魏金旺

（北京顺鑫农业股份有限公司牛栏山酒厂，北京101300）

浅谈牛栏山二锅头酒生产中的微生物

魏金旺

（北京顺鑫农业股份有限公司牛栏山酒厂，北京101300）

微生物在白酒酿造中具有十分重要的地位，它们所分泌的多种酶类物质能够酶解酿酒原料中的淀粉、蛋白质、纤维素等物质，其生长所形成的代谢产物又往往决定了白酒的香型和品质，所以微生物可以被称之为是白酒酿造的灵魂。该文从酵母菌、丝状真菌、乳酸菌、芽孢杆菌、放线菌这5个方面对牛栏山白酒酿造过程中微生物的种类及变化规律进行详细介绍，确定了牛栏山二锅头酒发酵过程中的主要微生物，同时概述了不同微生物的变化规律及其在发酵过程中的作用，旨在为牛栏山二锅头酒的酿造过程及机理研究提供理论支撑。

牛栏山二锅头；酿造；微生物；变化规律；机理

牛栏山酒厂地处北京市顺义区牛栏山镇，具有300年的酿酒历史。其坐落在土地肥沃的燕山脚下，东临潮、白二河汇合处，属暖温带半湿润大陆性季风性气候。清初以来，牛栏山酿酒业就已十分发达，康熙五十八年《顺义县志》卷二“集镇”载：牛栏山酒肆茶坊等“铺店亦数百家”；其“黄酒、烧酒”为远近闻名的地方特色“物产”。此后的《顺义县志·实业志》亦记载：“造酒工：做是工者约百余人（受雇于治内十一家烧锅），所酿之酒为平北特产，销售邻县或平市，颇脍灸人口，而尤以牛栏山之酒为最著”。此处所提的“烧酒”即现在的牛栏山二锅头酒。自1952年建厂后，牛栏山二锅头凭借清香纯正、口味甘洌、酒体醇厚、酒力强劲的特点，逐渐成为我国北方清香型的代表性白酒之一，在国内外具有较高的知名度，产品远销美国、韩国、日本、加拿大等国家[1-2]。

牛栏山二锅头酒的酿造过程是开放式的，独特的地域微生物在牛栏山二锅头酿造中繁衍，经过长期的培养和驯化，早已形成了属于牛栏山二锅头的独特微生物类群。这些微生物不仅赋予了牛栏山二锅头独特的风味，同时也形成了外人难以复制的牛栏山二锅头的独特“秘密之一”。

本文主要从真菌和细菌两个方面对牛栏山二锅头中独特的生物类群进行介绍，详细阐释了牛栏山二锅头酿造过程中微生物多样性、变化规律及其作用，以期为明确牛栏山二锅头主要微生物以及解析牛栏山二锅头的酿造机理提供理论支撑。

1 牛栏山白酒酿造微生物多样性研究

目前，白酒酿造可培养微生物的研究方法主要可分为传统微生物分离技术、分子生物学和分子生态学。如马凯等[3]利用传统微生物分离方法从汾酒大曲中分离出81株真菌，通过分子生物学鉴定确定了在汾酒大曲中分布有6个属的霉菌和4个属的酵母菌，其中扣囊腹膜孢酵母是优势酵母菌种，伞枝犁头霉和匍枝根霉是优势霉菌菌种。韩莎等[4]跟踪汾酒的酿造过程，利用传统微生物分离方法获得了微生物菌群的动态变化，确定了发酵开始后酵母菌和细菌迅速增殖，在第3天达到最高数量，随后开始下降；而霉菌在发酵开始后却没有增长，反而逐渐消失的酒醅微生物变化规律。雷振河[5]利用传统微生物培养方法对汾酒大曲微生物在制曲过程的消长做了初步地统计分析，结果表明，酵母菌的数量整体呈先上升后下降趋势；霉菌的数量整体呈先上升后下降趋势；细菌在大曲发酵过程中的数量变化呈先上升后下降，再略有上升，然后逐渐下降的趋势。牛栏山酒厂通过跟踪发酵过程，利用传统微生物分离方法结合分子生物学技术确定了牛栏山白酒中微生物变化规律，其结果与韩莎等[5]跟踪汾酒酿造过程的结果较为相似，但存在不同之处，牛栏山白酒中微生物主要变化规律为酿酒酵母和生香酵母在发酵开始后先快速上升后下降；扣囊覆膜酵母和丝状真菌数量在入池时较多随后逐渐减少；乳酸菌在入池后缓慢上升，在中后期数量较多；芽孢杆菌数量基本稳定，在发酵后期数量出现增长；放线菌数量较少且维持此稳定的变化规律。

1.1 酿造过程中真菌多样性

牛栏山二锅头酿造过程中的真菌可主要分为丝状真菌和酵母菌2大类，如图1所示。由图1可知，通过跟踪牛栏山白酒酿造过程微生物演替规律，在酿造过程中共获得22种真菌微生物。根据微生物数量的变化规律，将真菌微生物分为5大类：即扣囊覆膜酵母（Saccharomycopsisfibuligera）、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、生香酵母类（除酿酒酵母和扣囊覆膜酵母之外酵母的统称）、横梗霉类及其他霉菌。这五类真菌分别活跃在牛栏山二锅头发酵的不同时期，对牛栏山二锅头的发酵起着至关重要的作用。

图1 牛栏山二锅头酒生产中真菌菌种发育树Fig.1 Phylogenetic tree of fungi strains in Niulanshan Erguotou Baijiuproduction

1.2 酿造过程中细菌多样性

在白酒酿造中，细菌往往具有数量较多、种类丰富等特点，常被认为是“生香动力军”。牛栏山白酒酿造过程中的主要细菌种类如图2所示。由图2可知，通过跟踪牛栏山白酒酿造过程微生物演替规律，共获得细菌类微生物大致可以分为乳酸菌（Lactobacillus）、芽孢杆菌（Bacillus）和放线菌（Actinomycetes）三大类53种，其中乳酸菌25种、芽孢杆菌15种、放线菌13种。

图2 牛栏山二锅头酒生产中细菌菌种发育树Fig.2 Phylogenetic tree of bacteria strains in Niulanshan Erguotou Baijiuproduction

2 牛栏山二锅头酿造过程中微生物作用

2.1 扣囊覆膜酵母

扣嚢覆膜酵母（S.fibuligera）又名拟内孢霉，是一种常见的酵母菌，主要存在于发酵前期。目前已有研究表明，扣嚢覆膜酵母能产α-淀粉酶，能分解生料和熟料淀粉，也能产生糖化酶，分解淀粉为葡萄糖[6-8]。如陈蕾[9]研究发现陆地扣囊复膜酵母能产生高活力的淀粉酶，具有同时水解α-1,4和α-1,6-糖苷键的能力。说明扣囊覆膜酵母在发酵过程中可以产生糖化酶、淀粉酶，将原料中的淀粉转化为葡萄糖，为酒醅的正常发酵提供多种糖类物质。扣囊覆膜酵母同样还具备微弱的产乙醇能力以及生成多种风味物质和合成多元醇等功能[10-12]，如胡建华等[13]利用拟内孢霉进行纯甜基酒的生产，通过勾调、串蒸、强化发酵等方法确认了拟内孢霉可以生成多种纯甜物质，对酒质纯甜改善明显。在牛栏山二锅头大曲中广泛存在，是大曲中的主要真菌。在牛栏山二锅头酿造过程中扣囊覆膜酵母由大曲带入酒醅中参与发酵，在发酵前期大量存在，随着发酵期的进行，数量逐渐减少，在顶火期已经很难分离到。作为在牛栏山二锅头酿造前期的主要酵母菌，扣囊覆膜酵母不仅起到了糖化作用，同时其产生纯甜类物质可以有效改善基酒的口感，提高基酒质量。

2.2 酿酒酵母

酿酒酵母（S.cerevisiae）是一种可以将糖类高效转化为乙醇的酵母，常应用于传统的发酵行业（如啤酒、白酒、黄酒等）。在牛栏山二锅头酿造过程中，酿酒酵母在大曲中数量较少，在充当种子进入发酵环境后开始增长，随着发酵期的进行，酿酒酵母数量急速增加，在顶火期成为牛栏山二锅头发酵中的主要酵母菌，随后开始减少，在发酵后期数量较少。酿酒酵母主要集中在发酵中期，其主要的作用是将发酵环境中的糖类物质在厌氧环境下转化为乙醇，是牛栏山二锅头发酵的主要产酒菌。研究表明，酿酒酵母在产生乙醇的同时，还会形成以乙酸乙酯为主的多种风味物质，这些风味物质在牛栏山二锅头的风味中发挥主要作用[14-16]。

2.3 生香酵母

生香酵母不属于传统酵母分类学意义上的名词，简单的说是指在生长、繁殖过程中能产生芳香气味物质的酵母的统称[17]。在牛栏山二锅头发酵过程中，生香酵母主要为扁平云假丝酵母（Candida humilis）、东方伊萨酵母（Issatchenkia orientalis）、戴尔凯氏有孢圆酵母（Torulaspora delbrueckii）、发酵毕赤酵母（Pichia fermentans）、异常毕赤酵母（Pichia anomala）及粉状毕赤酵母（Pichia farinosa），其产酯、产香能力远高于酿酒酵母。牛栏山二锅头发酵过程中的生香酵母指的是除酿酒酵母和扣囊覆膜酵母以外的酵母菌，这些主要活跃在发酵的前期和中期，其主要作用是利用发酵环境中的糖类、氨基酸、蛋白质及醇类物质，在发酵前期生成大量以乙酸乙酯为主体的酯类及少量酸类、酚类等化合物，起到为基酒增香的重要作用[18-20]。

2.4 横梗霉类

分支横梗霉（Lichtheimia ramosa）和伞枝横梗霉（Lichtheimia corymbifera）同属于横梗霉类，是发酵中的主要丝状真菌。KIM H R等[21]在研究韩国米酒酒曲Nuruk时发现，横梗霉能够产生α-淀粉酶的能力；FABIANOAG等[22]研究表明，横梗酶同样具备产生葡萄糖苷酶的能力。在牛栏山白酒酿造前期存在大量横梗酶类可以有效地辅助酒醅内的酶将淀粉等物质转化为糖类，为酒醅的正常发酵提供前体物质。

2.5 其他丝状真菌

同横梗霉类相比，米曲霉（Aspergillus oryzae）、卷枝毛霉（Mucor circinelloides）、少根根霉（Rhizopus arrhizus）等其他丝状真菌在发酵过程中数量相对要少，但同样具有重要作用。如米曲霉可以产淀粉酶、糖化酶、纤维素酶和蛋白酶等；卷枝毛霉可以产生蛋白酶、淀粉酶、果胶酶等；谢瓦散囊菌（Eurotium chevalieri）具备较强的纤维素酶活力；微小根毛霉（Rhizomucor pusillus）和嗜热子囊菌（Thermoascus aurantiacus）同属于嗜热真菌，可以产生蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶等多种嗜热酶[23-27]。这些丝状真菌数量虽然较少，但却为发酵过程提供了多种酶类物质，促进原料中淀粉、纤维素、蛋白质等的降解。在牛栏山二锅头发酵前期，丝状真菌所分泌的多种酶类可以辅助大曲中的酶类，将原料中的直链、支链淀粉降解为糊精及各种低分子糖类；将大分子蛋白质降解为多肽及各种氨基酸；降解辅料中粗纤维、植酸等，为酒醅的后期发酵提供多种前体物质，对白酒发酵过程中的糖、蛋白质代谢起着重要作用。同时，丝状真菌可以生成少量的乳酸、琥珀酸等多种有机酸及一些呈香物质，为酒体风格做贡献。

2.6 乳酸菌

乳酸菌（Lactobacillus）是指能够代谢糖类，产生大量乳酸的细菌的总称，是重要的益生菌，具有多种生理保健功能。在牛栏山二锅头发酵过程中，参与发酵的乳酸菌种类（25种）较多，其中主要有戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）、植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）、副干酪乳杆菌（Lactobacillus paracasei）、类食品乳杆菌（Lactobacillus paralimentarius）、小片球菌（Pediococcus parvulus）、希氏乳杆菌（Lactobacillus hilgardii）和耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）。乳酸菌主要存在于中后期，可以利用酒醅中的营养成分，通过同型和异型两种发酵形式，生成乳酸、乙酸、乙醇及二氧化碳等。这些有机酸是牛栏山二锅头重要的色谱骨架成分，适量的酸醇比、酸酯比形成了牛栏山二锅头爽口、醇厚等特点。同时有机酸还有助于其他香味成分的产生，这些有机酸与酵母产生的醇类酯化，形成以乳酸乙酯为代表的酯类风味物质[28-29]。乳酸乙酯是牛栏山二锅头主体风味之一，适量的乳酸乙酯起到增加牛栏山二锅头的后味、协调香气等作用。另外乳酸菌还可以自身合成一类具有活性的多肽和蛋白质类物质，呈现不可逆的杀菌作用方式，有效地抑制酒醅中杂菌生长[30]，同时对酒醅中的酵母菌生长、代谢也有促进作用，当乳酸菌和酵母菌共同发酵时，酸、醇、酯等风味物质产量均高于单菌种发酵，同时，乳酸菌自溶所产生的营养物质可供酵母利用，自溶后产生的酶类、活性成分和多种酸性多糖磷酸质，具有一定的糖化作用，在一定程度上提高了酵母菌对淀粉的利用[31-32]。

2.7 芽孢杆菌

芽孢杆菌（Bacillus）是一种能形成芽孢，好氧或兼性厌氧的杆状细菌，广泛存在于土壤、水、空气及动物肠道等处。芽孢杆菌在整个发酵过程中都可以分离到，是发酵后期较多的一类微生物。在牛栏山二锅头酿造过程中，共有15种芽孢杆菌参与发酵。芽孢杆菌可以分泌多种胞外酶类物质，如淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等，这些酶类可以将原料中的淀粉、蛋白质、脂肪等物质水解成糖、氨基酸、甘油和脂肪酸等成分，为其他微生物提供营养物质[29]。同时，芽孢杆菌在发酵过程中能够生成一些次生代谢产物改变酒醅微环境，抑制杂菌生长，维持酒醅正常发酵[33]。另外，芽孢杆菌也是牛栏山二锅头风味的重要贡献菌，尤其是在发酵的中后期，芽孢杆菌可以生成酯类、醇类、酸类、醛酮类等多种风味成分，还可以利用环境中的氨基酸、蛋白质等含氮类物质，形成呋喃类、吡嗪类和酚类为主的含氮杂环类化合物[34-36]。这些化合物虽然含量较少，却可以呈现出坚果香、烘烤香，是牛栏山二锅头风味的重要组成成分。

2.8 放线菌

放线菌（Actinomycetes）是细菌家族中的一个独特的分支，因菌体呈放射线状生长而得名。在牛栏山二锅头酿造过程中，共有13种放线菌参与发酵，并且数量变化较为稳定。发酵中的放线菌主要由高温放线菌（Shimazuella kribbensis）、链霉菌（Streptomyces）和小单孢菌（Micromonospora）等组成[37]。周敬波等[38]在对白酒放线菌产酶能力研究中发现，放线菌可以产生淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等，这些酶类可以参与构成缸内的辅助酶系，作用于酒醅中的淀粉、蛋白质及纤维素等营养成分，生成各种氨基酸类及糖类物质，为发酵产酒、产香提供前体物质[39]。目前研究表明，多数放线菌可以产生多种天然药物成分，如程举等[40]在近年链霉菌次生代谢产物研究进展中指出链霉菌属微生物可合成生物碱、蒽醌、内酯、黄酮及酚类等结构多样的次生代谢产物，这些代谢物质往往具备拮抗微生物、抗肿瘤、酶抑制等多种生物活性；张晓敏等[41]在小单孢菌科研究进展中指出小单孢菌具有产生氨基类、大环内酯类、寡糖类、糖类和安沙霉素类抗生素的能力，并且是抗肿瘤活性物质的主要来源。另外在牛栏山二锅头酿造中的一些高温放线菌类具有生成多种环脂肽类的化合物的能力，这类化合物具有抗菌、消炎、抗肿瘤等生物活性[42]。某些链霉菌类具有合成复杂萜烯类化合物的能力，这类化合物普遍具有抗菌和活血化瘀的功效[43]。这些由放线菌产生的天然药物虽然在白酒中含量极少，但却赋予白酒重要的保健功能。

3 结论

白酒的酿造是多菌种在独特介质中繁殖、竞争所形成的复杂过程。近几年来随着微生物学技术、分子生物学技术、分子生态学技术以及现代风味分析技术的普及，极大地促进了白酒微生物多样性及其代谢产物的挖掘和应用研究。依托以上技术手段，牛栏山酒厂已初步确认了酿造过程中的微生物变化规律及主体微生物，并结合现有研究数据，分析了微生物在牛栏山白酒酿造过程中的主要作用。同时在了解酿造微生物群落组成的基础上，可以有目的的对酿造过程中的微生物进行产酶、产酒、生香等功能性筛选，并针对特定菌种开展次级代谢产物分析，对其代谢产物进行安全性评估及药用价值分析等。为为筛选优良酿酒微生物及研究牛栏山二锅头的酿造机理提供重要的理论支撑。

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Brief discussion on microorganism during Niulanshan ErguotouBaijiuproduction

WEI Jinwang
(Niulanshan Distillery,Beijing Shun Xin Agriculture Co.,Ltd.,Beijing 101301,China)

Microorganisms play an important role inBaijiu-making process,they secrete a variety of enzymes,which can degrade starch,protein,cellulose,etc in raw materials.The metabolites of these microorganisms often determine the flavor and quality ofBaijiu(Chinese liquor),so microorganisms are considered as the soul ofBaijiu-making.The types and change rules of microorganisms includingSaccharomycetes,filamentous fungi,Lactobacillus,Bacillusand actinomycetes,were described in detail to determine the main microbes in the fermentation process of Niulanshan Erguotou Baijiu.The change and the roles of different microorganisms in the fermentation process were summarized,in order to provide theoretical support for the study of the brewing process and mechanism research of the Niulanshan ErguotouBaijiu.

Niulanshan ErguotouBaijiu;brewing;microorganism;change rule;mechanism

TS261.1

0254-5071（2017）04-0001-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2017.04.001

2016-12-16

魏金旺（1971-），男，本科，研究方向为白酒酿造微生物。