赵溪竹++李付鹏++秦晓威++朱自慧++赖剑雄

摘 要 研究椰子间作可可下的可可光合速率（Pn）和环境因子日变化，探讨间作可可Pn与环境因子的关系，为优化可可栽培技术提供理论依据。结果表明，间作和单作可可Pn日变化均呈双峰曲线，有光合“午休”现象。环境因子与Pn的相关性均不显著（p>0.05），间作和单作可可环境因子对Pn的直接作用均为TL>RH>PAR>Ta，对间作可可Pn的影响是PAR、TL和Ta等相互作用的结果。光合有效辐射是影响间作可可Pn的主要环境因子。在可可的栽培管理中，应发挥主导环境因子的作用。

关键词 可可 ；椰子 ；间作 ；环境因子 ；日变化 ；光合特性

中图分类号 S571.3 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.02.001

Relationship between Diurnal Changes of Photosynthesis of Theobroma cacao and Environmental Factors in Coconut Plantation Intercropped with Cacao

ZHAO Xizhu LI Fupeng QIN Xiaowei ZHU Zihui LAI Jianxiong

（Spice and Beverage Research Institute， CATAS / Ministry of Agriculture Key Laboratory

of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533）

Abstract The diurnal changes of net photosynthetic rate （Pn） of Theobroma cacao and the environmental factors were measured in the coconut plantations intercropped with cocoa to analyze the relationship between diurnal changes of Pn and environmental factors in a view to providing theoretical basis for optimization of cocoa cultivation under coconut plantation. The results indicated that the diurnal changes of Pn of cocoa in intercropping and monoculture showed a double-peak curve with a slight "midday depression of photosynthesis". There was no significant correlation between environmental factors and the Pn （p>0.05）. The direct impact of the environmental factors to Pn was in the order of leaf temperature （TL）> relative humidity （RH） > photosynthetic active radiation （PAR） > atmospheric temperature （Ta） in intercropping and monoculture. The impact of the environmental factors on Pn of the intercropped cacao was the result of the interactions of PAR， TL and Ta. PAR was the dominant environmental factor affecting the Pn of the intercropped cacao. In cocoa cultivation management， high attention should be paid to the role of dominant environmental factors.

Keywords Theobroma cacao ； coconut ； intercropping ； environmental factors ； diurnal changes ； photosynthesis

可可（Theobroma cacao L.）屬梧桐科可可属常绿小乔木，营养丰富，味醇香，是世界三大饮料作物之一，在国际农产品生产贸易中享有重要地位[1]。目前可可主要分布在非洲、美洲、亚洲和大洋洲的60多个国家和地区。2015年，世界可可收获面积超过1 000万hm2，可可豆产量达450万t[2]。我国可可主要分布在海南、云南和台湾省，是特色热带经济作物[3]。随着全球市场对高品质巧克力需求的攀升，对可可原料的需求量也越来越大，目前的可可产量已不能满足产业可持续发展的需求。

可可正常生长发育需要一定的荫蔽度，适宜与椰子、槟榔等热带经济林间作，可充分利用土地，增加单位面积经济效益，受到越来越多农业经营者的青睐[4]。虽然光合作用不能直接影响作物产量，但光合特性变化仍决定着作物对生长环境的适应性[5-6]。近年来，关于可可光合作用已开展了较多研究，但主要针对幼龄可可[6-7]。目前尚缺少对成龄可可光合作用特性，尤其是间作可可光合生理特性及其与环境因子关系的报道。本文研究了椰子间作可可条件下可可光合日变化特性及其与光合有效辐射、温度和相对湿度等环境因子的关系，以期确定影响可可光合作用的主要环境因子，为优化可可间作管理技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况

试验地位于海南省陵水黎族自治县文罗镇（北纬18°31′、东经109°57′），位于海南岛东南部，属热带季风岛屿型气候，光照充足，全年无霜，雨量充沛。年日照时数2 444 h，年太阳辐射量543.4 kJ/cm2，年均气温25.2℃，极端最高温度37 ℃。年均降水量1 500～25 00 mm，降水量季节分配不均，5～10月降雨量约占全年的80%。试验地土壤为砂壤土，地势平坦。

1.1.2 试验材料

1997年在海南省陵水黎族自治县文罗镇种植基地，定植本地高种椰子，选取当年生苗，种植密度为（6.0 m×9.0 m+6.0 m×6.0 m）/2，种植4 hm2，合计840株。1999年在椰子行间定植杂交种可可（Trinitario类），可可种植密度为2.0 m×2.5 m，合计4 500株。同时定植单作可可0.03 hm2，杂交种，种植密度为2.0 m×2.5 m，合计66株。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

随机选取2行椰子间作可可为处理，3行单作可可为对照，重复3次。每年春季对可可轮流穴施有机肥10 kg/株，复合肥0.15 kg分成3等份，分别在4月、9月和11月开浅沟环施，椰子按常规方法进行水肥管理。

1.2.2 测定指标

2014年5月，在可可生长期，选择晴朗的天气，用Li-6400XT便携式光合作用测量系统（Li-COR，美国），测定可可和椰子净光合速率（Pn，μmol（CO2）/（m2·s）、蒸腾速率[Tr，μmol（H2O）/（m2·s）]和环境因子日变化。使用自然光源，8：00～18：00，每2 h测一次，可可选取同一方向冠层中部主枝上第6片叶进行测定，每片叶记录3个以上数据，记录平均值为一片叶，每次测4片叶。

1.2.3 数据处理

用 Microsoft Excel 2003 整理数据及绘图，采用 SPSS 16.0（SPSS Inc.，USA）进行可可Pn与环境因子间通径系数、相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同栽培模式下可可光合作用日变化

2.1.1 可可叶片净光合速率日变化

间作和单作可可Pn日变化均呈双峰曲线（图1-A）。10：00时，可可Pn上升至最大值，间作和单作可可分别为2.90 μmol（CO2）/（m2·s）和2.96 μmol（CO2）/（m2·s），此后间作可可Pn呈缓和下降趋势，而单作可可Pn迅速下降，在14：00时出现光合“午休”现象，此后Pn再次上升，在16：00时出现第2个峰值。

2.1.2 可可叶片蒸腾速率日变化

可可Tr日变化特征具有与Pn相似的变化趋势，即呈双峰曲线（图1-B）。Tr的第1个峰值出现在12：00时，间作和单作可可Tr分别为2.69和1.67 μmol（H2O）/（m2·s）。12：00～14：00时，单作可可Tr迅速降至0.51 μmol（H2O）/（m2·s），而间作可可Tr下降趋势较平缓，至14：00时Tr为1.29 μmol（H2O）/（m2·s），此后Tr均下降。单作可可峰值出现在14：00时，为2.58 μmol（H2O）/（m2·s）。

2.2 不同栽培模式下环境因子日变化

空气温度（图2-A）、叶片温度（图2-B）、光合有效辐射（图2-C）均在14：00时出现最大值。各时段单作可可的空气温度和叶片温度变化曲线均高于间作可可。各时段单作可可光合有效辐射均高于间作模式，其中14：00时和16：00时单作可可的光合有效辐射分别是间作可可的2.94和6.99倍。不同栽培模式下相对湿度最大值均在8：00时。仅在14：00时，间作可可相对濕度高于单作可可（图2-D）。

2.3 不同栽培模式下可可光合速率与环境因子间的关系

间作和单作可可Pn与环境因子通径系数和相关性分析表明（表1、2），间作和单作可可环境因子对Pn直接作用均为TL>RH>PAR>Ta，但是环境因子与Pn的相关性均不显著（p>0.05）。间作和单作可可TL对Pn的直接作用均较大，但相关性不显著；间作可可PAR、Ta、TL等环境因子间均具有显著相关性。

3 讨论与结论

植物光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。叶片光合作用速率受到光照、气温、空气相对湿度等环境因子的影响[8]。本研究表明，间作可可净光合速率日变化呈双峰曲线，呈现光合“午休”现象，10：00时达到最大值，此后下降，16：00再次达到高峰，而Pn与环境因子间相关性不显著，其变化主要受环境因子间接作用的影响。光合有效辐射通过间接影响叶温和气温，成为影响间作可可净光合速率的主要环境因子。光合有效辐射、叶温和气温等环境因子的相互作用综合影响间作可可净光合速率，这与邵玺文等[9]研究结果一致。全日进程中，除16：00时外，各时段间作可可净光合速率均高于单作可可，说明间作模式的适度遮荫对可可光合作用具有促进作用[7]。不同时间单作可可的空气温度均高于间作可可，间作降低了叶片温度。仅在14：00时，间作可可相对湿度高于单作可可，说明间作在温度较高时有利于保持空气湿度，促进蒸腾作用。冠层特性是可可光合速率的影响因子之一[5-6]，因此，在可可的栽培管理中，应充分考虑发挥主导作用的环境因子，尤其是光合有效辐射的作用，促进光合作用和进一步提高产量。

参考文献

[1] 赵溪竹，朱自慧，王 华，等. 世界可可生产贸易现状[J]. 热带农业科学，2012，32（9）：76-81.

[2] ICCO[EB/OL]. ICCO quaterly bulletin of cocoa statistics， vol XLI. London， 2015： 120.

[3] 王庆煌. 中国热带作物产业可持续发展研究[M]. 北京：科学出版社，2014：176-177.

[4] 赵溪竹，刘立云，王 华，等. 椰子可可间作下种植密度对作物产量及经济效益的影响[J]. 热带作物学报， 2015，36（6）：1 043-1 047.

[5] Daymond A J， Hadley P， Machado R C R， et al. Canopy characteristics of contrasting clones of cacao （Theobroma cacao）[J]. Exp. Agr.， 2002， 38： 359-367.

[6] Daymand A J， Tricker P J，Hadley P. Genotypic variation in photosynthesis in cacao is correlated with stomatal conductance and leaf nitrogen[J]. Biologia Plantarum， 2011， 55 （1）： 99-104.

[7] Baligar V C， Bunce J A， Machado R C R， et al. Photosynthetic photon flux density， carbon dioxide concentration， and vapor pressure deficit effects on photosynthesis in cacao seedlings[J]. Photosynthetica， 2008， 46（2）： 216-221.

[8] 張治安，杨 福，陈展宇，等. 菰叶片净光合速率日变化及其与环境因子的相互关系[J]. 中国农业科学，2006，39（3）：502-509.

[9] 邵玺文，韩 梅，韩忠明，等. 不同生境条件下黄芩光合日变化与环境因子的关系[J]. 生态学报，2009，29（3）：1 470-1 477.

① 基金项目：国家自然科学基金项目（No.31401946）；海南省自然科学基金项目（No.312031）。

收稿日期：2016-11-02；责任编辑/凌青根；编辑部E-mail： rdnk@163.com。

② 赵溪竹（1982～），女，博士，助理研究员，研究方向为耕作栽培与生态农业，E-mail： 358796043@qq.com。

③ 通讯作者：赖剑雄（1961～），男，学士，副研究员，研究方向为耕作栽培与推广，E-mail： ljx619@163.com。