朱钦士 （美国南加州大学医学院）

（上接2017年第4期第16页）

3.3 扁虫和成体水母的色素杯眼 从单细胞和双细胞的眼点到能够辨别光线方向，甚至形成初步图像的多细胞眼睛，经历了多个发展阶段。海鞘（Sea squirt）是与脊椎动物亲缘关系最近的动物，其成虫附于水底，并不游动，也没有任何视觉结构。但海鞘的幼虫却能游泳，形状类似蝌蚪，而且含有由多个细胞组成的眼睛。在这些眼睛中，不仅感光细胞的数量增多，晶状体细胞和色素细胞的数量也增多。例如海鞘Aplidium constellatum幼虫的眼睛有10多个感光细胞夹在色素细胞之间，其c-型的感光膜结构从色素细胞之间伸出，伸向3个晶状体细胞。感光细胞和晶状体细胞数量的增加可以提高幼虫的感光能力，但由于这3个晶状体又各自行事，光线不可能集中于少数感光细胞上，对于光线方向的分辨率不会很高。

扁虫门（flatworm，学名 Platyhelminthes）动物的体型呈扁平状，两侧对称，包括涡虫、绦虫和吸虫等动物。其中涡虫（planaria）的头部有一对眼睛，若干r-型感光细胞伸入由一个色素细胞组成的色素杯中，感光细胞的感光纤毛紧挨色素杯内壁，以达到最佳遮光效果，细胞核位于色素杯外，感光细胞发出的轴突则与涡虫的神经系统相连，是真正意义上的眼睛。由于色素杯遮挡了大多数方向来的光线，光线只能从感光细胞伸入处进入，照射到里面的一些（不是全部）感光细胞上，涡虫不必摆动身体即可感知光线的方向。由于涡虫只缓慢爬行，因此进化为依靠自身辨别光线方向，而不需要身体或头部摆动的眼睛是有优越性的。

水母成虫为了维持生存所需的游泳和捕食活动，对视力的要求高于仅靠游泳栖息水底的幼虫。例如上文提及的箱型水母，幼虫只有单细胞眼睛，而成虫长在触手基部的色素杯眼则由多个细胞组成结构较为复杂。每只眼含多个纤毛型（c-型）感光细胞，感光膜从中央纤毛横向发出，整个感光结构呈上小下大的锥形，这些感光细胞组成半球形结构，每个感光细胞的锥形感光器都指向由多个晶状体细胞组成的单一晶状体结构。感光细胞的基部含有细胞核和色素颗粒，所以感光细胞同时也是色素细胞，在杯的外围阻挡光线。箱型水母成虫也有专门的色素细胞，在眼睛表面围绕着晶状体，使光线只能从晶状体处进入。虽然晶状体对光线的聚集能力还不强，但却能在一定程度上增加捕捉光线的效率，还能将不同方向入射的光线投射至不同的感光细胞，使眼睛具备辨别光线的能力。这种结构还能形成低解析度的图像，帮助水母识别环境中的事物。类似结构的眼睛还存在于其他动物，例如腹足软体动物（gastropod）如蜗牛等。

有趣的是，箱型水母幼虫单细胞眼睛内的感光细胞为箱型（r-型），其中视紫质因此也是r-型的，而同种动物成虫的杯状眼所使用的却是纤毛型（c-型）感光细胞和c-型视紫质。这说明箱型水母含有2种视紫质的基因，可根据需要使用其中的一种。

3.4 鹦鹉螺的针孔型眼睛 软体动物鹦鹉螺（Nautilus）以其奇异的形状和运动方式（靠吸水和喷水）而在海洋动物中显得独特，针孔型眼睛则是鹦鹉螺的另一独特之处。鹦鹉螺的眼睛基本上呈杯状的腔，腔内壁排列有感光细胞组成的视网膜，感光细胞从背向小孔的方向发出轴突，与脑部联系。杯状腔朝向体外的部分只有一个很小的孔，以便让光线进入，因为没有晶状体，鹦鹉螺的眼睛便利用小孔成像的原理，在视网膜上形成图像。这是眼睛成像的一种较原始的尝试，也说明鹦鹉螺的脑已初步具备分析图像的能力。不过用这种方式的最大缺点是，只有当孔径小到一定程度时，才能形成质量较高的图像，如此小的孔径只能让数量有限的光子进入，一旦增大孔径，进入的光线增多，图像又会变得模糊。因此，鹦鹉螺的视力并不是很好，主要靠嗅觉发现食物和配偶。由于效果不佳，因此其他动物也很少使用这种针孔型眼睛。但鹦鹉螺的例子却表明，在漫长的进化过程中，动物为了获得更强的视觉能力，尝试过各种方式并都取得一定程度的成功。鹦鹉螺的针孔型眼睛是一种尝试，扇贝的反光眼则体现了另一种尝试。

3.5 扇贝的反光眼 大口径望远镜利用反光镜成像，动物也尝试过这种机制，利用凹面反光在视网膜上成像。 扇贝（Scallop）为双壳类（Bivalves）软体动物，在其壳和触手之间长有数10个反光眼，当有光线照射时，由于其反射面的反光，这些眼睛看上去像是发光的蓝色或绿色珍珠。除此之外，这些眼睛还有一个晶状体，视网膜则位于反射面和晶状体之间。晶状体的作用并非用于成像，而是用于纠正反光镜的视差，因为最清晰的图像形成于视网膜紧贴晶状体处。海扇（pecten）长有上百个这样的反光眼，当捕食者经过时会依次被这些眼感受到，从而发出警报，关闭贝壳。

有些蜘蛛也长有反光型的眼睛，在夜晚用手电筒很容易就能发现它们反光的眼睛。虽然与昆虫同属节肢类动物（arthropod），但蜘蛛属于蛛形纲（Arachnid），长有8条腿，没有触角，因而有别于6条腿且生有触角的昆虫。另一个差别在于蜘蛛没有复眼，而昆虫普遍使用复眼（见下文）。蜘蛛一般有4对眼睛，处于中间并朝向前方的1对眼睛为带晶状体的色素杯眼，视力较好，主要用于捕食；靠外的3对眼睛为反光型，用于监视周围的情况。反光聚成的图像是倒置的，而且形成的图像面积要比晶状体形成的小，所以一般只有对图像要求不高、较低级的生物才使用这种反光型眼睛，从黯淡的光线中获取信息。

在一些高等动物中，视网膜后也有反光面。这些反光面并非用于成像，而是将感光细胞未俘获的光子反射回视网膜，以增加光吸收的效率。由于反射的光线正好位于感光细胞的背面 （即背光方向），这种反光不会影响图像的清晰度。生活于非洲西部的树熊猴（potto）和金熊猴（golden pottos），其眼睛视网膜的后面就有反光色素层（tapetum），用手电照射时，这些动物的眼睛会“发出”绿幽幽的光，事实上是眼内的反光色素层反射的光线。狼、虎等动物的眼睛也有反光色素层，因此，这些动物的眼睛在受到光线直射时也会“发光”，在幽暗的环境中尤为明显。

在上文介绍各种类型的眼睛中，除高等动物具反光色素层的眼睛外，其他类型都比较原始和简单，只存在于低等动物中。对于比较高等的动物来说，特别是有捕食需求的动物，这些类型的眼睛远无法满足需要。由于捕食对象在捕猎者视野范围内的视角会随着距离增加而迅速减小，因此，眼睛只有形成高分辨率的图像，动物才能看清一定距离范围内的猎物或天敌，满足生存所需。若要形成高分辨率的图像，仅靠增加感光细胞的数量是不够的，还需要有高质量的成像机制，这就像一张感光胶片或数码照相机中的电荷耦合元件（charge-coupled device，CCD）虽然含有大量像素单位，却不能自发成像。要想在感光细胞组成的视网膜上形成高分辨率的图像，生物采取了2种方式：一种是视网膜形成外凸的球面，再由大量晶状体分别在小块视网膜上汇聚光线，每个晶状体单位形成的光信号相当于一个像素，所有像素汇集起来即为完整的图像，这就是昆虫的复眼（compound eye）。另一种方式是让视网膜内凹，并位于眼球内表面，由一个晶状体在视网膜上成像，这就是脊椎动物所使用的单眼（simple eye），包括人的眼睛。simple在这里是相对于复眼的compound而言，事实上单眼一点也不simple，它实际上应该是single chamber eye，即每只眼只有1个具备晶状体的眼腔，所以叫做单透镜眼更合适。这种眼睛的工作原理类似于照相机，因此也叫做照相机类型的眼。

3.6 昆虫的复眼 观察过蜻蜓的人，都会对蜻蜓头上那一双大眼睛印象深刻。2只眼睛占了头部的绝大部分，对于蜻蜓这样靠捕食其他昆虫的动物来说，这么大的眼睛一定有其必要性，其最终目的还是为了适应捕食所需。蜻蜓在飞行中捕食，其捕食对象也是处于飞行的运动状态，例如蚊子。要在彼此都是快速运动的情况下捕捉蚊子的影像并准确抓住蚊子，蜻蜓必须有足够强大的视力，支撑其强大视力的武器，就是昆虫普遍使用的复眼。

昆虫的复眼由数百上千个构造相同的“小眼”(ommatidium)组成。这些小眼上粗下细，呈六角锥状，能聚集成类似圆球状，每个小眼朝向不同的方向，因此形成的视角非常广阔，昆虫无需改变其飞行方向便能看见大范围环境中的情况，而具有单透镜眼的人和鸟（例如猫头鹰）就必须转动头部才能看见不同方向的情形。由于每个小眼只捕捉固定方向的影像信息，移动中的物体会使不同的小眼依次感受到其轨迹，因此复眼能够捕捉到物体迅速移动的信息，非常适合昆虫捕食的需要。

为了让每个小眼只接收与自身方向相同的光线，小眼被色素细胞严密包裹起来，角度稍不同的光线就无法到达感光细胞。例如在果蝇的复眼中，每个小眼有2个初级色素细胞（primary pigment cells）、3 个次级色素细胞（secondary pigment cells）和3个三级色素细胞（tertiary pigment cells）。初级色素细胞、次级色素细胞和三级色素细胞从内向外将感光细胞密密裹上，以防光线进入方向匹配的小眼后泄漏至其他小眼中去。

每个小眼都有自己的“透镜”，由4个细胞组成，相当于单眼的晶状体。小眼中的感光细胞接收到的信息相当于数码相机中的一个像素，所有小眼的像素汇集一起，在昆虫的脑中形成图像，就像数字照片是由密集的像素点组成的一样。由于昆虫复眼中的小眼数量有限，一般只有几百到几千个，相当于数码相机照的照片只有几千像素，只能形成低分辨率的照片。如果人类也使用复眼，要想达到目前人眼成像的高分辨率，就得有直径11 m的巨型复眼，才能容纳下那么多小眼。

由于昆虫复眼的构造特点，即每个小眼通过自己的透镜形成像素，所以昆虫通过复眼看到的图像是正的。而照相机和脊椎动物的单眼通过一个镜头成像，视网膜上的图像是倒置的，因此还要大脑将这种倒置图像纠正过来才能看到与实际情形一样的正的图像。

虽然每个小眼只形成1个像素，但每个小眼中感光细胞的数量却不只1个。例如果蝇的复眼中，每个小眼就含有8个感光细胞（photoreceptor cells，R1～R8），其中前 6 个（R1～R6）排列成一圈，形成一个空管，以感知光线的明暗变化，相当于脊椎动物眼中的视杆细胞。另外2个感光细胞位于R1～R6细胞空管的管腔中，其中R7靠近小眼的顶部，R8位于R7的下方。R7用于感知紫外线，R8用于感知蓝光和绿光，这些与果蝇彩色视觉有关的感光细胞，相当于脊椎动物眼中的视锥细胞。虽然这些感光细胞在功能上类似于脊椎动物的视杆细胞和视锥细胞，但昆虫复眼所使用的视紫质为箱型（r-型），而脊椎动物的单眼使用的视紫质为纤毛型（c-型）。

这8个感光细胞发出的轴突连接到果蝇脑中的“视叶”（optic lobe）部分。其中 R1～R6 的轴突连接到其中的“视板”（lamina）部分，R7和 R8的轴突连接到“视髓”（medulla）部分。每个小眼中 R1～R6的轴突与脑中相连的位置不同，相邻小眼R1的轴突连到同一区域，相邻小眼R6的轴突连到另一个区域，这样每个小眼中的每个感光细胞仍然只提供一个像素。

由于昆虫复眼与其他动物单眼所成像的方向相反，因此，这2种眼睛的使用者所需的神经系统解读信息的方式也不同，包括视神经连接的方式，所以眼睛的类型一旦形成，便无法转化成另外一种。不过在极端环境中也有个别例外。例如在深海中生活的端脚类甲壳动物Ampelisca（一种虾类）便长有一双硕大的眼睛。每只眼睛都有一个晶状体，在视网膜上形成倒置的图像，所以看上去是单透镜眼的类型。但这种虾的视网膜结构仍然具有复眼的特征，而且复眼中小眼的构造的痕迹仍然存在，说明它是从复眼变化而来的。这种特殊的变化要求虾脑重新连接视神经纤维，也许这种虾经历过眼睛完全丧失功能的阶段，即由于黑暗的生存环境使它不再需要视力，原先用于连接复眼的视神经也随之退化。而当这种虾返回有光线的环境时，又进化出了晶状体，使得新的视神经按照倒置的图像连接。这个例子也说明，动物在视力的进化过程中非常灵活，并非刻板地规定哪种动物必须具有哪种眼睛。

昆虫的复眼能形成含有数千个像素的图像，相比于无法成像或成像模糊的眼睛来说，例如上文提及的针孔眼和杯状眼，已是巨大的进步。蜻蜓能利用其复眼发现和捕获猎物，蝴蝶的复眼功能更为强大，能在长途迁徙中利用太阳光进行导航。由于太阳的光线只能从某个特定的角度进入复眼，感知太阳光的小眼就能根据太阳的位置确定航向。太阳的位置在一天中不断变化，蝴蝶还要依靠自身的生物钟预测太阳的方位，从而保持自己的飞行方向。

由于复眼中每个小眼只贡献图像中的一个像素，所以昆虫复眼形成的图像最多只有几千像素。要形成高分辨率的图像，就要有更多的感光细胞和更精确成像的透镜。在章鱼的单透镜眼和脊椎动物的单透镜眼中，这2个要求都实现了。

主要参考文献

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