黄文华+封文雅

摘要：指出了从植物解剖学和形态学的角度来看，山药的营养器官和生殖器官既有双子叶植物的特征，又有单子叶的特征，是介于单子叶和双子叶之间的植物。单子叶植物是由双子叶植物演变而来，山药应该是还没有完全演变成单子叶植物的中间型植物。对山药的根、茎、叶、花、果实和种子进行了结构解剖，综合探讨了其在植物学上的分类。

关键词：山药；植物学；分类；探讨

中图分类号：S632.1

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2016）23-0029-03

1 引言

山药是薯蓣科（Dioscoreaceae）、薯蓣属（Dioscorea）中能够形成地下肉质块茎（根状茎）的栽培种（野生种）。为一年生或多年生缠绕性藤本植物，在我国一般作为一年生蔬菜或中药材栽培，主要产品为肥大的肉质块茎（根块茎）。

山药在植物学的分类为：植物界（Regnum vegetabile）、被子植物门（Angiospermae）、单子叶植物纲（Monocotyledoneae）、百合目（Liliales）。因此，從传统的植物学分类来看，山药属于被子植物中的单子叶植物。从植物解剖学和形态学的角度来分析，山药既具有单子叶植物的某些特征，又具有双子叶植物的某些特征，把山药完全归到单子叶植物有些不妥，笔者认为山药是介于单子叶植物与双子叶植物之间的植物。下面从植物形态学和解剖学的角度进行综合分析。

2 根解剖结构

山药为须根系。山药的根的结构只有初生结构，没有次生结构，因此，山药的根不能增粗。纵向的从根尖依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区（图1）；横切面由外到内分为表皮、皮层、和中柱3个部分（图2）。表皮由一层体积较小、排列紧密的细胞组成，一部分表皮细胞向外凸出发育成根毛。皮层由许多体积较大、排列疏松的薄壁细胞组成。中柱由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成。初生木质部成辐射状，一般排列成7束或9束。山药的根从形态和解剖结构上来看都与典型的单子叶相似。

3 山药茎的解剖结构

山药的茎有3种形态，分别为地上茎、块茎（根状茎）和珠芽（气生块茎）。种薯发芽后向上形成地上茎（藤蔓），向下生长形成块茎，当地上茎生长到一定时期后，在叶腋处形成珠芽。

3.1 地上茎

地上茎纵向解剖可分为生长区（生长点、顶端组织）、伸长区和成熟区3个部分，这一点与双子叶植物相似。

横向的可分为表皮、皮层和维管束柱（中柱）3部分（图3）。表皮位于最外层，是一层排列紧密整齐的细胞，表皮细胞的外壁有角质层。皮层由薄壁细胞组成，有7或9个由厚角组织组成的凸起，与根的7或9个原生木质部相对应，在凸起处间有叶迹维管束生长。维管束柱内有2轮楔形的外韧维管束，成环状排列（双子叶植物的特征），外边一轮有7或9个，与皮层的凸起相对应，是原生维束，里面的一轮也有7或9个，与原生维管束相间而生，是后生维管束。山药地上茎的解剖结构与典型的双子叶植物的初生结构相似。山药地上茎内与大多数单子叶植物一样没有形成层，因而不能形成次生结构，且地上不能增粗。

3.2 块茎

块茎是变态的茎，由基端分生组织向下分裂生长形成的，顶端有一个芽。山药的纵向结构与地上茎相似，分为茎冠区、分生区、伸长区和成熟区各部分（图4）。这些特征与双子叶植物相似。由于块茎生长在地下，与地上茎不同的是多了一个茎冠、成熟区生有根毛。

块茎的横切面由外向内分为表皮、皮层、薄壁组织和维管束4部分（图5）。表皮位于块茎的最外层，由一层排列紧密的细胞组成，生长中后期由于周皮的形成而脱落。皮层位于表皮的内侧，由数层薄壁细胞组成。外皮层在生长中后期，变成木栓形成层，有部分细胞分化成侧根；内皮层有分裂能力，能够分裂形成不定芽。皮层内部是薄壁组织，由大量薄壁细胞组成，是贮藏营养物质的地方。这些特征与双子叶植物茎的结构相似。在薄壁组织中散生着有限维管束，分布比较均匀（单子叶植物的特征）。由于山药块茎的维管束是有限维管束，在初生木质部和初生韧皮部之间没有形成层，不能形成次生结构，因此其块茎的增粗是靠基端分生细胞数量的增加和体积的增大来实现，当块茎增粗到一定值时，一般不再增加。山药块茎的这些特征与单子叶植物相似。

3.3 珠芽

山药的珠芽是气生块茎，是地上茎生长到一定节位后由主茎和侧枝的腋芽分化而成，是变态的茎。珠芽下端具有分裂能力，为基端分生组织，珠芽的生长和膨大由基端分生组织完成。横向结构和纵向结构与块茎相似。

4 山药叶的解剖结构

山药的叶是由茎尖生长锥周围的叶原基分化而成。在叶形成初期，先由叶原基顶端的细胞分裂成锥状叶轴，再由叶轴分裂形成叶片和叶柄，这些特征与双子叶植物叶的形成非常相似。山药的叶脉为掌状网脉，由基出脉、支脉和细脉组成，基出脉（主脉）突出，支脉末梢是不封闭的，故有自由支脉末梢；而单子叶植物的多为平行脉或弧开脉，支脉末梢是封闭的，故无自由支脉末梢。

山药叶的横向结构由表皮组织、栅栏组织、海绵组织和叶脉4部分组成（图6）。表皮分为上表皮和下表皮，均由一层无色透明的细胞构成，表皮上有气孔，气孔由一对肾形保卫细胞构成，气孔的数量下表皮多于上表皮，这些都是典型的双子叶植物的特征。叶肉介于上下表皮之间，由栅栏组织和海绵组织组成。栅栏组织在上表皮的下方，由一层圆柱形薄壁细胞紧密排列成栅栏状。栅栏组织下方由许多不规则的薄壁细胞疏松的排列成海绵状，细胞间的间隙较大。这些也是典型的双子叶植物的结构特征。单子叶植物的表皮上气孔多由两个哑铃形保卫细胞组成，上下表皮的气孔的数量差别较小。

5 山药花、果实和种子的解剖结构

花、果实、种子是山药的生殖生长器官。山药的生殖器官等也具有典型的双子叶植物某些特征。

5.1 花

山药的花是变态的侧枝，由茎顶端的分生组织分化产生。当主茎生长发育到一定的节位后，在主茎和侧枝生长点下方叶腋中出现略有突起的花器原基和锥状突起，发育成花序，这些特征与双子叶植物相似。

山药雌雄异株，花单性，单生于花轴周围形成穗状花序或者组成总状、圆锥花序，单株花序数品种间存在着较大差异，从几十个到几百个不等，这些特征都与双子叶植物相似。雄花无梗或短梗，由苞片、花被和雄蕊三部分组成，有些种还存在着退化的雌蕊（圖7），花被6片，雄蕊6枚。雌花由子房、花被和柱头组成，有些种还可以看到退化的雄蕊和苞片（图8），子房下位，子房3室，花被6片。双子叶植物的花基数通常为5或4，而单子叶植物的花基数通常为3。因此山药的花具有单子叶植物的特征。

5.2 果实和种子

山药的果实为蒴果，由果皮和种子两部分组成。种子由种皮和胚两部分组成，胚由胚根、胚轴、胚芽和子叶组成。山药的子叶发育比较特殊，当受精卵进一步分化为合子，合子顶端产生子叶原基，由于子叶原基细胞分裂的不均衡性，山药的第一片子叶分裂较快，每二片子叶分裂较慢，被第一片子叶包围，在出苗时，第一片子叶留在种皮内，第二片子叶伸出地面。但从解剖结构中可以清晰地看到两片子叶，只是出苗时一片留在种皮内，一片出土。

6 综合分析

学界较为统一的观点认为双子叶植物出现早于单子叶植物。单子叶植物是从双子叶植物中演化而来，出现于8000万年～1.2亿年前之间。根据粗略的估计，已描述的双子叶植物大约有165000种，单子叶植物55000种，双子叶植物数量远远高出单子叶植物，从进化学的角度侧面证明双子叶植物的起源早于单子叶植物，在从双子叶植物向单子叶植物长期的演变过程中，除了双子叶和单子叶这两个类型外，是否还存在着中间类型，即介于双子叶和单子叶的植物呢？答案应该是肯定的。

山药是一种古老的植物，这一点从它的世界性分布（世界范围内有3个起源中心）和遗传物质基础上可以看得出来。在长期的演变过程中山药的根和花在某些方面已经具有单子叶的特征。而其地上茎（气生块茎）、地下块茎、叶、花的形态、果实和种子还保留着双子叶植物的特征。因此，把山药归为双子叶或单子叶植物都不妥，山药应该是还没有完全演变成单子叶植物的中间型植物，在自然界中，相信像山药这样处于中间类的植物还是存在着的，山药应该不孤单的现象。

参考文献：

[1]黄文华.山药栽培新方法[M].南京：江苏科学技术出版社，2000.

[2]黄文华.山药无公害标准化栽培技术[M].北京：中国农业出版社，2005.

[3]汪劲武.种子植物分类学[M].北京：高等教育出版社，2009.

[4]陆树刚.植物分类学[M].北京：科学出版社，2015.