梁开明李晓娟,钟旭华*田卡彭少兵黄农荣潘俊峰刘彦卓

（1广东省农业科学院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室，广州510640；2华中农业大学植物科技学院，武汉430070；*通讯作者：xzhong8@163.com）

拔节期光强对水稻基部节间长度的影响

梁开明1李晓娟1,2钟旭华1*田卡1彭少兵2黄农荣1潘俊峰1刘彦卓1

（1广东省农业科学院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室，广州510640；2华中农业大学植物科技学院，武汉430070；*通讯作者：xzhong8@163.com）

基部节间过长是导致水稻倒伏的关键因素之一。光强对水稻茎秆基部节间长度有重要影响。本研究在拔节前1叶龄期（S0）、第1节间伸长期（S1）以及第2节间伸长期（S2），采用遮阳网遮光的方法，设置3种不同光强：29%透光率（A）、67%透光率（B）和100%全光照（不遮光，C），研究不同节间伸长期光强对节间长度的影响。结果表明，在拔节前1叶龄期，基部第1、第2和第3节间长度在不同光强处理间均无显著差异；在第1节间伸长期和第2节间伸长期，随着光强的增加，正在伸长的节间显著缩短，但光强对其他伸长节间的长度无显著影响。回归分析表明，光强与正在伸长的基部节间长度呈显著负相关关系，而与其他伸长节间长度的相关性不显著。在第1节间伸长期，光强每增加1 000 Lum/ft2，第1节间将缩短0.5 cm；而在第2节间伸长期，光强每增加1 000 Lum/ft2，第2节间则缩短0.7 cm。上述结果表明，光强仅对正在伸长节间的长度产生显著影响，其中第2节间对光强的反应比第1节间更为敏感。在生产实践中可通过栽培调控提高群体透光率，避免基部节间过度伸长，从而提高水稻抗倒伏能力。

水稻；倒伏；光强；节间长度；遮荫

倒伏是水稻高产稳产的重要限制因素之一。据报道，倒伏可导致10%~30%的减产，甚至绝收，同时增加收割成本[1-2]。华南地区常年多雨寡照，尤其是早季，台风和暴雨频发，导致倒伏问题更为严重。

水稻茎秆抗倒性与基部节间长度、茎壁厚度、茎粗、节间充实度等形态特征密切相关。其中，缩短基部节间长度是水稻高产抗倒的重要形态学基础[3-5]。水稻茎秆高度由节间数和节间长度决定，对于同一品种而言，其节间数目相对稳定，节间长度则会受外界因素影响而产生较大变化。节间长度对茎秆的重心高度和抗倒伏性能具有重要影响[6]。节间越长则茎秆越长，重心高度越高，倒伏风险随之加大[7]。在茎秆节间中，以基部节间的长度与倒伏关系最为密切。李杰等[8]研究表明，基部节间长度对茎秆抗折力、弹性模量、弯曲力矩和抗弯刚度等材料力学性状具有显著影响。基部节间长度与抗折力呈显著负相关，与弯曲力矩呈显著正相关，基部节间越短，抗倒伏能力越强。基部节间长，则弯曲力矩大，抗折力小，倒伏指数增加。

在水稻生产中，栽培措施对茎秆基部节间长度具有显著影响。张明聪等[9]研究表明，通过养分综合管理能降低茎秆基部第1节间和第2节间的长度，提高抗倒伏能力。周青等[10]研究表明，不同时期施用硅肥后基部节间长度有所减小。唐建海等[11]研究表明，钾肥施用明显减小基部节间长度，有利于增强茎秆的抗倒性。干湿交替和控水灌溉模式能够降低水稻茎秆长度。彭世彰等[12-13]通过试验表明，与常规灌溉相比，控制灌溉处理下水稻基部节间长度显著降低，而节间充实度提高，表现出更优越的抗倒力学性状。高雪明等[14]研究表明，田间使用多效唑抑制了茎细胞的伸长生长，导致基部节间长度显著减小，植株的抗倒性显著提高。

光照是影响水稻抗倒伏能力的重要因子。光强改变作物节间长度和株高，而这些形态上的变化将导致茎秆抗倒伏能力的变化，因此，探讨不同光强下水稻茎秆节间长度的变化有利于解释光强和水稻倒伏之间的关系，对抗倒高产栽培具有重要指导意义。当前关于光强对节间长度的影响已有不少研究。徐磊等[15]研究表明，栽插密度增加会使基部节间长度增加，节间鲜质量和干质量降低，导致倒伏指数增加。石扬娟等[16]研究表明，合理疏植使茎秆基部节间变短，基节弯矩、断面模数和倒伏指数相应减小，折断弯矩明显提高。但是这些工作大多是在田间自然条件下进行，主要通过设置不同的施肥水平或栽插密度改变群体叶面积指数和群体透光性，以此研究光强对水稻节间伸长的影响。这种方法的优点是贴合生产实际，但无法排除光强以外的环境因素干扰。例如，栽插密度的改变不仅影响了植株群体基部光强，光质也发生改变[17]。同时，植株茎秆含氮量等相关生理生化指标也受到一系列的影响[18-19]。为此，有必要在排除非光照因素干扰的条件下，研究光强对水稻节间长度的影响及其作用机理。目前有关光强与节间长度相关性的研究未分开不同节间伸长期予以处理。因此，光强对某一节间长度的影响是否只作用于该节间的伸长期？不同节位的节间长度对光强反应的敏感性是否存在差异？这些问题仍缺乏明确的定论。针对上述问题，本研究在不改变栽植密度的条件下，通过田间遮光的方式设置不同的环境光强，研究不同节间伸长期光强对水稻节间伸长的影响，在排除非光照因素干扰的条件下探讨光强与基部节间长度的相关性，以期为光强对茎秆节间伸长的作用机理提供更全面和深入的认识，并找出预防节间过度伸长和茎部倒伏的最佳时期。

1 材料与方法

1.1 试验概况和供试材料

试验于2013年晚季在广东省农业科学院白云试验基地（位于广州市白云区钟落潭镇，N23°17′、E113° 23′）进行。试验田块的土壤主要理化性状为：pH值5.33，有机质含量16.8 g/kg，全氮1.13 g/kg，全磷0.42 g/ kg，全钾4.92 g/kg，碱解氮68.8 mg/kg，有效磷15.7 mg/ kg，速效钾49.7 mg/kg。供试水稻品种为感温型常规籼稻合丰占，该品种株型紧凑，抗倒性中等。2013年7月20日播种，8月4日选取长势相近的秧苗移栽，栽插规格为20.0 cm×16.7 cm，每丛1苗。各处理的施肥方式和施肥量一致，其中，氮肥用尿素（含46%N），施用量折纯N为180 kg/hm2，按基肥、返青肥和长粗肥为2∶1∶1的比例施用。磷肥和钾肥作为基肥在移栽前1 d全部施入。其中，磷肥使用过磷酸钙（含12%P2O5），施用量折P2O5为27 kg/hm2；钾肥使用氯化钾（含60%K2O），施用总量折K2O为90 kg/hm2。整个生育期保持浅水层灌溉，直到收割前7 d断水。试验期间严格防治病虫害。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，设置3个光强水平和3个处理时期，共9个处理，重复3次，小区面积5.3 m2。 3个光强水平为：A，黑色纱网遮光处理，透光率29%；B，白色纱网遮光处理，透光率67%；C，不遮光处理。处理时段为：拔节前1叶龄期（倒4叶期，叶龄余数4.0叶至3.0叶，用S0表示）、第1节间伸长期（倒3叶期，叶龄余数为3.0叶至2.0叶，用S1表示）和第2节间伸长期（倒2叶期，叶龄余数为2.0叶至1.0叶，用S2表示）。根据叶茎同伸规律，以叶龄确定各节间伸长的起止时间。

1.3 观察记载和测定项目

叶龄记录：从秧田期开始标记叶龄，移栽后每3 d标记1次叶龄，接近拔节期时每天观测并标记叶龄。当材料达到相应叶龄期后，立即采用可拆卸式遮阳网进行遮光处理。

群体基部光强测定：采用数据采集器（HOBO UA-002-08，Onset）自动采集。采集器水平放置在4丛水稻的正中间，以便更均衡和准确的记录基部节间的光强。仪器设定每10 min读取光强数据1次。每天记录6∶30-18∶30时间段的光强，计算日均值，各处理光强为遮光处理期间各日均值的平均数。

节间长度测量：抽穗10 d后，依据叶茎同伸关系以及材料的叶龄标记，在每小区随机选取符合条件的单茎10条，测定其基部1、2、3节间的最终长度。测定时从节点处剪断茎秆使其分成独立节间，用直尺测量各节间长度（cm）。

1.4 数据处理

使用SPSS19.0进行方差分析和回归分析，采用LSD法进行多重比较。采用不同光照处理下节间长度的变异系数（CV）作为衡量节间长度对光强反应敏感性的指标，CV（%）=标准差/平均值×100。

2 结果与分析

2.1 田间遮光对水稻基部节间长度的影响

不同时期及不同光照处理下，茎秆基部的平均光强如图1所示。在拔节前1叶龄期、第1节间伸长期以及第2节间伸长期，遮荫处理降低了水稻群体基部的光强，3个处理时期的平均光强均为C＞B＞A。

不同光照处理对基部节间长度的影响如表1所示。从表1可见，在第1节间伸长期进行遮光处理，黑网（A）和白网（B）遮光处理下的第1节间长度分别比不遮光处理（C）增加了62.2%和9.0%，差异达到显著水平（P＜0.05）。但在拔节前1叶龄期和第2节间伸长期进行遮光处理，对第1节间长度影响不显著（P＞0.05）。在第2节间伸长期进行遮光处理，A和B处理的第2节间长度分别比C处理增加了64.2%和28.4%，处理间的差异也达到显著水平（P＜0.05）。但在拔节前1叶龄期和第1节间伸长期处理，对第2节间长度无显著影响（P＞0.05）。在拔节前1叶龄期、第1节间伸长期和第2节间伸长期进行遮光处理，光强对第3节间长度均无显著影响（P＞0.05）。由此可见，在第1节间伸长期和第2节间伸长期进行光照处理，对正在伸长的节间长度具有显著影响，节间长度随着处理光强的增加而显著缩短，但对其他节间长度无显著影响。

图1 不同节间伸长期各光照处理下水稻群体基部的平均光强

表1 田间遮光处理对水稻基部节间长度的影响

从节间长度的变异系数来看，在第1节间伸长期进行遮光处理，以第1节间长度的变异系数最大；在第2节间伸长期处理，则以第2节间长度的变异系数最大，且明显大于非正在伸长的节间，表明正在伸长的节间对光强反应最为敏感。

2.2 群体基部光强与水稻基部节间长度的相关分析

不同节间伸长期群体基部光强与节间长度的回归分析见图2。从图2可以看出，在拔节前1叶龄期进行遮光处理，光强与基部3个节间长度的相关性均未达到显著水平，说明拔节前的环境光强对节间长度无显著影响。第1节间长度与第1节间伸长期群体基部光强呈显著负相关，其回归方程为:y=-0.0005x+3.51（R2=0.882，P＜0.001），即光强每增加1 000 Lum/ft2，第1节间将缩短0.5 cm。基部第2节间和第3节间长度与第1节间伸长期群体基部光强的相关性均不显著。第2节间长度与第2节间伸长期的群体基部光强呈显著负相关，其回归方程为:y=-0.0007x+0.601（R2=0.810，P＜0.001），表明群体基部光强每增加1 000 Lum/ft2，第2节间将缩短0.7 cm。基部第1节间和第3节间长度与第2节间伸长期群体基部光强的相关性均不显著。上述结果表明，增加环境光强可有效缩短基部节间，群体基部光强与正在伸长节位的节间长度关系密切，与其他节位的节间长度关系则不密切。

3 讨论与结论

3.1 光强对节间长度的影响

水稻茎倒伏多发生于茎秆基部节间。已有研究表明，缩短基部节间对提高茎秆的抗折力和抗倒伏能力具有重要作用[20-21]。在环境因子中，光强对节间伸长有显著影响。Sparkes等[17]研究表明，随着环境光强的下降，作物节间长度增加，节间抗倒性降低。高亮之等[22-23]研究发现，拔节期遮光与否对基部节间长度具有显著影响，当拔节期冠层透光率大于10%时，群体基部节间较短，不易发生倒伏，透光率小于10%的田块群体基部节间较长，倒伏率较高。李静等[24]对不同生态条件下同一品种的水稻株型特征进行了研究，结果表明，在高光强环境下生长的水稻基部节间变短，倒伏指数减小。但以往大多数研究没有将不同节间伸长期分开处理，因此对于不同节间伸长时期，水稻各个节间长度对光强反应的敏感性是否存在差异？光强对某一节间的影响是否仅作用于该节间的伸长期？这些问题仍缺乏明确的定论。

本研究中，在拔节前1叶龄期进行光强处理，基部3个节间的长度在不同光强处理间均未见显著差异。在基部第1节间和第2节间伸长期，正在伸长的节间随着光强的增加而显著缩短，但不是正在伸长的节间不受影响。回归分析也得到相同结果。可见，增加群体基部光强可缩短正在伸长的节间，但对不是正在伸长的节间长度无显著影响。

图2 不同节间伸长期光强与节间长度的相关性

已有研究表明，茎秆基部的节间越短，植株的抗倒伏能力越强[25]。基部节间相对较短，上部节间适当伸长是水稻高产抗倒的形态学基础[3，9]。在实际生产中，可通过优化种植密度和行株距配置，改进株型等措施，提高群体透光率和基部光强，进而达到缩短基部节间，增强水稻抗倒性的目的。

3.2 水稻节间长度对光强反应的敏感期

茎倒伏多发生于距离地面0~10 cm的基部节间，但是对倒伏最敏感的具体节位，不同的研究者有不同的观点。蒋明金等[26]研究表明，直播稻中第4节间倒伏指数最大，是倒伏最敏感的节位。申广勒等[27]研究表明，籼稻品种倒伏的敏感节位是第1节间和第2节间。华泽田等[28]研究表明，杂交粳稻发生倒伏的敏感节位多在茎秆基部的第2节间和第3节间。杨艳华等[29]则认为倒伏中折断的节间因品种而异，但通常折断节位多发生于第1节间或第2节间，因此缩短这两个节间对提高茎秆抗倒伏能力具有重要作用。

本研究采用变异系数作为衡量节间长度对光强反应的敏感性指标，该系数是标准差与平均值的比值，常用于衡量某变量的变异程度。某一节间长度在不同光强处理下的变异系数越大，说明该节间对光强变化的反应越敏感。变异系数对比结果表明，不同节间对光强处理响应的敏感性具有明显差异。对于第3节间而言，在3个处理时期，群体基部光强对其节间长度均未造成显著影响，这可能是因为第3节间所处位置较高的缘故。对于第1节间和第2节间而言，在各自的节间伸长过程中，节间长度在不同光强处理下的变异系数均明显大于其他节间。这表明在基部第1节间和第2节间伸长期，正在伸长的节间长度对光强反应最为敏感，适当增加群体基部光强有利于缩短正在伸长的节间的长度，提高茎秆的抗倒伏能力。本研究还表明，基部第2节间对光强的反应比第1节间更为敏感，这与倒伏往往发生于基部第2节间的田间观测结果相符。采取有效措施，重点提高基部第2节间伸长期的群体基部光强，缩短基部第2节间长度，是解决倒伏问题的关键。

3.3 光强影响节间长度的可能机理及调控措施

前人[17，30]研究表明，光强通过改变植株体内激素的产生、活性和分布，进而调控植物的发育过程。赤霉素（GA）、生长素（IAA）、脱落酸（ABA）等激素与节间伸长关系密切。其中，赤霉素是植物体内刺激茎伸长的重要激素，它能增加细胞分裂和促使细胞壁伸长。高光强会降低赤霉素的活性，从而抑制节间的伸长。在弱光下作物产生大量赤霉素，从而促进节间旺长，导致茎秆抗倒伏能力下降。目前水稻种植上，广泛采用多效唑、烯效唑、矮壮素等调节剂抑制植物内源激素GA和IAA的合成，这些调节剂可降低GA和IAA的含量，进而缩短基部节间长度，增强茎秆的抗倒伏能力[31-32]。但是，化学调控不仅增加成本，还常伴随着抑制穗粒发育等负效应，限制了其大面积应用[33-34]。

目前，在选用抗倒品种的基础上，优化栽培管理措施，仍是提高水稻抗倒伏能力的主要途径。研究表明，水分管理、施肥和密度调控等栽培措施，可改变水稻群体内部的光环境，进而影响水稻节间长度及抗倒伏能力。姚锋先等[35]研究表明，干湿交替灌溉能使水稻株型变紧凑，群体中下部透光率增加，基部节间缩短。杨世民等[19]研究表明，增加栽插密度会降低群体透光率，使基部节间拉长，最终导致倒伏指数增大，适当稀植则可改善水稻群体基部的光照条件，提高茎秆抗倒伏能力。目前水稻生产中普遍存在氮肥施用过量以及前期施用比例过高的问题，过量施用氮肥导致群体叶面积过大，基部受光少，基部节间长度增加，倒伏风险加大[36-37]。笔者等[38-40]的研究表明，通过氮肥后移减少无效分蘖，提高水稻群体透光率，缩短基部节间长度，可大幅减少倒伏。张明聪等[9]研究亦发现，优化氮肥运筹可以缩短水稻基部各节间长度，增加茎粗和充实度，从而显著增强水稻的抗倒伏能力。

本研究根据叶茎同伸规律将不同节间伸长期予以区分，探讨了光强处理对不同节间长度的影响。结果表明，光强仅对正在伸长节间的长度具有显著影响，其中第2节间对光强的反应较其他节间更为敏感。因此，在生产实践中，应通过氮肥后移和晒田等措施减少无效分蘖生长，提高基部节间（尤其是第2节间）伸长期水稻群体基部的通风透光性，从而避免节间过度伸长，降低倒伏风险。

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Effects of Light Intensity During Jointing Stage on Basal Internode Length of Rice

LIANG Kaiming1,LI Xiaojuan1,2,ZHONG Xuhua1*,TIAN Ka1,PENG Shaobing2,HUANG Nongrong1,PAN Junfeng1,LIU Yanzhuo1
（1Rice Research Institute of Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory of New Technology for Rice Breeding, Guangzhou 510640,China;2College of Plant Science and Technology,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,China;*Corresponding author:xzhong8@163.com）

Internode length is one of the main traits affecting the lodging resistance of rice.Light intensity can exert a profound influence on the internode length of rice.But so far,the mechanism underling the role of light intensity on the internode elongation is not well understood.A field experiment was conducted to explore the effects of light intensity on basal internode length by artificial shading.During the stages of the 1-leaf age before jointing（S0）,the 1st internode elongation stage（S1）and the 2nd internode elongation stage（S2）,rice plants were subjected to three different light regimes:29%of full sunlight（A）,67%of full sunlight（B）and full sunlight（no shading,C）.In treatment A,plants were shaded with black shading nets.In treatment B,plants were shaded with white shading nets.The light intensity in the basal parts of the rice stem and the length of the 1st,2nd and 3rd internode were measured. The results were as follows:1）In S0stage,the light intensity has no significant influence on the length of the 1st,2nd and 3rd internodes.In S1and S2stages,the length of the elongating internodes was significantly decreased with the increasing of light intensity, while no significant impact of light intensity was found on the length of non-elongating internodes.2）Regression analysis indicated that the light intensity was significantly and negatively correlated with the length of the elongating internode,but was not significantly correlated with the length of non-elongating internodes.For every 1 000 Lum/ft2increase in light intensity during S1stage,the 1st internode length was reduced by 0.5 cm,while during S2stage,the 2nd internode length was reduced by 0.7 cm.The 2nd internode was more sensitive to the variation of light intensity compared with the 1st internode.In practice,increasing the light transmission into the basal parts of the rice canopy would be an efficient way to shorten basal internodes and improve lodging resistance.

rice;lodging;light intensity;internode length;shading

S511；S183

A

1006-8082（2017）02-0032-06

2016－11－04

广东省自然科学基金重点项目（S201202001 1043）；广东省科技计划项目（2013B050800014，粤科规财字[2014]208号）；广东省高层次水稻科技人才队伍建设项目（2016B070701011）；国家高技术研究发展计划项目（2014AA10A605）