高静静+周雪松+李育武+徐峰

摘要：阐述了当今国内外蝴蝶的研究现状，并进一步从研究不同种类蝴蝶的生态幅；蝴蝶与寄主植物、天敌之间的化学通讯和信息、传导方式；建立长期大尺度蝴蝶监测系统；蝴蝶的生理结构与行为特征等方面展望了中国蝴蝶研究的发展前景，以期为蝴蝶的保护与开发利用提供借鉴。

关键词：蝴蝶；研究现状；发展前景

1 蝴蝶研究的国内发展现状

在分类学上，蝴蝶属于昆虫纲（Insecta）鳞翅目（Lepidoptera）锤角亚目（Rhopalocera）的昆虫。全世界蝴蝶约20000余种，已记载中国蝴蝶12科、33亚科、434属、2153种[1]。中国被公认为是世界上蝴蝶资源最为丰富的国家之一，但相应的科学研究起步甚晚，对蝴蝶开展积极研究始于20世纪70年代末。周堯最早开始了对陕西蝶类的研究，撰写的《陕西经济昆虫图志：鳞翅目.蝶类》图示了陕西蝶类11科180余种[2，3]。随后的几十年里，中国学者对蝴蝶做了大量的野外研究，侧重于分类研究，蝴蝶的地方志与地方名录的编撰是我国蝴蝶分类研究的基础[4～7]。

周尧记录中国蝴蝶369属，1222种，1851亚种，系统编排了中国蝴蝶分类系统[8]。此后，国内积极开展蝴蝶分类研究，顾茂彬和陈佩珍记录海南岛蝴蝶11科609种[9]。王直诚记载中国东北蝴蝶11科340种[10]。黄人鑫等共收录中国新疆蝴蝶7科254种[11]。武春生总结了我国现阶段的凤蝶研究成果，增新种三叉麝凤蝶（Byasa trifurca）[12]。黄邦侃记载福建蝴蝶11科529种，其中发表新种周氏青凤蝶（Graphium choui），新记录种3种[13]。王敏和范骁凌共记载中国灰蝶科蝴蝶146属515种[14]，比《中国蝶类志》已记录灰蝶增加42属280种。武春生共记载中国粉蝶科蝴蝶3亚科24属154种[15]，比《中国蝶类志》已记录粉蝶增加1属49种。

除上述专著的出版外，学者也对全国很多地区的蝴蝶进行分类研究，段海生对神农架蝶类进行调查研究，采集标本10科87种，发现因海拔高度不同会形成不同的植被类型与温湿度环境，从而导致不同的海拔高度会分布有不同的蝶类[16]，但调查时间短，只有8月3日至10月8日，采集到的样本量过少是研究中的不足之处。诸立新等调查了安徽各地的蝴蝶，共计12科128属215种，分析得知安徽蝶类以东洋界种类为主，其次为东洋界与古北界共有种，古北界种类较少，与安徽地跨两界的地理位置相一致[17]。孟焕文等根据地形、地貌、海拔高度等分组调查了内蒙古自治区境内的蝴蝶，共计193种，得出寄主植物分布与海拔等因素是影响蝴蝶分布的主要环境因子的结论[18]。周欣等报道了陕西省洋县地区所辖秦岭南坡大熊猫保护区内的蝶类191种，并对其中179种的垂直分布与区系进行了分析，其区系成分中东洋、古北种混杂，东洋种占一定优势，与秦岭的地理位置相符[19]。董大志等记录了云南怒江峡谷的蝴蝶有11科115属225种[20]。罗志文等通过对佳木斯地区4个主要样点的蝴蝶进行采集共记录蝶类7科90属184种[21]。李崇清和董飞调查了习水国家级自然保护区蝶类11科107属207种[22]。黄凤梅概述了中国东北北部地区蝴蝶的研究历史并记录蝶类7科113属263种[23]。谢嗣光等调查了九寨沟自然保护区的蝴蝶，共计6科55属78种，其中古北种31种、东洋种20种，广布种27种，表明该地区蝶类以古北种为主体，更多反映出古北界的成分，且不同生境之间的蝶类相似性系数很低[24]。郭正福和丁冬荪考察了江西省官山自然保护区蝶类11科97属172种，区系分析表明官山自然保护区位于东洋界北部，其区系特征有东洋界向古北界过渡性质[25]。刘文萍调查了横断山区的蝶类共12科208属561种[26]。这些都进一步完善了蝴蝶的本底资源调查。

系统发育方面的研究包括遗传多样性分析、分子系统关系分析，曹天文等采用RAPD技术分析了大紫蛱蝶朝鲜亚种（Sasakia charonda coreana）3个地理种群的遗传多样性，并以同属的黑紫蛱蝶指名亚种（Sasakia funebris funebris，Leech）及近缘属种黑脉蛱蝶指名亚种（Hestina assimilis assimilis）为外群，研究它们之间的亲缘关系，大紫蛱蝶和黑紫蛱蝶亲缘关系较近，而与黑脉蛱蝶的关系较远[27]。诸立新等通过对中国产10种翠凤蝶亚属（Princeps）蝴蝶的细胞色素氧化酶Ⅰ（COⅠ）基因（约627 bp）、细胞色素氧化酶Ⅱ（COⅡ）基因部分序列（约690 bp）进行分析，研究中国尾凤蝶翠凤蝶亚属的系统发生关系，表明达摩翠凤蝶（Papilio demoleus）、巴黎翠凤蝶（Papilio paris）可能是中国最早起源的翠凤蝶亚属的蝴蝶，与其他翠凤蝶亚属蝴蝶的亲缘关系较远；碧翠凤蝶（Papilio bianor）、波绿翠凤蝶（Papilio polyctor）、穹翠凤蝶（Papilio dialis）和短尾翠凤蝶（Papilio doddsi）的亲缘关系较近；窄斑翠凤蝶（Papilio arcturus）、克里翠凤蝶（Papilio krishna）、绿带翠凤蝶（Papilio maackii）和西番翠凤蝶（Papilio syfanius）的亲缘关系较近[28]。许丽等测定了粉蝶科的粉蝶亚科和黄粉蝶亚科14属共24种线粒体COⅠ和Cyt b基因部分序列，并从GenBank中下载了2种粉蝶的同源序列，以眼蝶科的2个物种为外类群，运用NJ法、贝叶斯法分别重建了分子系统树，探讨了它们的系统发生关系[29]。刘晓燕等为了探讨中国黄粉蝶亚科属间的系统发育关系，对其中6属9种的细胞色素氧化酶Ⅱ（COⅡ）的部分序列和延伸因子基因（EF-1α）部分序列进行了分析[30]。

在生理学方面，易传辉等曾就柑橘凤蝶（Papilio xuthus）与美凤蝶（Papilio memnon，L.）非滞育蛹、滞育蛹与滞育蛹羽化成虫糖类物质、脂肪含量与蛋白质含量的变化进行过研究[31-34]。

杨大荣根据西双版纳片断热带雨林人为干扰破坏的程度不同选取4块样地，对蝴蝶的群落结构和多样性进行研究，比较分析种类和个体的丰富度、多样性指数、优势度等指标，林缘的样点显著高于林中心地样点，热带原始雨林显著高于片断热带雨林[35]。袁德成等报道了中华虎凤蝶（Luehdorfia chinensis）栖息地、生物学和保护现状[36]。何达崇等（2000）研究了金斑喙凤蝶（Teinopalpus aureus）成虫的交配和取食行为[37]。刘建文和蒋国芳对广西元宝山自然保护区蝴蝶种类组成及垂直分布进行了调查[38]，根据海拔高度划分为3个垂直分布带，但是只指出亚热带山地常绿阔叶林带（800～1300 m）是蝴蝶重点采集地带，缺乏对数据进行多样性指数等具体分析。方健惠和李秀山對嘉翠蛱蝶（Euthalia kardama，Moore）的生物学特性进行了初步研究[39]。刘东明等研究了巴黎翠凤蝶（Papilio paris）的生物学特性，并对其幼虫危害药用植物三桠苦（Melicope pteleifolia）提出了可行的人工与药剂防治方法[40]。赵梅君等报道了黄尖襟粉蝶（Anthocharisscolymus，Butler）的生物学特性[41]。韦启元报道了曲纹紫灰蝶指名亚种（Chilades pandava pandava，Horsfield）的生物学特性，并对其幼虫危害苏铁（Cycas revoluta，Tbunb）提出了具体的防治方法[42]。李秀山等研究了长尾麝凤蝶（Byasa impediens）的生物学特性和自然种群生命表，通过对其生境调查，分析致危原因，提出保护措施[43]。杨秋生等研究了温度对丝带凤蝶（Sericinus montelus，Gray）生长发育的影响[44]。姚肖永等对中华虎凤蝶（Luehdorfia chinensis）和太白虎凤蝶（Luehdorfiataibai）取食不同寄主植物进行了对比试验研究[45]。李朝晖等报道了黑脉蛱蝶（Hestina assimilis，L.）的生物学特性以及生境状况[46]。易传辉等曾就光周期和温度对枯叶蛱蝶（Kallima inachus）幼虫生长发育的影响展开过讨论[47]。黎璇等对横断山区蝶类的垂直分布进行了调查，从山麓到山地上部，划分6个蝴蝶群落垂直带谱，研究得出山地中亚热带常绿阔叶林带的蝶类多样性最丰富，其蝶类物种数、个体数量、多样性指数均高于其他垂直带，是最需要优先保护的生态带[48]。王松等对安徽鹞落坪国家级自然保护区蝶类垂直分布及群落多样性进行了调查，蝶类呈现由东洋界向古北界过渡的特征，且随着海拔的升高东洋界种类逐渐递减，古北界种类逐渐增多。在3个垂直带中，海拔800～1200 m垂直带的蝶类种类最丰富。灌木和次生林生境中蝶类多样性指数最高，农田生境中蝶类多样性指数最低[49]。

我国对蝴蝶的研究仍主要侧重于物种多样性领域（包括种类组成、地理分布格局等），而遗传多样性、生态系统多样性和景观多样性等领域方面的研究相对较少，应加强蝴蝶生态学方面的研究力度，而对珍稀濒危物种的生态学研究更是刻不容缓，从而为蝴蝶多样性保护提供科学依据[50]。

2 蝴蝶研究的国外发展现状

国外学者对蝴蝶的研究侧重于行为生态，特别是个体发育、繁殖行为和社会关系等方面[51，52]。Ide通过观察Lycaena phlaeas daimio雌蝶与其他个体的反应，研究了雌蝶为避免雄蝶的性骚扰而采取的闭翅行为[53]。Ferkau & Fischer研究Bicyclus anynana与Pieris napi两种蝴蝶雄蝶的繁殖成本，初步得出结论长寿与繁殖并不总存在权衡关系，有机体的寿命似乎首先取决于成年的碳水化合物的摄入，而雄性生殖似乎取决于幼虫期的能量储备[54]。Grim反对简单地认为蝴蝶的翅膀有类似食肉动物的眼睛的斑块属于拟态[55]。关于蝴蝶的领地竞争行为，国外学者进行过多次讨论[56～58]。Peixoto & Benson认为是雄蝶的体重而非翅长影响了领地竞争的成败[59]。

很多学者对蝴蝶演化进行了深入研究[60，61]。Nice通过对比北美西部高山地带蝴蝶的杂交种的基因谱系，研究了蝴蝶独特的独立演化历史[62]。Bauder对蚬蝶科蝴蝶取食器的功能形态及喙长的演化展开过研究[63]。

欧洲重视蝴蝶与环境的关系研究，为在大尺度上了解蝴蝶物种多样性、分布与种群动态变化，分析其地理分布、变化趋势，及其与栖境和气候变化等环境因素的相关性，开展大量长期的、大尺度的蝴蝶监测项目，从而为蝴蝶资源的保护与开发利用及环境变化预测提供基础数据，同时在划分蝴蝶受威胁等级、制定保护措施等方面发挥了重要作用[64]。研究欧美大量长期监测的结果，根据蝴蝶类群在种群分布、物候、繁殖、形态特征变化、种群动态以及物种多样性变化等方面对气候变化的响应特征，认为导致蝴蝶物种分布格局和种群动态变化的主要因素是温度升高和极端天气，有必要进行蝴蝶生态学研究[65]。

3 我国蝴蝶研究的发展前景展望

未来我国的蝴蝶研究，从单独研究某种蝴蝶的基因组成、某种蝴蝶个体的生物学特性转变到研究整个蝴蝶种群的动态变化规律及其对生态系统的影响上来，充分发挥蝴蝶作为区域生物多样性的评价指标的作用，预计在以下4个方面将会有很大的发展前景。

（1）深入研究不同种类蝴蝶的生态幅。根据温度、光、湿度、土壤、寄主植物、天敌等生态因子分析不同种类蝴蝶所适宜的环境差异。研究导致蝴蝶出现滞育、致畸等的影响因素，判断出具体的环境影响因子，体现蝴蝶作为环境指示物种的作用。

（2）研究蝴蝶与寄主植物、天敌之间的化学通讯和信息传导方式。探讨蝴蝶与寄主植物、天敌之间相互作用的关系，阐明寄主植物—蝴蝶—天敌在自然界中以食物链的关系相互依存、协同进化，从而为动物与植物之间协同进化的深入研究提供有力证明。

（3）建立长期的大尺度蝴蝶监测系统。分析蝴蝶的生态位宽度与种群时空动态，研究蝴蝶种群规律、种群中蝴蝶之间的相互联系相互制约的内在机制、不同种蝴蝶之间的演替规律、外来种蝴蝶入侵、扩散与爆发的机理、景观破碎化对蝴蝶种群的影响，为开展生物多样性保护提供理论依据。

（4）研究蝴蝶的生理结构与行为学特征。从蝴蝶觅食、迁飞等行为中启发灵感，将蝴蝶的色彩、嗅觉感知能力、飞翔能力、导航能力等与先进的工程技术相结合，为设计和建造新的技术设备提供新原理、新方法和新途径，开阔人类的技术眼界，在蝴蝶仿生学与人工智能方面显示了巨大的发展潜力。

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Present Situation and Development Prospect of Chinese Butterfly Research

Gao Jingjing1，Zhou Xuesong2，Li Yuwu3，Xu Feng1

（1. Faculty of Ecotourism， Southwest Forestry University， Kunming， Yunnan 650224， China；

2. Specimen Museum， Southwest Forestry University， Kunming， Yunnan 650224， China；

3.Yunnan Ailao Mountain National Nature Reserve Management Bureau of Chuxiong，Chuxiong， Yunnan 675000， China）

Abstract： This paper summarized thepresent situation of research on butterflies in China and abroad. Welooked out the prospect of butterfly research in Chinafrom aspects as follws：butterflysecological amplitude；chemical communication and message conveying methodsbetween butterflies and theirhost plants and natural enemies；establishment oflong-time and large-scalemonitoring system of butterfly； physical structureand behavior characteristicsof butterfly.We hoped to providereferences for the protection and exploitation of butterflies.

Key words： butterfly； present situationofresearch； development prospect