■毕重朋 侯晓亮 苏 洋 徐良梅* 单安山

（1.东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨 150030；2.黑龙江民族职业学院，黑龙江哈尔滨 150070）

随着动物营养与免疫学的发展，我们知道营养物质是机体新陈代谢的重要保证，合理正确地摄取营养能够使动物的免疫功能增强，也能使动物机体始终维持健康。营养的摄取能够使免疫反应正常发挥，使患病的动物快速恢复健康。动物机体组织的组成结构、生理功能和生化代谢也会因不同的营养物质而发生改变。由此可见，动物机体免疫系统的正常发育与功能的正常发挥受到机体营养状况的直接调控，营养状况发生异常，则动物机体的免疫力会产生变化，某些疾病就会快速地侵袭动物机体。动物机体汲取适宜水平的营养物质，可以有效的避免某些疾病的感染。脂肪是动物饲粮中又一个重要的营养因子，它既能为动物体提供能量，又能为动物机体提供必需脂肪酸，它对动物机体新陈代谢具有极其重要的作用，至于脂肪对动物免疫功能的影响程度，目前有越来越多的科研工作者正在研究和探讨[1]。

根据饲粮脂肪酸碳链长度，可将其分为短链脂肪酸、中链脂肪酸和长链脂肪酸。根据脂肪酸饱和度，可将其分为饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸（PUFA）。多不饱和脂肪酸又可分为ω-3脂肪酸系列和ω-6脂肪酸系列。ω-3脂肪酸系列和ω-6脂肪酸系列中的亚油酸(LA)和亚麻酸(αLNA)，它们是动物正常生长和生理功能正常运行所必需的脂肪酸。亚油酸可以从玉米油和芝麻油中提取，而大豆油和亚麻籽油中含有大量的亚麻酸，将亚油酸和亚麻酸去饱和及碳链延长，则会变成二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)，深海鱼及鱼油中富含这两种多不饱和脂肪酸。近年的研究表明，关于机体炎性反应的应答程度可以通过多不饱和脂肪酸影响炎性介质及调控B淋巴细胞和T淋巴细胞的作用来实现。

1 脂肪的营养作用

1.1 氧化功能

脂肪是产热最高的一种营养物质，脂肪释放的能值是蛋白质和碳水化合物能值的2.25倍。在常温下，植物油一般是液体状态，富含不饱和脂肪酸，而动物油脂（水生动物除外）一般是固体状态，富含饱和脂肪酸。饱和脂肪酸从消化系统中吸收较困难，所以不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸提供动物更多的能量。相同链长的单不饱和脂肪酸比多不饱和脂肪酸产生的能量多。油酸比LA更耐氧化，高油酸含量的存在增加了脂肪抵抗氧化的能力。由于脂肪和脂肪产品易被氧化劣化，所以使用脂肪作为饲料时应该注意。

1.2 提供必需脂肪酸

来自PUFA系列的亚油酸（LA）、亚麻酸（LNA）和花生四烯酸是动物营养需求的必需脂肪酸。体内利用LA和LNA合成多不饱和脂肪酸的酶存在竞争，所以饲料中LA和LNA的比例应为1～4∶1，花生四烯酸可以由LA合成[2]。PUFA是动物免疫反应中的影响因子，ω-3 PUFA在减少心血管系统疾病的发生率上表现的尤为突出。共轭亚油酸能够调控血液中胆固醇的含量，能够降低动物机体内血清中的高密度脂蛋白胆固醇(LDL)与低密度脂蛋白胆固醇(HDL)的比例。

1.3 影响脂肪消化吸收

脂肪酸链长度越长，吸收越难；脂肪酸和甘油三酯的脂肪结构，会影响吸收；动物年龄也会影响脂肪吸收。不饱和或饱和脂肪酸比例越高，脂肪消化吸收越多；饲料的脂肪补充越多，吸收比列减少。另外脂肪对维生素A、类胡萝卜素和类似黄醇等脂溶性维生素的吸收具有重要作用。

2 脂肪在动物免疫中的作用

T、B淋巴细胞受到有丝分裂原或抗原刺激而被激发产生增殖反应，是动物体内免疫系统产生免疫反应的起始阶段。动物长时间采食含有不同脂肪酸来源的饲粮，会影响淋巴细胞的增殖反应，在增殖反应过程中会产生不同效果。由饱和脂肪酸构成的低脂饲粮和高脂饲粮，表现出体外增殖反应的淋巴细胞不会受到明显影响。高浓度的饱和脂肪酸，会抑制机体淋巴细胞的体外增殖反应，抑制程度比富含多不饱和脂肪酸饲粮的弱[3]。Fritsche等[4]饲喂含有7%的玉米油、亚麻籽油、猪油和鱼油的鸡饲粮，结果表明：鱼油组的伴刀豆球蛋白(ConA)激发的淋巴细胞增殖反应程度显著降低。Berger等[5]证实，动物饲粮中不同类型的脂肪酸会使淋巴细胞增殖反应不同。总之，动物淋巴细胞体外增殖反应的能力高低受饲粮中的脂肪含量的调控。

3 脂肪营养影响体液、细胞免疫

在饲粮中，由于脂肪的含量不同，脂肪酸的来源和种类也不同，体液免疫和细胞免疫都会产生不同的影响。不饱和脂肪酸的浓度越大，淋巴细胞增殖的抑制程度就会增加，相反不饱和脂肪酸的浓度越低或者不足时，淋巴细胞的增殖能力就会提高。

3.1 脂肪酸影响动物体液免疫

动物饲粮中添加适宜水平的脂肪，能够促进抗体数量增加，促进体液免疫反应能力增强。动物饲粮中缺少必需脂肪酸，则动物机体的免疫反应能力就会显著下降，血液中的IgG与IgM的含量也会相对降低。高士争等[6]研究显示，采食鱼油饲料的鸡血清抗体滴度明显高于未采食鱼油的鸡。原因是鱼油中的ω-3不饱和脂肪酸的含量水平比较高，则抗体生成速率也会提高。试验表明[7]，多不饱和脂肪酸能够影响免疫球蛋白的水平和B细胞的数量，对胸腺依赖性抗原的免疫反应也会受到影响。将含量水平过高的PUFA加入到大鼠和豚鼠的饲粮中，则血液中的免疫球蛋白和B细胞的水平会明显降低，对胸腺依赖性抗原的免疫反应能力也会下降。

Sijben等[8]在第7、14、21 d观察生长蛋鸡的血清抗KLH(keyhole limpet hemocyanin)抗体滴度，试验结果显示，未添加脂肪酸组的血清抗KLH抗体滴度比添加脂肪酸组的要极其显著降低。而且亚油酸和亚麻酸添加比例的不同也会影响到血清抗KLH抗体滴度。血清抗KLH抗体滴度可通过单独添加亚油酸或者亚麻酸来提高，但将二者的添加量同时增加，则会使抗KLH抗体滴度下降。Sijben等[9]在35日龄时对蛋鸡进行KLH和M.butyricum免疫，检测血清中抗KLH抗体滴度，试验结果显示，未添加脂肪酸组的血清抗KLH抗体滴度要显著低于添加脂肪酸组，亚麻酸对鸡血清抗KLH抗体滴度的提高能力明显低于亚油酸对血清抗KLH抗体滴度的提高能力。Parmentier等[10]在35日龄时对母鸡进行SRBC免疫，检测血清抗SRBC抗体滴度，试验结果显示，未添加脂肪酸组的血清抗SRBC抗体滴度IgG水平要显著低于试验组鸡（添加亚油酸和亚麻酸）血清抗SRBC抗体滴度IgG水平。Wang等[11]用富含葵籽油(SO)、动物油(AO)、亚麻油(LO)或鱼油(FO)的饲粮饲喂白来航母鸡，试验结果说明，小鸡脾细胞经ConA刺激后，饲喂SO或AO的小鸡脾细胞增殖反应能力要比采食LO或FO组中的增殖反应能力强。采食AO、LO和FO的鸡的胸腺淋巴细胞经ConA刺激后，其增殖反应能力要比采食SO的小鸡增殖反应能力弱。动物饲粮中多不饱和脂肪酸的水平、ω-6与ω-3 PUFA的相对比例以及ω-3 PUFA组成的不同等均会影响动物的生长性能，其胸腺、脾脏和腔上囊的生长受到显著影响。对于脂肪酸对体液免疫反应的作用机制的研究目前尚不完全，抗体的产生也可能不受脂肪酸的影响。动物体内含有低水平的必需脂肪酸，则会使机体免疫器官的生长发育受到抑制，也会妨碍细胞的正常代谢，抗体数量的生成与增加也会因此受到影响。

3.2 脂肪酸影响动物细胞免疫

鱼油中ω-3不饱和脂肪酸的含量较高，所以能够使抗体数量增加，提高细胞免疫反应能力。T淋巴细胞、自然杀伤性细胞(NK)及K细胞是特异细胞免疫的主要效应细胞。动物机体内T淋巴细胞的增殖程度可由饲粮中的脂肪含量来调控。研究结果显示，细胞因子的生成受到多不饱和脂肪酸抑制。

Fritsche等[12]在肉仔鸡饲粮添加富含70 g/kg的鱼油、红花油，试验数据显示，采食鱼油和红花油的鸡脾细胞的抗体依赖细胞毒性要显著低于采食玉米油组和猪油组。冯翔等[13]在小鼠饲粮中分别添加茶油（a组）、玉米油（b组）、鱼油（c组），研究表明，a、b、c三组动物的NK细胞活性表现出了差异极显著；c组小鼠血清肿瘤坏死因子含量显著低于a组；腹腔吞噬细胞活性最高的是b组，活性最低的是c组。因此，饲粮中的脂肪含量越高，自然杀伤性细胞活性越低。鱼油、亚麻油、ω-6PUFA、饱和脂肪酸对NK细胞活性的抑制程度依次增强。此外，动物机体内细胞的免疫应答反应可通过脂肪改变免疫细胞膜上受体的表达来调控。Calder等[14]以富含鱼油、玉米油、红花油以及椰子油的饲粮分别饲喂大鼠，研究证实，含有鱼油的饲粮能够显著降低大鼠的T淋巴细胞抗原受体（TCR）、白细胞功能抗原(LFA-1)及细胞间粘附分子1(ICAM-1)的表达水平。由于免疫细胞膜上的受体表达量会发生改变，所以淋巴细胞免疫应答反应受到抑制，使T细胞和自然杀伤性细胞的活性下降。

3.3 脂肪酸影响细胞因子产生

细胞因子是动物机体在发生炎症和免疫应答过程中由免疫细胞产生，它是一种小分子多肽或蛋白，具有免疫调节作用。大量试验研究证实，细胞因子的生成会受到多不饱和脂肪酸的抑制。对于不同种类的动物，抑制细胞因子产生的情况不同。细胞因子合成中一个重要的影响因素就是脂肪酸的浓度，ω-3和ω-6多不饱和脂肪酸对其抑制程度就不同。

Korver等[15]在肉鸡饲粮中添加不同水平的玉米油或鱼油，研究表明，提高鱼油的含量，则IL-1在肉鸡腹膜巨噬细胞中生成的水平下降；提高玉米油的含量，则IL-1在肉鸡腹膜巨噬细胞中生成的水平增加。Philip等[16]以富含鱼油和红花油的饲粮饲喂小鼠，研究表明，采食含红花油饲粮的小鼠血浆中IL-6和TNF的浓度显著增加，而饲喂含鱼油饲粮的小鼠血浆中的IL-6和TNF浓度显著减少。

目前对于脂肪酸对淋巴细胞产生细胞因子的影响研究不多。已证明膜的磷脂结构与功能能够阻碍细胞因子的合成与分泌[17]。Turek等[18]报道猪饲粮中含19.5%鱼油或亚麻油时，IL-2在肺泡淋巴细胞中生成的数量会降低。研究表明，与饲喂玉米油饲粮组相比，饲喂10%鱼油饲粮组的免疫缺陷型小鼠，细胞内IL-2和IL-4的生成量提高，细胞内IL-2和IL-4的基因表达量和生长因子的量也会随之上升[19]。Basswaganya等[20]研究发现，CLA能够极显著提高断奶仔猪血清α-酰基甘油蛋白(α-acylgly-coprotein，AGP)。AGP不能反应细胞因子的产生水平，此结果尚需更多的研究来证实。赖长华等[21]研究发现，IL-6、TNF-α和α-1-AGP(α-酰基甘油蛋白)的水平可由CLA进行调控。

4 过量和缺乏脂肪对动物免疫功能的影响

不饱和脂肪酸在动物饲粮中的水平过高，则细胞的免疫应答反应会受到抑制，淋巴组织也会产生萎缩现象。脂肪酸含量过高也会引起畜禽黄脂病，黄脂病是一种营养代谢疾病，它的主要特征是脂肪组织会发生炎症。动物饲粮中含有高水平的脂肪，会增加动物的发病率和死亡率。总之，过量脂肪酸会影响动物机体的免疫功能，PUFA中不饱和程度越大，免疫反应抑制程度越大。

动物体内淋巴细胞增殖能力、白介素-2(IL-2)的生成水平以及单核细胞和多形核细胞的趋化性均会受到脂肪的影响。研究表明，机体的免疫应答反应能力会受到很多营养物质的调控，营养物质的缺乏会使机体感染疾病的几率上升。动物缺乏脂肪酸，导致体内的淋巴组织萎缩，迟发型超敏反应降低，T淋巴细胞的免疫功能抑制，T细胞和非T细胞依赖性抗原血清抗体水平降低[22]。

5 总结

在动物生产中各种营养物质发挥着重要作用，动物营养和免疫功能之间存在着协同和拮抗作用，其在动物机体中扮演着至关重要的角色。一般情况下会出现不同类型的相互作用，主要有两种:一是动物的免疫应答反应和对疾病的抵抗能力受到营养物质的调控，二是感染引发的免疫应答反应抑制了动物机体的正常生长、繁殖、代谢和营养需求。动物机体的免疫功能可以通过添加合适比例的营养物质来提高，目前，脂肪酸对动物免疫功能的影响及作用机制还不十分明确，需要更深入的试验来解释说明。动物的饲养标准是以生长或生产为基础的，对动物机体抵抗疾病的能力还未考虑全面。随着动物营养与免疫功能之间深入的研究和探讨，动物机体的免疫应答反应对各营养物质需要的影响应该在动物生产中受到重视。