乔梦萍 ， 李俊生， 贺 婧， 杜乐山， 付 刚， 刘冬梅

(1.中国人民大学 环境学院，北京 100872; 2.中国环境科学研究院， 北京 100012)

秦岭红杉的生物学特征及保护对策

乔梦萍1，2， 李俊生2， 贺 婧1， 杜乐山2， 付 刚2， 刘冬梅2

(1.中国人民大学 环境学院，北京 100872; 2.中国环境科学研究院， 北京 100012)

秦岭红杉为国家二级保护植物，为秦岭地区高山林线树种，在水源涵养、水土保持、稳固山石等方面发挥重要作用。由于人类干扰、气候变化等原因，秦岭红杉分布面积逐渐减少，面临濒危。就秦岭红杉的一些生态特征，如：群落特征、种群特征、生殖特征、遗传特征等研究进行综述，期望通过对秦岭红杉这些特征的深入了解，为其保护生物学的研究提供基础资料。

秦岭红杉；种群和群落；生殖特征；遗传特征

秦岭红杉(也叫太白红杉，Larixpotaniniivar.chinensis)，系松科(Pinaceae)落叶松属(Larix)红杉组(sect.MultiserialesPatschke)多年生落叶乔木[1]。秦岭红杉是分布在秦岭地区的林线树种，不但为高海拔分布的动物提供重要的栖息地，也是重要的水源涵养林，对高山地区的水土保持、稳固山石发挥重要作用，因此具有重要的生态效益和经济价值。

近几十年来，人类砍伐和气候变化等原因，使得秦岭红杉分布面积逐渐减少，濒危程度加剧[2-3]。当前对秦岭红杉的研究较为广泛，本文就目前对秦岭红杉的研究从秦岭红杉的分布、种群、群落、生殖、遗传等特征进行综述，期望为秦岭红杉的保护生物学深入研究提供科学基础。

1 分布状况

秦岭红杉为秦岭特有植物，分布于海拔2600 m以上的高海拔地区，构成秦岭山地森林上限林带，是秦岭高海拔地区森林生态系统的主要建群种，且秦岭红杉为阳性树种，多呈纯林分布于高山灌丛草甸之下，与巴山冷杉(Abiesfargesii)、糙皮桦(Betulautilis)等组成混交林[4]。秦岭红杉分布区气候严寒，年平均温度低于8℃，年降水量840～960 mm，土层较薄[5]，具有较强的耐瘠特性。研究发现，秦岭红杉有逐步向高海拔分布的趋势[6-7]，但受人类干扰、气候变化等多种因素影响，秦岭红杉资源量呈萎缩趋势，经野外调查发现秦岭红杉呈片段化分布于秦岭主峰太白山、宝鸡玉皇山、佛坪县光头山、鲁班寨、眉县冰晶顶、宁陕县秦岭东梁及柞水县牛背梁等高海拔2600～3500 m区域，且部分分布区秦岭红杉发育不良，出现树干低矮，干基分叉的情况[5]。

2 群落结构

秦岭红杉的群落组成比较简单，物种数目少，群落种间关系单一，秦岭红杉为该群落的优势种和建群种。秦岭红杉群落一般分为3个林型组：灌木秦岭红杉林、草类秦岭红杉林、藓类秦岭红杉林[8]。乔木层中，秦岭红杉频度和盖度值最大，其次为巴山冷杉和糙皮桦[9]；灌木层中，频度和盖度较大的有华西银腊梅(Potentillaarbusculavar.wilsonii)、高山绣线菊(Spiraeaalpina)等；草本层中，苔草属频度和盖度较大[9]。

秦岭红杉群落层片结构较为简单，高位芽植物和地面芽植物种类多，数量大，是该群落中的优势层片，地面芽层片是该群落下层的优势层片[9]。秦岭红杉群落垂直结构明显分为乔木层、灌木层、草本层和地被层。高海拔乔木层主要为秦岭红杉，低海拔处，常与冷杉混交，种间竞争较大，但是秦岭红杉生态位宽度比冷杉大，具有较大的生态适应范围[10]；灌木层常见为金露梅(Potentillafruiticosa)、高山绣绒菊、秦岭蔷薇(Rosatsinglingensis)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、金背杜鹃(Rhododendronclementinaesubsp. aureodorsale)等；草本层常见为碎米荠(Cardaminehirsuta)、齿裂千里光(Seneciowinklerianus)、苔草属(Carex)、嵩草属(Kobresia)等；地被层常见植物为塔藓(Hylocomiumsplendens)、粗叶泥炭藓(Sphagnumsquarrosum)、金发藓(Polytrichumcommune)等[9, 11]。水平结构呈斑块状分布于亚高山草甸之中，有的地段呈不连续的岛状分布[9]。

3 种群特征

秦岭红杉种群呈聚集性分布，其聚集强度受海拔、坡度、树龄等影响：随海拔升高，种群聚集强度也逐渐减小，阴坡聚集性比阳坡明显[12-13]；随着个体年龄的增大，其聚集强度呈下降趋势，但聚集面积有增大的趋势，这与其种内自疏效应有密切关系[14]。

秦岭红杉种群在不同山体种群密度出现差异，如太白山种群的平均密度最高，冰晶顶密度最低,但不同分布点种群密度都表现出低龄级密度较高、高龄级密度较低，且径级增高，密度降低的趋势[15]。而秦岭红杉的径级随海拔变化，出现明显的差异：低海拔处，秦岭红杉径级普遍较大；在中海拔，以中小径级为主，大径级较少；在高海拔附近，小径级的比例进一步提高，大径级的比例进一步下降[16]。这可能是因为秦岭红杉胸径的生长受环境因子影响较大，随海拔升高，温度降低、土壤含水量下降、土壤贫瘠等使得秦岭红杉的生长环境变差，生长受阻[17]。除此之外，秦岭红杉种群年龄结构表现出幼龄株数少，老龄株数多的结构，林窗中也很少发现幼苗，秦岭红杉种群总体趋于衰退趋势[18-19]。

4 生殖特征

植物的生殖生态学是植物保护学研究的热点，植物生殖生态学研究内容包括生殖物候、生殖方式、生殖年龄、生殖值、生育能力、种子及种苗存活率等方面，通过对这些特征的研究，了解种群的生殖动态特征、对环境的适应以制定合适的保护策略[20]。秦岭红杉分布区北坡较南坡陡峭，年降水量少，平均气温低，环境恶劣，秦岭红杉出现北坡较南坡生殖成熟年龄延缓，生殖推迟的现象，北坡秦岭红杉较南坡虽然生殖推迟，但是生殖持续时间较长，生殖值下降速度慢[21]。其原因可能是南坡较北坡环境优越导致冷杉分布范围较大，长势较好，秦岭红杉与冷杉混交林较多，从而导致南坡秦岭红杉种间竞争压力较北坡大[22]。南北坡秦岭红杉生殖年龄虽有差异，但无论南坡和北坡生殖期生育力都非常强，产种量较高[22]。而秦岭红杉种子重量随着秦岭红杉分布的不同出现差异。秦岭红杉种子的重量主要受种间竞争和海拔的影响。在秦岭红杉与冷杉混交处，种间竞争激烈，秦岭红杉生殖投资减少，种子重量较轻。随海拔增高，种间竞争减少，生殖投资增加，秦岭红杉种子重量增加；但随着海拔继续增高，生存环境变差，种子逐渐变轻[23]。虽然秦岭红杉产种量较高，但天然情况下种子很难转化为幼苗，其可能的原因是秦岭红杉种子喜阳，且高温条件有利于其种子的萌发[24]，而秦岭红杉生长环境较为苛刻，年平均气温较低，再加上岩石裸露多、土层较薄、土壤贫瘠、土质不适合等导致种子很难转化为幼苗[25]，在太白山区域，秦岭红杉实生苗很少，幼体大多是萌生苗，平均每个植株的萌生苗为2～3株，因此萌生苗可能是秦岭红杉主要的更新方式[25]。

5 遗传特征

保护遗传学是应用遗传学原理，采用多种分子遗传技术，以遗传多样性的研究和保护为核心对物种进行保护的学科[26-27]。当前对秦岭红杉遗传结构和遗传多样性的研究使用多种分子标记方法：SSR、AFLP、RAPD、等位酶法等，综合分析不同分子标记方法检测的结果，表明秦岭红杉自然居群具有较高遗传多样性[28]。秦岭红杉自然居群遗传多样性较高，其原因可能与秦岭红杉为风媒异交种，花粉多而轻，种子具长翅，种子和花粉都可以随风力传播很远有关[29]，使种群间具有较大基因流，可以维持种群间的遗传多样性。

遗传多样性和变异分析通常作为种群优先保护的依据，例如: Yang等[30]用SSR标记方法对药用植物黄檗(Phellodendronamurense)22个自然种群遗传结构进行分析，发现中国西北部地区的种群随着纬度上升，种群数量减小，种群遗传多样性降低，针对该现象提出禁止对其野生树种的砍伐，并加强对其树苗的补给等措施加以保护；Silva等[31]用AFLP分子标记方法对Chascolytrumbulbosum13个自然种群遗传多样性和遗传结构进行分析，根据各种群的遗传多样性情况，确定了巴西南部6个种群应该优先进行保护。秦岭红杉遗传多样性分析结果显示秦岭红杉各居群都有着较高水平的遗传多样性，居群间遗传分化程度较低，而太白山居群遗传多样性最高[32]，朱雀居群等位基因多样性水平最高[28]，可以将这两个居群优先保护[33]，为秦岭红杉适应环境的变化和以后对该遗传资源的开发利用做准备。秦岭红杉遗传多样性较高，表明其对秦岭高海拔苛刻的环境有着较强的适应性[34]，而当前秦岭红杉面临生境破碎化形势，在佛坪县光头山调查过程中发现该地区种群不足100株，呈零星分布。如果秦岭红杉破碎化程度不加以控制，将会导致其种群数量逐渐变小，很可能进一步加剧遗传漂变和近交，从而导致遗传多样性丧失[35]。当生态环境发生较大变化时，秦岭红杉将很可能降低对环境的适应能力，严重者会导致秦岭红杉大面积灭绝[36]。

6 主要致危因子与保护对策

6.1 主要致危因子

由于秦岭红杉种群呈岛屿状分布于高海拔山地，种群间基因交流受空间距离影响较大，加上生境位于山体上部，土壤肥力相对较低[25]，造成物种生存环境受到较大的环境制约，此外，其他致危因素还包括：

1)种间竞争力差。群落结构简单，稳定性差，且秦岭红杉分布下线是巴山冷杉，其种间竞争力不如巴山冷杉，因此随海拔梯度降低，秦岭红杉分布逐渐减少，种间竞争力差是秦岭红杉致危的一个原因[37]。

2)秦岭红杉年龄结构呈衰退趋势。种子萌发率较低，转化幼苗率低[19]，当前秦岭红杉可能的主要更新方式是萌生苗而非实生苗[25]。

3)人为干扰因素较大。人类砍伐(建索道、修庙宇、铺路、搭设旅游帐篷使用等)，并在原栖息地中人工种植一些其他树种，这些变化引起的林线后退现象促使秦岭红杉分布面积逐渐减少，面临濒危[2-3]。

4)气候变化的影响。秦岭红杉分布于海拔2600 m以上的高海拔地区，气候严寒，但当前全球气候有持续变暖的趋势，这可能改变秦岭红杉生境的气候，使其长期稳定的生活环境打破，除此之外全球气候变暖对植物生态位，种群动态，群落间相互作用等都会产生一定的影响[38]，因此环境的变化可能加速秦岭红杉濒危的速度。

6.2 保护对策

目前，有关秦岭红杉的保护主要包括：

1)在中小径级的秦岭红杉林，采取抚育措施，合理择伐较大径级的巴山冷杉，形成林窗，为较小植株的秦岭红杉提供必要的光照和空间，同时，人为降低巴山冷杉的竞争力，以此加强对秦岭红杉的保护[4]。

2)为种子萌芽、幼苗生长创造条件，增大秦岭红杉种子和幼苗的存活率：适度清理和扰动草本地被物层，使秦岭红杉种子能顺利落入土壤[25]；人工制造林窗或对林窗内的灌木进行人工去除，为秦岭红杉种子萌发和幼苗更新提供充足的空间和适度的光照[39]。秦岭红杉幼苗生长适宜的气温应该在5℃～20℃之间，可以对秦岭红杉幼苗进行人工保护如添加覆盖物等，防止极端低温对幼苗造成伤害[8, 12]。

3)加强对秦岭红杉保护的认识，禁止砍伐，以及对生存环境的保护。

7 研究展望

当前对秦岭红杉保护生物学研究较多集中在种群群落、生殖生态、遗传结构等方面，对秦岭红杉濒危现状的缓和对策，较为集中在为天然秦岭红杉种子和幼苗的存活制造适宜条件[39]，在此基础上建议：

1)加强对秦岭红杉人工抚育，如用植物组织培养的方法培育秦岭红杉幼苗，进行移栽。探索秦岭红杉种子数量变化，研究其在自然条件下是否进行有效地更新，例如Qian等[40]对野生银杏10年内种子数量的变化进行调查，研究发现10年内野生银杏(Ginkgobiloba)种子并没有有效地更替，并且具有较高的死亡率，该研究为银杏保护提供有效的方向如提高种子更新以及存活率等。也可对秦岭红杉种子更替和发芽情况进行探索，为秦岭红杉的保护提供有效依据。

2)生境丧失和片段化已经被作为生物多样性丧失和生态系统功能减退的主要因素[41-42]，种群的片段化分布可能限制基因的交流，影响种群的遗传多样性和遗传结构[43]。秦岭红杉也呈片段化分布于秦岭几个山头，并且分布面积呈逐渐减少的趋势[37]，因此深入探索片段化分布格局对其遗传结构影响，并能进一步探索其影响机制，这将为今后秦岭红杉的保护提供更为直接的理论依据。

3)经野外调查发现，不同海拔，不同分布点，秦岭红杉长势不尽相同，秦岭红杉表观出现差异。DNA甲基化分析可以探索高寒，高压等胁迫环境对植物表观产生的影响[44]。对秦岭红杉甲基化水平的分析可以探索环境对其表观遗传产生的影响[45]，并为将来环境的变化对秦岭红杉的影响进行预测。

4)分析物种的基因组合转录信息可以评估种群面对环境变化适应的潜力，甚至在将来，基因编码工具可以帮助濒危物种克服环境变化[46]，对秦岭红杉基因组的深入分析，可以预测秦岭红杉对环境的响应，对提前做好应对措施提供分子依据。

[1]周 崟. 中国落叶松属木材解剖性貭及其归类的初步研究[J]. 林业科学, 1962,7(2):97-116.

[2]刘香妮. 人为活动对太白红杉林的影响调查[J]. 陕西林业科技, 2001(3):23-24.

[3]李先敏, 胡步洲, 赵宁红. 太白山太白红杉林的分布及其人为活动影响[J]. 防护林科技, 2005(4):41-43.

[4]段仁燕. 太白红杉邻体干扰与竞争特性的研究[D]. 西安：陕西师范大学, 2005.

[5]施海燕. 浅谈太白红杉资源的保护与发展[J]. 陕西林业, 2007(5):31.

[6]朱志诚. 秦岭落叶松林的主要类型及其演变的初步分析[J]. 西北大学学报(自然科学版), 1980(4):107-116.

[7]朱志诚. 秦岭植被的变迁[J]. 西北大学学报(自然科学版), 1979(2):78-87.

[8]彭 鸿, 尚廉斌，孙瑞生. 秦岭太白红杉林的组成结构调查初报[J]. 西北林学院学报, 1993,8(3):33-38.

[9]阎桂琴, 胡正海, 赵桂仿. 秦岭太白红杉群落特征及其物种多样性的研究[J]. 西北植物学报, 2001,21(3):497-506.

[10]王志高, 王孝安, 肖娅萍. 太白红杉群落优势种的生态位研究[J]. 西北植物学报, 2003,23(10):1780-1783.

[11]王孝安, 郭 华, 肖娅萍. 秦岭太白红杉群落种间关系的数量分析[J]. 西北植物学报, 2003,23(6):906-910.

[12]张文辉, 王延平, 康永祥, 等. 太白山太白红杉种群空间分布格局研究[J]. 应用生态学报, 2005,16(2):207-212.

[13]郭 华. 秦岭太白红杉种群空间分布格局研究[D]. 西安：陕西师范大学, 2004.

[14]郭 华, 王孝安, 肖娅萍. 秦岭太白红杉种群空间分布格局动态及分形特征研究[J]. 应用生态学报, 2005,16(2):227-232.

[15]闫桂琴, 赵桂仿, 胡正海, 等. 秦岭太白红杉种群结构与动态的研究[J]. 应用生态学报, 2001,12(6):824-828.

[16]段仁燕. 太白红杉种群特征与群落动态研究[D]. 西安：陕西师范大学, 2009.

[17]康永祥, 刘婧辉, 孙菲菲, 等. 太白山高山林线区太白红杉林年轮宽度对气候变化的响应[J]. 东北林业大学学报, 2010,38(8):11-13.

[18]张文辉, 王延平, 康永祥, 等. 太白红杉种群结构与环境的关系[J]. 生态学报, 2004,24(1):41-47.

[19]张文辉, 王延平, 康永祥, 等. 濒危植物太白红杉种群年龄结构及其时间序列预测分析[J]. 生物多样性, 2004,12(3):361-369.

[20]陈远征, 马祥庆. 濒危植物生殖生态学研究进展[J]. 中国生态农业学报, 2007,15(1):186-189.

[21]王孝安, 王志高, 肖娅萍. 太白红杉生殖年龄及其影响因素分析[J]. 西北植物学报, 2004,24(5):855-858.

[22]王志高, 王孝安, 肖娅萍. 太白红杉种群的生殖对策研究Ⅱ.生殖力和生殖值[J]. 西北植物学报, 2003,23(12):2089-2093.

[23]王孝安, 王志高, 肖娅萍. 太白红杉种群生殖对策研究Ⅰ生育力和种子重量[J]. 兰州大学学报(自然科学版), 2004,40(4):72-75.

[24]张 玲. 林线树种太白红杉种子萌发的生理生态特性[J]. 植物生态学报, 2004,28(4):579-583.

[25]段仁燕, 王孝安, 涂云博, 等. 太白山林线附近太白红杉种群的生存[J]. 兰州大学学报(自然科学版), 2008,20(6):60-64.

[26]HEDRICK P W, MILLER P S. Conservation genetics: techniques and fundamentals[J]. Ecological Applications, 1992, 2(1):30-46.

[27]李 昂, 葛 颂. 植物保护遗传学研究进展[J]. 生物多样性, 2002,10(1):61-71.

[28]YU X M, ZHOU Q, QIAN Z Q, et al. Analysis of genetic diversity and population differentiation ofLarixpotaniniivar .chinensisusing microsatellite DNA[J]. Biochemical Genetics, 2006, 44(11-12):491-501.

[29]俞晓敏. 太白红杉胚胎学及其遗传多样性研究[D]. 西安：西北大学, 2004.

[30]YANG H, LI X, LIU D, et al. Genetic diversity and population structure of the endangered medicinal plantPhellodendronamurensein China revealed by SSR markers[J]. Biochemical Systematics & Ecology, 2016, 66:286-292.

[31]SILVA L N D, ESSI L, WELKER C A D, et al. Assessing the genetic diversity and population structure of the endangeredChascolytrumbulbosum(Poaceae, Poeae) using AFLP markers[J]. Biochemical Systematics & Ecology, 2016, 68:236-242.

[32]张传军. 太白红杉(LarixchinesisBeissn.)居群遗传多样性和遗传结构的AFLP分析[D]. 西安：陕西师范大学, 2007.

[33]PETIT R J, ELMOUSADIK A, PONS O. Identifying populations for conservation on the basis of genetic markers[J]. Conservation Biology, 1998, 12(4):844-855.

[34]MARKERT J A, CHAMPLIN D M, GUTJAHRGOBELL R, et al. Population genetic diversity and fitness in multiple environments[J]. BMC Evolutionary Biology, 2010, 10(1):205.

[35]张大勇, 姜新华. 遗传多样性与濒危植物保护生物学研究进展[J]. 生物多样性, 1999,7(1):31-37.

[36]BENDER D J, TISCHENDORF L, FAHRIG L. Using patch isolation metrics to predict animal movement in binary landscapes[J]. Landscape Ecology, 2003, 18(1):17-39.

[37]李俊生. 秦岭林线树种太白红杉生态特征及其对气候变化的响应[M]. 北京：科学出版社, 2012.

[38]FRANKLIN J, SERRADIAZ J M, SYPHARD A D, et al. Global change and terrestrial plant community dynamics[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2016,113(14):3725-3734.

[39]涂云博. 太白红杉林林窗特征及其对群落更新的影响研究[D]. 西安：陕西师范大学, 2008.

[40]QIAN S, YANG Y, TANG C Q, et al. Effective conservation measures are needed for wildCathayaargyrophyllapopulations in China: Insights from the population structure and regeneration characteristics[J]. Forest Ecology & Management, 2016, 361:358-367.

[41]WU J. KEY concepts and research topics in landscape ecology revisited: 30 years after the Allerton Park workshop[J]. Landscape Ecology, 2013, 28(1):1-11.

[42]HADDAD N M, BRUDVIG L A, CLOBERT J, et al. Habitat fragmentation and its lasting impact on earth′s ecosystems[J]. Science Advances, 2015, 1(2):e1500052.

[43]ORTEGO J, AGUIRRE M P, NOGUERALES V, et al. Consequences of extensive habitat fragmentation in landscape-level patterns of genetic diversity and structure in the Mediterranean esparto grasshopper[J]. Evolutionary Applications, 2015, 8(6):621-632.

[44]RAKEI A, MAALI-AMIRI R, ZEINALI H, et al. DNA methylation and physio-biochemical analysis of chickpea in response to cold stress[J]. Protoplasma, 2016, 253(1):61-76.

[45]SUZUKI M M, BIRD A. DNA methylation landscapes: provocative insights from epigenomics[J]. Nature Reviews Genetics, 2008, 9(6):465-476.

[46]CORLETT R T. A bigger toolbox: biotechnology in biodiversity conservation.[J]. Trends in Biotechnology, 2016, 35(1):55-65.

BiologicalcharacteristicsandconservationofLarixpotaniniivar.chinensis

QIAO Meng-ping1,2, LI Jun-sheng2, HE Jing1, DU Le-shan2, FU Gang2, LIU Dong-mei2

(1． School of Environment & Natural Resources, Renmin University of China, Beijing 100872; 2． Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China)

Larixpotaniniivar.chinensisis one of the national second-class protected plants. As an alpine species in the Qinling Mountains, it plays an important role in soil and water conservation and solid rock. Due to human disturbance, climate change and other reasons, the distribution area ofLarixpotaniniivar.chinensisgradually reduced, facing endangered. This paper reviewed the community characteristics, population characteristics, reproductive characteristics, genetic characteristics ofLarixpotaniniivar.chinensis, and hoped to provide basic data for further studing on the conservation biology ofLarixpotaniniivar.chinensis.

Larixpotaniniivar.chinensis; population and community; reproductive characteristics; genetic characteristics

2016-12-19；

2016-12-27

国家自然科学基金(31370587)；环保部生物多样性调查与评估(2096001006)

乔梦萍，硕士，研究方向为生态学，E-mail：mengping_qiao@163.com

刘冬梅，博士，高级工程师，研究方向为遗传资源保护与可持续利用，E-mail：ldmgenetics@qq.com

10.3969/j.issn.2095-1736.2017.06.065

Q948；Q949.66+5

A

2095-1736(2017)06-0065-04