熊 蔚，胡宇坤，宋垚彬，戴文红，李文兵，董 鸣

(杭州师范大学生命与环境科学学院,生态系统保护与恢复杭州市重点实验室，浙江 杭州 310036)

高等植物中硅元素的生态学作用

熊 蔚，胡宇坤，宋垚彬，戴文红，李文兵，董 鸣

(杭州师范大学生命与环境科学学院,生态系统保护与恢复杭州市重点实验室，浙江 杭州 310036)

植物既可对环境产生生态响应，也可反作用于环境，产生生态效应.硅(Si)广泛存在于地壳及植物体中，在其生物地球化学过程中循环，也在植物-土壤系统中循环.植物硅含量及分布与系统发育、土壤有效硅含量以及气候因子相关.植物对硅的利用可影响植物对环境的多种生态响应，包括对干旱胁迫的响应、对贫瘠胁迫的响应、对铝毒及重金属胁迫的响应、对机械胁迫的响应以及对盐分胁迫的响应等.同时，植物硅还会影响植物的多种生态效应，包括植物与植物关系、植物与动物关系、植物与微生物关系，也还会改变生态系统结构、生态系统功能和生态系统服务.植物硅也是重要的功能性状，在未来研究中应该得到更加重视.

硅；植物功能性状；植物-土壤系统；生态响应，生态效应

植物生长在环境中，会受到环境的作用，植物可以从自身的形态、生理、生长和生殖等方面不断调整以应对环境对自身的作用，称为植物对环境的生态响应(ecological response).与此同时，植物通过自身性状，反作用于环境(其所在的生态系统)，改变生态系统的结构、功能和服务，称为植物的生态效应(ecological effect)[1].

硅存在于所有在土壤中生长的植物体内，并且是禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)等植物的必需元素[2].对于豆科(Fabaceae)等双子叶植物，硅虽不是必需元素，但其存在有利于植物的生长[3].植物对硅的利用，可影响植物对多种环境的响应[4]，包括对干旱胁迫的响应[5]、对贫瘠胁迫的响应[3]、对铝毒效应[6]及重金属胁迫[7]的响应、对机械胁迫的响应[8]以及对盐分胁迫的响应[9]等.同时，硅还会影响多种植物的生态效应，包括植物与植物的关系[10]、植物与动物的关系[11]、植物与微生物的关系[12]，也还会改变生态系统结构、生态系统功能和生态系统服务.本文以高等植物体中硅元素这一功能性状为对象，综述了其在生态系统中的生态响应和生态效应，深入系统地总结了高等植物体中硅元素的生态学作用.

1 植物-土壤系统中的硅循环

1.1 植物中的硅

硅广泛存在于植物体中.植物体中硅的含量一般为其生物量的0.1%-10%[2]，平均值约在1%-3%之间[13].不同物种间的硅含量差异很大[14].有些物种只含有微量的硅，如虎尾兰(SansevieriatrifasciataPrain)和石蒜(Lycorisradiata(L’Her.) Herb.)植物体内硅的含量不足其生物量的0.01%[15]；而有些物种则含有大量(超过其干物质含量的10%)的硅，如芦苇(PhragmitesaustralisTRIN. ex Steudt.)[17]以及木贼(EquisetumhyemaleL.)[16]等.

植物体中硅元素的分布有3个显著特征：

1)不同物种间硅含量的差异与系统发育有一定的关系.一般情况下，非维管束植物和木贼比蕨类植物、裸子植物和被子植物积累更多的硅.在被子植物和蕨类植物中，可观察到与系统发育相关的硅含量不同.相较于其他单子叶植物，禾本科、棕榈科(Arecaceae)及莎草科(Cyperaceae)植物积累了更多的硅[16].但最新的研究发现，一些植物体内硅含量虽较少，但其生态作用却不容忽视[17].

2)植物体中硅元素与钙元素含量之间存在高度负相关关系[14]，造成这种结果的原因可能是二者在植物体内的生理作用有一定的相似性.首先，硅沉积在细胞壁及细胞间隙并起着提高细胞壁的机械强度的作用，而钙则可与细胞壁上的R·COO-结合并提高细胞壁的机械强度；其次，硅与钙在植物体内都有一定的不可转移性[18].两种元素在植物体内的这些高度相似的作用，可能是导致两种元素含量高度负相关的原因.根据植物对两种元素的利用方式，可将植物分为硅性植物与钙性植物[14]，钙性还是硅性植物的划分与系统发育密切相关.

3)硅在植物体内各部位的分布有所差异，按照分布部位及含量的不同可以分为三类：一是地上部分小于地下部分的，如绛车轴草(Trifoliumincarnatum)；二是地上部分与地下部分含量相近的，如番茄(Lycopersiconesculentum)；三是植株总体含量较高，且地上部分远高于地下部分的，如水稻(Oryzasativa)和燕麦(Avenasativa)等.与此同时，在禾本科等硅含量较高的植物中，叶片中的硅含量显著高于其他部位的，而且老叶中的硅含量要显著高于嫩叶的.

1.2 土壤中的有效硅

生态系统中的硅，都来源于矿物风化及火山热液排放[13]，且主要分布于土壤矿物、土壤有机物、土壤溶液以及植被之中[19].在植物-土壤硅循环过程中，溶解在土壤溶液中的有效硅是植物可直接利用的，其浓度的高低直接影响了植物对硅的吸收[20].

土壤中有效硅含量主要受以下几个方面因素的影响：1)成土母质及过程：土壤中有效硅的含量主要由成土母质的种类及成土过程决定[21].2)pH值及氧化铁铝：土壤中的硅酸盐、石英等固态硅在强酸性(pH<2)或碱性(pH>8.5)时溶解度相对较大，且当土壤pH>10时，氧化铁铝会吸附硅酸根形成复合体，影响植物体吸收土壤中的硅[21].3)微生物：添加有机质及土壤淹水会使土壤厌氧微生物活动增强，氧化铁铝等氧化物被分解，其上吸附的硅被释放，会增加土壤有效硅含量[22].同时有些微生物能够通过分解植物凋落物使其中的硅返还到土壤中[21].4)温度：土壤溶液中有效硅含量与土壤温度呈正相关关系[23].

1.3 植物-土壤硅循环

植物通过根系经由主动运输及被动扩散共同介导的途径，以溶解态单硅酸(Si(OH)4)的形式从土壤溶液中吸收硅[24]，称为溶解态硅(dissolved silicate，DSi).被植物吸收的硅通过木质部导管随着蒸腾流输送到植物各器官[25]，统称为生物硅(biogenic silica，BSi)，大部分经蒸腾脱水的方式聚合成无定形二氧化硅(amorphous silica，ASi)并沉积在不同组织的细胞壁及细胞间隙中[26]，少部分则以溶解态单硅酸或可溶性硅酸盐的形式参与植物体的生理生化过程[20].植物体死亡后，体内储存的ASi通过植物凋落物再次进入生态系统循环，伴随着凋落物的分解而进入土壤中.由于其较难分解，因此大部分ASi可长期保存在土壤内，而极少量则可溶解并进入土壤溶液中(图1).

图1 高等植物-土壤硅循环(改自[19])Fig. 1 Silica cycle in soil and higher plants(modified from [19])

2 植物硅含量与气候因子的关系

植物的硅含量及其形态与其所处环境的气候条件有密切的关系.秦海等[27]对中国660种陆生植物叶片中元素的含量分析发现，植物叶片的硅含量与纬度呈显著正相关关系，但并未深究其与各气候因子之间的关系.Han等[28]对中国1 900余种植物叶片矿质元素含量分布特征的研究显示，硅含量不仅与纬度有着显著的相关关系，还与年均降水量及年均温度有着显著的相关关系.

自然环境中植物硅响应气候因子的研究很少，对其响应机理的研究也鲜有报道.通过农学方面的研究推测气候因素影响植物硅含量的原因可能是地理尺度上气候(如降水量及温度)的差异，造成植被蒸腾速率的不同，直接影响了植物吸收硅的主要途径——被动扩散以及运输硅的动力——蒸腾流，进而造成植物硅含量的不同.但也有证据表明在叶片蒸腾作用被抑制时，番茄的硅吸收量锐减，但水稻的硅吸收量却改变不大[14,20].因此，气候因子影响植物硅含量的原理尚有待进一步研究.

人类活动极大的改变了全球碳以及氮元素的生物地球化学循环，导致大气中CO2浓度升高，也导致全球氮循环中的氮元素总量增加.高浓度CO2以及氮元素添加，会导致植物叶片硅含量的增加，而且随着植物净初级生产力的增加，植物从土壤中吸收的硅也会增加[29]，进而影响陆地生态系统硅循环.

气候对植物硅元素的影响不止会反映在其含量上，同时也会影响植物体内沉积ASi的形态[30].在古生态学上，常通过土壤中沉积ASi的含量及种类对地质时期中该地区的植被及气候进行推断.

3 硅影响植物的生态响应

植物体对硅的利用，可以显著的改变植物对环境的响应[2]，有研究表明硅可能是唯一一种可以缓解植物体所受多种环境胁迫的元素[4]，其相关研究已在多个学科领域开展，并取得了很大进展.硅在植物体中主要以两种形式发挥作用：一是沉积在细胞间隙及细胞壁的ASi，通过改变植物细胞壁结构等途径改变植物的机械性状；二是通过溶解态硅酸的形式，作为化学成分参与植物体的生理生化反应，影响植物体的新陈代谢[20].硅影响植物生态响应主要表现在以下几个方面.

3.1 影响植物对干旱胁迫的响应

硅可显著缓解多种植物受到的干旱胁迫[5].首先，硅在植物叶片及叶鞘表皮细胞脱水沉积，形成“角质-双硅层”，减少叶片水分消耗，降低蒸腾作用及呼吸作用，减轻干旱胁迫[31].其次，硅能够改变干旱胁迫下植物叶片的气孔导度，改变蒸腾速率，缓解干旱胁迫.硅在植物中可通过增大气孔导度，增加蒸腾作用强度，提高植株的水分吸收能力来缓解干旱胁迫[32]；或通过降低气孔导度，提高水分利用效率的方式缓解干旱胁迫[33].最后，硅还可通过参与干旱胁迫下植物的代谢过程，提升受胁迫植物体叶片超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)的活性，抑制自由基的积累，降低丙二醛(MDA)含量[34]以及提高光合作用强度[35]等方式缓解植物受到的干旱胁迫.

3.2 影响植物对贫瘠胁迫的响应

在保证硅供给的情况下，硅可显著影响水稻中其它营养元素的含量.而缺硅则可影响降低P、Ca、Mg等元素的吸收，而对N、K等元素则影响较小[20].硅对植物P吸收的影响是多方面的，一方面硅可促进低浓度P的吸收，另一方面也可抑制P的过度累积[36].硅还可以提高植物对P的利用率，同时促进P向籽实的转移[20].硅还可促进作物对K的吸收[37].

除此之外，硅还会影响营养元素在植物体内的分配.据报道，作物施硅后，叶片及茎秆中N含量降低，而穗粒中N含量增加，有利于籽粒中蛋白质和淀粉的形成，促进籽粒饱满[37].然而这些研究结果大多来自于农作物实验，在自然条件下硅对低养分胁迫的研究还较少.

3.3 影响植物对重金属胁迫及铝毒的响应

硅能够缓解植物受到铝毒胁迫[6]，以及Zn、Cr、Mn[7]等多种重金属胁迫.硅缓解污染胁迫的机制包括：1)硅通过提高土壤pH值[68]、胶状体硅酸吸附重金属离子以及改变重金属离子的形态等方式，使重金属离子在土壤及作物体内沉淀[7]，减少植物对重金属离子的吸收，降低重金属离子在植物体内的含量，缓解重金属胁迫;2)硅参与重金属胁迫下的植物代谢，提高植物抗坏血酸过氧化物酶及谷胱甘肽还原酶的活性，提高了抗坏血酸以及谷胱甘肽的浓度[38]，同时抑制了铝离子对可溶性蛋白质的抑制效应，缓解铝离子胁迫[39];3)硅能改变植物根系对土壤中离子的吸收，促进植物体对Ca2+的吸收和转运，缓解植物体因Al3+积累而产生的缺钙症状[40].

3.4 影响植物对机械胁迫的响应

在自然条件下可观察到植物体硅含量与机械胁迫之间存在着一定的相关关系.水蕴草(Egeriadensa)和异叶石龙尾(Limnophillaheterophylla)在水流速度较高的环境中，可通过累积更多的BSi增强其对流水产生机械刺激的抵抗[41].植物体中的硅缓解外界机械胁迫的机制主要是硅沉积在植物各器官的细胞壁及细胞间隙中[20]，增加各器官的机械强度.

植物体可通过累积更多的纤维素及木质素于各器官内，从而改变各器官的机械性状，以此抵御机械胁迫[42].植物体中的硅作为纤维素的潜在廉价替代品[43]，在植物各器官的积累，从而与植物抵御机械胁迫密切相关，被植物利用来抵抗机械胁迫.不过，也有植物体内硅含量与纤维素含量存在正相关关系的报道[44].因此，植物体内的硅与纤维素可能存在着更复杂的关系，并在增强植物抵抗机械胁迫方面共同发挥作用.

3.5 影响植物对盐分胁迫的响应

硅可以明显提高植物的抗盐性，使植物在高盐分浓度环境中依然能够存活.硅缓解植物受到的盐分胁迫主要体现在：1)硅影响植物根系对Na+、K+、Ca2+等的吸收[20]，调节植物体内各离子的浓度保持稳态；2)硅促进植物生物量的积累，稀释植物中各离子，降低其浓度[20]，缓解盐分胁迫；3)硅有利于在植物体受胁迫时保持各结构[45]的完整性，增强植物的盐分胁迫抗性；4)硅能够参与盐分胁迫下植物的代谢反应，提高SOD和CAT的活性，抑制自由基的积累，降低MDA浓度等方式，增强植物抵抗盐分胁迫的能力[46].

4 硅影响植物的生态效应

4.1 影响植物与植物的关系

植物体对硅的吸收存在着差异，这种差异可能会给一部分物种带来竞争优势.有研究发现，早熟禾(PoaannuaL.)与黑麦草(LoliumperenneL.)共同种植时黑麦草占据优势，但当土壤中添加有效硅时，黑麦草的优势度降低[10].

硅影响植物间竞争关系的原因并没有统一结论，但大致可归为以下几个方面：1)不同植物对硅的利用方式不同，使其在面对环境胁迫时，耐受度产生差异，即不同植物在面对同一环境时有着不同的适应度，进而影响植物与植物之间的竞争关系；2)硅在植物体的沉积有利于加强植物叶片、茎秆及细胞微结构的强度，使其叶片翘直，从而在光能利用方面获得优势[47]；3)硅以硅酸的形式参与植物生理生化反应时，可有效加强植物对低光照、低CO2浓度时的光合作用强度[48]，为一些植物在低光照、低CO2浓度情况下提供竞争优势；4)Si元素的沉积增强植物体对食草动物啃食[11]、细菌真菌感染的抵抗[12]，增强其在生物群落中的竞争优势.

4.2 影响植物与动物的关系

植物体沉积的ASi，可显著增强植物体各器官的机械强度[20]，降低适口性及可消化性[49]，从而在一定程度上规避食草动物的取食作用[11].同时，因植物体在其生物量中沉积大量的硅(如禾本科)，降低了单位质量内植物体的碳水化合物及养分的含量，减少食草动物通过食用该植物获得的能量，抑制该种食草动物的生长与生殖，在一定程度上缓解啃食作用[50].

但植物体沉积的ASi在硬度上要小于食草脊椎动物牙齿的强度[51]，因此其在缓解食草脊椎动物啃食方面的作用尚无法确定.但是也有研究表明，田鼠的种群密度与当地牧草硅含量有相关关系[52]，证明硅缓解啮齿动物啃食的作用依然存在.其理论依据目前尚无定论.

4.3 影响植物与微生物关系

有许多研究已经证明硅可以缓解多种植物因受到细菌及真菌入侵所造成的病害[12].当硅以ASi的形式沉积在植物的叶片、茎秆、根系的表皮组织内，可促进形成硅化细胞，使组织硅化，进而形成机械障碍，延缓和抵御细菌、真菌等的入侵[53].硅还可以诱导植物防御机制，即增强植物CAT及多酚氧化酶的活性[54]，这两种酶可以催化各种酚类物质聚合形成木质素，形成机械屏障来抵抗细菌真菌的侵入，并可诱导产生植保素，从而增强植物对细菌及真菌侵入的抵抗能力.除此之外，硅还可诱导植物产生黄酮类抗毒素，并使其在植物体内积累[55]，有效地提高植物的抗病能力.

4.4 影响生态系统结构

水中溶解态硅可影响水中浮游植物群落构成的报道已经很多.同样的，环境中的有效硅及植物对硅的不同利用方式，会导致相同环境中不同植物的适应度差异，使一些植物在竞争中占据优势，并最终改变生态系统结构.

硅影响生态系统结构最典型的例子来自于其对植物入侵影响的研究.入侵植物(尤其是禾本科)对硅的利用，会在一定程度上增加其初级生产力，提高其竞争力，增强其入侵性[56].例如一种非本地基因型的高硅含量芦苇入侵北美沿海湿地，并威胁到本地物种的生存[57].此外，由于土地利用类型的改变，高硅积累的欧洲本地物种Elymusathericus扩大了分布范围，向盐沼地区入侵，并对当地生态系统产生影响[58].由此可见，硅可能是影响生态系统结构的重要因素.但是，关于硅影响生态系统结构的研究较少，对其机理的研究也鲜有报道.因此，加强硅在植物影响生态系统结构中作用的研究是十分必要的.

4.5 影响生态系统功能

由于硅能缓解植物对不利环境的响应，改变种间关系，影响生态系统结构，也会影响生态系统功能.在亚高山草地生态系统的研究表明，Si能有效提高地上初级生产力，并缓解由于N沉降导致的生物多样性丧失[59].然而在其他生态系统的研究还较为缺乏，今后应在其他生态系统中检验硅对生态系统的作用.

同时研究表明，凋落物(尤其是叶片)的坚韧程度可以加强对土壤分解者的抗性，降低植物凋落物的分解速度，影响了生态系统的养分循环[60].硅在植物体中可显著增强各器官的机械强度，与植物凋落物分解有着紧密的联系[61].除此之外，有研究表明植物体吸收硅可以在一定程度上影响植物C、N、P的比例，改变植物凋落物的元素组成[62]，从而直接影响植物凋落物的分解过程.基于硅在植物凋落物分解方面的多重作用，在植物凋落物分解的研究中应对硅更加重视.

4.6 影响生态系统服务

硅是禾本科、莎草科、木贼属等植物的必需元素，但对于大多数双子叶植物并不必需，但对于其生长有益.施用硅肥能够提高作物(包括水稻、小麦、棉花、冬瓜等)的产量[20].其机理包括：1)提高作物光合作用强度，促进光合产物的积累；2)加强作物抗逆境的能力.除此之外，硅是芦苇的必需元素，在其生长过程中起着重要作用，而芦苇在湿地生态系统中可以起到固定营养物质、重金属，构建稳定生态环境等作用[63].因此，硅在生态系统服务中也起着重要作用.

5 总 结

土壤中的有效硅被植物根系吸收后进到植物体内，然后被蒸腾流运输到各器官.到达各器官的硅大部分随着蒸腾失水而沉积在细胞间隙及细胞壁中，少部分可参与植物生理生化反应.植物对硅的吸收及利用因环境、物种等因素的不同而有所不同.硅可影响植物的多种生态响应，包括缓解干旱胁迫、贫瘠胁迫、铝毒及重金属胁迫、机械胁迫以及盐分胁迫等.同时硅还会影响植物的多种生态效应，包括植物与植物关系、植物与动物关系、植物与微生物关系，并且可以改变生态系统结构、生态系统功能和生态系统服务.可见，硅元素在植物生态方面有着极为重要的作用.然而现阶段对硅的研究多在农学、古生物学等学科，其生态学研究尚处于初级阶段[64].其次，现阶段对植物中硅的研究多集中在硅含量较高的植物类群，对其他低硅含量的植物类群研究较少[17].低硅含量的植物与高硅含量的植物对硅的利用有着截然不同的途径，对低硅含量植物的研究，有利于对硅的生态学价值全面而深入的说明.

综合分析可见，植物硅也是重要的植物功能性状，即是响应性状，也是效应性状，在未来研究中应该得到更加重视.今后对植物硅的生态学研究可集中在其作为响应性状和效应性状的以下几个方面.作为响应性状，涉及植物的适应策略，可研究：1)植物对硅的利用策略及其类群间差异；2)植物硅元素不同形态(DSi与ASi)对外界环境的响应格局及其机制；3)机械刺激对植物体硅吸收过程的直接影响及其机制；4)低硅含量植物与高硅含量植物在硅利用途径上的异同.作为效应性状，涉及对生态系统结构、功能和服务的影响，可研究：5)植物硅及其与其他环境(包括气候条件、土壤有效硅含量和机械胁迫等)互作对植物群落的构建与演化的影响；6)环境恶化导致土壤理化性质改变，造成包括土壤酸化、重金属含量增加对喜硅植物优势度的影响，以及进而对植物群落结构的影响；7)硅的可获取性对植物群落结构的影响.

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Ecological Roles of Silicon in Higher Plants

XIONG Wei, HU Yukun, SONG Yaobin, DAI Wenhong, LI Wenbing, DONG Ming

(Key Laboratory of Hangzhou City for Ecosystem Protection and Restoration, College of Life and Environmental Sciences,Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China)

Plants can have responses and effects on the environment. Silicon, which widely exists in the earth crust and plants, cycles in its biogeochemical process and plant-soil system. The content and distribution of silicon in plants relate to phylogeny, available silicon content in soil and climatic factors. Plants’ usage of silicon can affect a variety of ecological responses of plants, including the responses to drought stress, nutrient stress, aluminum toxicity stress, heavy metal stress, mechanical stress and salt stress. Meanwhile, silicon in plants can affect a variety of ecological effects of plants, including the relations among plants, the relations between plants and animals, the relations between plants and microbes, and can also change the structure, functions and services of ecosystem. Apparently, plant silicon, which is an important plant functional traits, should receive more attentions in future ecological study.

silicon; plant functional traits; plant-soil system; ecological responses; ecological effect

2016-02-24

国家自然科学基金项目(31261120580，41401556)；杭州师范大学攀登工程项目(201203).

李文兵(1981—)，男，讲师，博士，主要从事生态学研究.E-mail: iamlwb@163.com

10.3969/j.issn.1674-232X.2017.02.009

Q948.1

A

1674-232X(2017)02-0164-09