorus- use efficiencies after water stress. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(5): 92-99.