柴锦隆，徐长林，杨海磊，张建文，肖红，潘涛涛，王艳，鱼小军

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州 730070)

模拟践踏和降水对高寒草甸土壤物理特性和微生物数量的影响

柴锦隆，徐长林，杨海磊，张建文，肖红，潘涛涛，王艳，鱼小军*

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州 730070)

为探讨牦牛和藏羊践踏对高寒草甸的影响分异，于甘肃天祝高寒草甸布设试验，研究了模拟践踏和降水对高寒草甸土壤物理特性和微生物数量的影响。研究结果表明，随着践踏强度和降水量的增大，0～10 cm土层土壤的紧实度和容重也随之增大，而土壤饱和导水率呈递减趋势。0～10 cm土层土壤呼吸速率随践踏强度的增大而降低，牦牛和藏羊重度践踏下的土壤呼吸速率较对照分别降低了37%和45%，而土壤呼吸速率随降水量的增加而显著增大(P<0.05)。随着践踏强度的增大，土壤表层的细菌菌落数呈现先增多后减少的趋势，而土壤中真菌和放线菌的菌落数均逐渐减少；三大类土壤微生物随降水量的增大均呈递增趋势；且随着土层的加深各微生物数量均呈递减趋势。10 cm以下土层土壤的物理性质受家畜践踏的影响不显著(P>0.05)。同一降水量下牦牛践踏对土壤的压实效应高于藏羊；藏羊践踏后土壤容重和紧实度较对照分别增加了20%和39%以上，牦牛践踏后的土壤容重和紧实度较对照增幅达23%和44%以上；且牦牛践踏下的土壤呼吸速率、饱和导水率、三大类微生物数量均小于同践踏强度下的藏羊处理。总体而言，随着家畜践踏强度和土壤含水量的增大，土壤物理性质和微生物数量受其影响越大；家畜的践踏对土壤物理特性的影响主要作用于0～10 cm土层，且牦牛对土壤的压实效应和对微生物分布的抑制作用均大于藏羊。

高寒草甸；模拟践踏；模拟降水；土壤物理特性；土壤微生物

青藏高原高寒草甸是我国草地的主要类型，约占青藏高原总面积的35%，在高原草地畜牧业中占有十分重要的地位，是我国重要的畜牧业基地和天然牧场[1]。近年来由于全球气候变化、过度放牧以及不合理的管理利用，高寒草甸退化日趋严重。大面积的草地退化，严重威胁着我国草牧业的发展和人类的生存环境[2-3]。

草地退化的实质是植被-土壤生态系统的退化[4]。草地土壤是牧草和家畜的载体，而放牧又是草地最直接的利用方式，严重影响着草地土壤的生态进程；在家畜放牧影响土壤性质的同时，土壤的性质发生一系列变化也必然会间接或直接地反映到牧草生产中[5]。放牧家畜过程中，家畜通过践踏、采食和排泄直接作用于土壤从而影响草地土壤的理化性质和土壤微生物的数量。相较而言，践踏作用有作用时间持久、效果显著的特点，对草地的作用更为长远和深刻[6]。家畜通过践踏作用改变了草地土壤孔隙的结构组成，从而使其容重、紧实度等物理性状改变，致使土壤的通气透水性发生变化，间接影响地上草本植物的生长发育。土壤三大类微生物具有很强的分解有机物质的能力，能引起土壤中动植物残体和各种有机化合物的分解，在土壤无机物和有机物的转化过程中起重要作用，是高寒草甸土壤肥力的重要表征[7]。因此研究土壤物理性质和土壤微生物对于践踏作用的响应及其响应机制非常必要。

目前关于践踏对高寒草甸土壤理化性质影响的研究主要集中于自然放牧家畜过程[8-9]；自然放牧过程中家畜通过采食、排泄和践踏三因素共同作用于草地土壤，除家畜的践踏作用外，采食和排泄对土壤的物理性质和土壤中微生物的影响也不容忽视。所以，有必要同研究家畜采食一样把践踏从放牧中剥离出来[10-11]，将践踏作为单因素处理来研究其对高寒草甸生态系统的影响机理。国内外学者关于模拟践踏对草地生态系统的研究主要集中于对草坪草的作用，而关于对天然草地的研究鲜见报道[12-14]。本试验通过模拟牦牛和藏羊对不同水分梯度土壤的践踏，探讨高寒草甸土壤物理性状和微生物数量变化对不同践踏强度的响应，以期为实现天然草地的健康管理、退化高寒草甸的修复和基于草地保护的高寒草甸放牧家畜优化提供新的思路和科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地设在甘肃省武威市天祝县抓喜秀龙乡甘肃农业大学天祝高山草原试验站(37°40′ N，102°32′ E)。该区海拔2960 m，属大陆性高原季风气候，气候寒冷潮湿，年均温-0.1 ℃，月平均最低温-18.3 ℃(1月)，最高温12.7 ℃(7月)，≥0 ℃的年积温为1380 ℃；年均降水量416 mm，多集中于7-9月；年蒸发量为1592 mm，年蒸发约是降水量的3.8倍。天然植被为高寒草甸，该地区水热同期，无绝对无霜期，仅分冷、热两季。土壤以亚高山草甸土、亚高山黑钙土等为主，土层厚度40～80 cm，土壤pH为7.0～8.2，有机质含量10%～16%。嵩草草甸为该试验区主要植被类型，建群种为矮生嵩草(Kobresiahumilis)。优势种为阴山扁蓿豆(Medicagoruthenicavar.inschanica)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、西北针茅(Stipasareptana)[15]。

1.2 试验设计

选取基况一致的天然草地为试验样地，以践踏因子为主因子，水分因子为次因子进行野外人工调控试验，试验采用双因子裂区设计，以3个模拟降水处理为主区，3个践踏强度处理为副区，主副区完全随机排列，3次重复。主区间间距为0.7 m，副区间间距为0.5 m，每个践踏区面积为1 m×2 m。

主区处理：根据天祝地区近年来6-9月降水量的实际情况，共设置了缺水(每月设计量40 mm)、平水(每月设计量70 mm)、丰水(每月设计量110 mm)3个水分梯度。模拟降水试验于2015年6-8月进行，每3 d浇水1次，共浇水10次。以距地面30 cm高度，于上午8：00前或下午8：00后，用喷壶分3 d均匀喷施于试验主区，每次约施入设计总量的1/10。模拟降水处理采用活动雨棚在降雨来临前遮住自然降水，使降水沿隔离带中的排水沟排出；无降雨则拿掉遮雨布。

副区处理：选用4岁牦牛和2岁藏羊的后踢与胶底鞋自制践踏器，来模拟轮牧期牦牛和藏羊对草地的践踏。每个牦牛践踏器安装1只蹄子，藏羊践踏器安装3个蹄子。模拟践踏通过人穿自制的模拟践踏器行走实现，模拟牦牛践踏的人体重为60 kg，模拟藏羊践踏的人体重为45 kg。这就同180 kg的牦牛和45 kg的藏羊对草地的真实践踏水平相一致[16]。再根据夏季轮牧试验每天8 h牦牛和藏羊行走和采食步数的统计结果，分别换算出牦牛轻度践踏(YLT, Yak Light Trampling)、牦牛中度践踏(YMT, Yak Moderate Trampling)、牦牛重度践踏(YHT, Yak Heavy Trampling)和藏羊轻度践踏(TSLT, Tibetan Sheep Light Trampling)、藏羊中度践踏(TSMT, Tibetan Sheep Moderate Trampling)、藏羊重度践踏(TSHT, Tibetan Sheep Heavy Trampling)的践踏步数分别为：13.5、23.5、33.5步/m2和18、30、40步/m2，将不践踏小区设置为对照(CK)。模拟践踏试验分3次进行，分别为2015年6月21日-30日(第一期)、2015年7月21日-30日(第二期)、2015年8月21日-30日(第三期)，每次践踏持续时间为10 d，两次践踏间隔时间为20 d。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 土壤呼吸速率的测定 第三期践踏处理结束后，选择天气晴朗、气候条件稳定的时间，进行土壤呼吸速率的测定。土壤呼吸采用便携式土壤呼吸仪(LI-8100A, LI-COR, Lincoln, USA)测定，每天测定时间控制在10:00-14:00，每个小区的测定时间大约为90 s，一天内全部的样地重复在4 h内完成。如果天气条件发生突变则立即停止测定，待好转后重新测定。每次测定土壤呼吸前剪去每个践踏小区内的绿色植物的地上部分，以消除测定时植物自养呼吸对土壤呼吸产生的影响，并尽量避免对土壤表层结构的破坏。测定时将PVC环(半径10 cm，高15 cm)压入每个事先处理好的小区内，PVC环出土部分高度大概为10～12 cm，之后用周围土壤填实PVC环防止外围漏气，测定时确保PVC环无任何松动[17]。

1.3.2 土壤饱和导水率的测定 第三期践踏处理结束后，测定各试验小区的土壤饱和导水率。测定前整理出一个半径大于10 cm的平整地面，剪去地上绿色植物并除去石块，将钢环(半径10 cm，高3 cm)与土层压实，向负压管内注入适量的水，调节水柱高度为20 mm。将渗水仪放于水桶内打开蓄水管阀门用口吸使其水充满水管，调节使其刻度与0刻度线相平。将仪器小心放于钢环内使其与土壤紧密接触。打开阀门开始读数，读数次序依次为：每10 s读数一次，读数2次；每20 s读数一次，读数8次；每30 s读数一次，读数4次；每1 min读数一次，读数5次；每2 min读数一次，读数6次[18]。

1.3.3 土壤容重和紧实度的测定 每个试验小区内，随机选取5个样点采用环刀法[19-20]分别采集0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm和15～20 cm新鲜土样，装入自封袋后带回实验室立即测其含水量，然后换算其容重。每个小区用紧实度仪(USA SC-900 数显式土壤紧实度仪)测定其土壤紧实度；每小区5个重复。

1.3.4 土壤微生物数量的测定 2015年8月末，即本试验三期践踏结束后，每个践踏试验区内，随机选取5个样点用土钻钻取0～10 cm、10～20 cm两层土壤样品，同一践踏区内同一层的土样5钻合1，为一个混合样，并用四分法留取2 kg左右土样装入灭菌后的自封袋，立即置于自制的冷冻箱带入实验室进行实验。细菌、放线菌和真菌菌落数的测定分别采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基、改良高氏一号培养基和马丁-孟加拉国红培养基平板表面涂抹法测定[21]。

1.4 数据处理

用SPSS 19.0统计软件包中的Compare Means法对试验资料进行单因素方差分析，差异显著性用LSD法进行多重比较。

由(1)式可计算得土壤饱和导水率Ks(mm/h)：

(1)

Vi=πγR2(H0-Hi)

(2)

式中：Qss可由每次累计入渗水量(Vi)与每次读数的累计时间ti(min)作回归曲线求得，曲线的线性部分的斜率即为水流的通量Qss(cm3/min)。累计入渗水量(Vi)由(2)求得；H0是储水管中水柱高度的初始读数(cm)；Hi为第i次储水管中水柱高度的读数(cm)；γR为储水管内径的半径，γR=2.35 cm。γb(cm)为渗水仪圆盘半径；α(cm-1)为与土壤结构和毛管吸力有关得因子，给定为常数α=0.2 cm-1。

由(3)式可计算得土壤容重(g/cm3)：

(3)

式中：di为土壤容重(g/cm3);W0为环刀重量(g)；W1为环刀与土壤的总重量(g)；W%为土壤含水量；V为环刀的容积(cm3)，环刀容积统一为100 cm3。

由(4)式可以求得菌数-细菌、真菌和放线菌数量(cfu/g)：

(4)

2 结果与分析

2.1 不同践踏强度和水分处理对高寒草甸土壤紧实度的影响

由表1可知，0～5 cm土层，同一水分处理下，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增大，各处理的土壤紧实度均呈递增趋势。除缺水处理藏羊轻度和中度践踏、丰水处理牦牛轻度和中度践踏的土壤紧实度间无显著差异(P>0.05)外，其余各践踏处理的土壤紧实度均表现为，重度践踏显著大于中度，中度显著大于轻度(P<0.05)。不同践踏强度下，牦牛和藏羊轻度践踏的土壤紧实度均显著小于重度践踏(P<0.05)。缺水和丰水的藏羊轻度践踏土壤紧实度和对照均无显著差异，其余各处理皆显著高于对照(P<0.05)。同一践踏强度下，对照草地的土壤紧实度，丰水>平水>缺水(P<0.05)；其他各践踏强度下丰水和平水、平水和缺水处理的土壤紧实度差异均不显著(P>0.05)，藏羊轻度和中度、牦牛轻度践踏下，丰水的土壤紧实度显著大于缺水(P<0.05)；而藏羊重度和牦牛中度和重度践踏下丰水和缺水的土壤紧实度差异不显著(P>0.05)。同一践踏强度下，牦牛践踏区的土壤紧实度均高于藏羊践踏的土壤紧实度。除缺水处理下藏羊中度践踏的土壤紧实度显著小于牦牛中度践踏外，其他不同践踏和水分二者交互作用的土壤紧实度差异均不显著(P<0.05)。

5～10 cm土层，同一水分处理，除丰水处理下藏羊中度践踏的土壤紧实度显著小于重度践踏下的紧实度外，其他牦牛和藏羊轻度和中度、中度和重度践踏下的土壤紧实度均无显著差异(P>0.05)，而牦牛和藏羊轻度践踏的土壤紧实度均显著小于重度践踏(P<0.05)。平水处理下对照土壤的紧实度显著小于其他处理；缺水和丰水处理下对照的土壤紧实度与牦牛和藏羊轻度践踏的土壤紧实度均无差异，牦牛和藏羊中度和重度践踏下的土壤紧实度均显著大于对照(P<0.05)。同一践踏强度下，藏羊轻度、牦牛轻度和中度践踏下丰水和平水、平水和缺水间的土壤紧实度差异均不显著(P>0.05)，但丰水的土壤紧实度均显著高于缺水处理(P<0.05)；牦牛重度践踏的丰水处理的土壤紧实度显著高于平水，平水的显著高于缺水。未践踏丰水处理的土壤紧实度显著大于缺水和平水，而后两者差异不显著(P>0.05)。同一践踏强度下，平水处理下牦牛重度践踏的土壤紧实度显著大于藏羊重度，其他处理均无显著差异(P>0.05)。

10～15 cm土层，同一水分处理，缺水、平水处理下牦牛及藏羊重度践踏的土壤紧实度均显著高于中度和轻度践踏(P<0.05)，而牦牛和藏羊轻度和中度践踏间的紧实度差异不显著。丰水的牦牛和藏羊重度践踏的土壤紧实度显著高于轻度，但和中度差异不显著(P>0.05)，且轻度和中度践踏间的土壤紧实度差异也不显著(P>0.05)。缺水处理下对照的土壤紧实度显著小于牦牛和藏羊重度践踏，而与轻度和中度践踏下的土壤紧实度差异不显著(P>0.05)。平水处理下对照的土壤紧实度与牦牛和藏羊轻度践踏间无显著差异，但显著小于其他处理(P<0.05)。丰水下对照的土壤紧实度与牦牛轻度践踏下的无差异性，而显著的小于同降雨量下的其他处理(P<0.05)。同一践踏强度下，对照的土壤紧实度为平水>丰水>缺水，相邻处理间差异不显著(P>0.05)，但平水的土壤紧实度显著大于缺水(P<0.05)；除藏羊轻度践踏下丰水的土壤紧实度显著大于缺水和水平外，其他处理的土壤紧实度间均无显著差异(P>0.05)。同一践踏强度下，牦牛和藏羊践踏处理间土壤紧实度均无显著差异。

15～20 cm土层，同一水分处理下牦牛或藏羊土壤紧实度随践踏强度的增大无显著差异(P>0.05)，且牦牛和藏羊轻度和重度践踏间的土壤紧实度也无显著差异(P>0.05)。缺水和丰水处理下对照土壤的紧实度显著小于藏羊重度践踏处理，其他处理间差异不显著(P>0.05)。同一践踏强度不同降水条件下，牦牛和藏羊各践踏处理间土壤紧实度无一致规律性。

模拟牦牛和藏羊重度践踏在丰水条件下的土壤紧实度最高，牦牛践踏的土壤紧实度高于藏羊，1个生长季的模拟牦牛和藏羊践踏，对土壤紧实度的影响主要表现在表土层0～10 cm。

2.2 不同践踏强度和水分处理对高寒草甸土壤容重的影响

由表2可知，0～5 cm土层，同一降水条件下随着践踏强度的增加土壤容重逐渐增大，即藏羊重度显著高于藏羊中度，藏羊中度显著高于藏羊轻度(P<0.05)，牦牛重度显著高于牦牛中度，牦牛中度显著高于牦牛轻度(P<0.05)。对照土壤容重显著小于牦牛和藏羊轻度、中度和重度处理(P<0.05)。同一践踏强度下，对照3水分处理下的土壤容重差异不显著；牦牛和藏羊轻度践踏下丰水和平水的容重间无显著差异，但显著高于缺水的土壤容重(P<0.05)；牦牛、藏羊的中度和重度践踏处理下的土壤容重依次为缺水<平水<丰水，且各处理间差异显著(P<0.05)。同一降水量，平水和丰水处理下，牦牛轻度、中度和重度践踏后的土壤容重均显著高于同践踏强度下藏羊践踏后的土壤容重(P<0.05)，而缺水下牦牛和藏羊践踏的土壤容重差异不显著(P>0.05)。

5～10 cm土层，同一降水量下，除牦牛缺水处理外，其他各降水量藏羊和牦牛重度践踏下的土壤容重均显著高于轻度践踏；平水各处理及丰水藏羊践踏处理下重度践踏的土壤容重显著高于中度践踏(P<0.05)。各践踏处理下，牦牛及藏羊轻度和中度践踏下的土壤容重均无显著差异(P>0.05)。缺水下对照的土壤容重显著小于牦牛和藏羊重度践踏，与其他处理无显著差异(P>0.05)；平水和丰水下对照的容重与藏羊轻度践踏差异不显著，但显著小于其余各处理(P<0.05)。同一践踏强度下，对照三水分处理下土壤容重差异均不显著(P>0.05)；藏羊的各践踏强度和牦牛的轻度、中度践踏下平水和丰水处理的土壤容重间的差异均不显著，但均显著大于缺水处理的土壤容重(P<0.05)；牦牛重度践踏处理下的土壤容重为缺水<平水<丰水，且差异显著(P<0.05)。5～10 cm土层同一践踏压下牦牛和藏羊践踏间的土壤容重均无显著差异(P>0.05)。

10～15 cm土层，同一水分处理不同践踏强度下，各处理间土壤容重间差异均不显著(P>0.05)。同一践踏强度不同水分处理下的土壤容重均呈现为缺水处理显著小于平水和丰水处理(P<0.05)，而平水和丰水处理间的差异均不显著(P>0.05)。同一践踏强度下，牦牛和藏羊践踏间的土壤容重均无显著差异(P>0.05)。

模拟牦牛和藏羊重度践踏在丰水条件下的土壤容重最大，且牦牛践踏后的土壤容重高于藏羊，1个生长季的模拟牦牛和藏羊践踏，对土壤容重的影响主要表现在表土层0～10 cm，且随着土层的加深对容重的影响逐渐减小。

2.3 不同践踏强度和水分处理对高寒草甸土壤微生物数量的影响

2.3.1 细菌 由表3可知，0～10 cm土层，同一降水量，缺水和丰水处理下牦牛和藏羊轻度践踏的土壤细菌数量显著高于中度和重度践踏(P<0.05)，而后两者间差异不显著(P>0.05)。平水牦牛轻度践踏的土壤细菌数量显著高于中度和重度(P<0.05)，其余相邻处理间差异不显著；丰水处理下对照的细菌数与牦牛和藏羊的轻度践踏细菌数无差异，但显著高于其他处理；缺水和平水处理下对照的土壤细菌数与藏羊的轻度、中度，牦牛的轻度践踏差异不显著(P>0.05)，而显著高于其他处理(P<0.05)。同一践踏强度下，对照土壤的细菌数依次为丰水>平水>缺水，且差异显著(P<0.05)；其余各处理下，丰水和平水的细菌数量差异不显著(P>0.05)，但显著高于缺水处理下的土壤细菌数(P<0.05)。同一践踏压下，牦牛践踏后土壤的细菌数均少于藏羊践踏后的土壤细菌数，但差异不显著(P>0.05)。

10～20 cm土层，同一降水量下平水对照与藏羊轻度践踏的细菌数量差异显著(P<0.05)，其余各水分处理下不同践踏强度的土壤细菌数差异均不显著(P>0.05)。同一践踏强度下，对照、藏羊轻度和重度、牦牛轻度和中度践踏下不同水分的细菌数差异不显著(P>0.05)，藏羊中度践踏下丰水的细菌数显著高于缺水和平水(P<0.05)，而后两者间差异不显著。同一放牧强度下，牦牛各践踏区的土壤细菌数均少于藏羊践踏后的土壤细菌数，但差异不显著(P>0.05)。

2.3.2 真菌 0～10 cm土层，同一水分处理下藏羊轻度践踏的土壤真菌数显著高于藏羊中度和重度践踏(P<0.05)，后两者间差异不显著。丰水处理下牦牛轻度践踏的土壤真菌数显著高于牦牛中度和重度践踏处理(P<0.05)。缺水和平水处理下牦牛轻度践踏的真菌数均显著高于重度践踏；缺水下对照与藏羊轻度践踏、平水下对照与牦牛和藏羊轻度践踏下的土壤真菌数差异均不显著，而对照的土壤真菌数显著大于其他处理(P<0.05)。同一践踏强度下，对照的真菌数随水分含量的增大而增加。各践踏处理间，平水和丰水的真菌数间的差异不显著，但丰水显著大于缺水处理(P<0.05)。同一放牧强度下牦牛践踏区的土壤真菌数均少于藏羊践踏后的土壤真菌数，但差异不显著(P>0.05)。

10～20 cm土层，同一水分处理下，除缺水处理牦牛中度和重度践踏的土壤真菌数差异显著外，其余各水分处理下的真菌数均无显著差异(P>0.05)。同一践踏强度下，对照、藏羊中度、牦牛中度践踏下丰水的真菌数显著高于缺水和平水处理，但后两者间差异不显著；其余各处理间的真菌数差异不显著(P>0.05)。同一放牧强度下牦牛践踏区的土壤真菌数均少于藏羊践踏后的土壤真菌数，但差异不显著(P>0.05)(表3)。

2.3.3 放线菌 0～10 cm土层，同一水分处理下，缺水处理下藏羊重度践踏的土壤放线菌数显著小于藏羊轻度和中度践踏，牦牛重度践踏下的放线菌数显著小于牦牛轻度践踏；平水和丰水处理下牦牛和藏羊的放线菌数均为轻度践踏>中度践踏>重度践踏，且各处理间差异显著(P<0.05)；缺水下对照的放线菌数与藏羊轻度和中度及牦牛轻度践踏的放线菌数差异不显著，但显著大于缺水下的其他处理(P<0.05)。平水和丰水下对照的放线菌数与藏羊轻度践踏的放线菌数差异不显著，而显著高于其他处理(P<0.05)。同一践踏强度下，未践踏和藏羊轻度践踏的放线菌数丰水显著高于缺水，其他各处理间差异均不显著(P>0.05)。同一践踏强度下，丰水的藏羊轻度践踏后的土壤放线菌数显著地高于同一践踏压下牦牛践踏的放线菌数；其余同一践踏压下各处理间牦牛和藏羊践踏试验区的放线菌数量差异均不显著(P>0.05)。

10～20 cm土层，同一水分处理下，缺水藏羊中度践踏的放线菌数显著小于藏羊轻度和重度践踏，牦牛轻度践踏下的放线菌数显著高于中度和重度践踏(P<0.05)；对照的放线菌数与藏羊中度和牦牛中度、重度践踏下的放线菌数差异显著(P<0.05)。平水下藏羊重度践踏下的放线菌数显著大于藏羊轻度和中度践踏下的放线菌数，其余处理间无显著差异(P>0.05)。丰水下藏羊轻度践踏的放线菌数显著小于中度和重度，牦牛重度践踏的放线菌数小于轻度和中度践踏的放线菌数(P<0.05)，对照的放线菌数显著小于牦牛轻度和中度践踏下的放线菌数，其余处理间无显著差异(P>0.05)。同一践踏强度下，降水量变化对各处理间放线菌菌落数的影响无明显规律。同一放牧强度下，受践踏强度和不同降雨量双因子影响下的土壤放线菌数量变化无明显规律。

不同践踏强度和水分处理下土壤微生物的数量细菌(×106cfu/g)最多，其次为放线菌(×105cfu/g)和真菌(×103cfu/g)，1个生长季的模拟牦牛和藏羊践踏，对土壤微生物数量的影响主要表现在表土层0～10 cm，且随着土层的加深各微生物数量均呈递减的趋势；同一践踏压下牦牛践踏后土壤微生物数量少于藏羊，高强度的践踏降低了土壤中的微生物数量(表3)。

2.4 不同践踏强度和水分处理对高寒草甸土壤呼吸速率的影响

由表4可知，随着牦牛和藏羊践踏强度的增大土壤呼吸速率呈下降趋势，且对照土壤的呼吸速率最高，显著高于其他处理(P<0.05)。除丰水处理外，牦牛和藏羊各践踏处理间土壤呼吸速率差异显著(P<0.05)，丰水处理中践踏强度和土壤呼吸速率呈负相关，牦牛和藏羊的轻度和中度践踏的土壤呼吸速率差异均不显著(P>0.05)，但都显著大于重度践踏下的土壤呼吸速率(P<0.05)。

表4 不同践踏强度和模拟降水下的土壤呼吸速率Table 4 The soil respiration rate of different trample stress and simulated rainfall μmol CO2/(m2·s)

同一践踏强度下随着土壤水分含量的增大，土壤呼吸速率呈递增趋势，即丰水>平水>缺水，且各处理间差异显著(P<0.05)。

同一践踏强度下，除丰水处理外，其他各水分条件下牦牛践踏处理后的土壤呼吸速率显著地小于藏羊践踏后的土壤呼吸速率(P<0.05)。而丰水处理中，同一践踏强度下牦牛试验践踏区的土壤呼吸速率虽小于藏羊践踏区的呼吸速率，但两处理间无显著差异(P>0.05)。

2.5 不同践踏和水分处理对高寒草甸土壤饱和导水率的影响

由表5可知，同一降水量下，随着践踏强度的增加土壤饱和导水率依次降低。对照土壤的饱和导水率最高，且显著大于牦牛和藏羊中度和重度践踏下的土壤饱和导水率(P<0.05)，而与牦牛和藏羊轻度践踏下的饱和导水率差异不显著(P>0.05)。缺水下藏羊和牦牛践踏后的土壤饱和导水率均为，轻度践踏>中度践踏>重度践踏，且各践踏处理间差异显著(P<0.05)。平水处理下牦牛和藏羊轻度践踏和中度践踏的土壤饱和导水率差异不显著，但均显著大于牦牛和藏羊重度践踏的饱和导水率(P<0.05)。丰水处理下藏羊的轻度和中度践踏的土壤饱和导水率差异不显著，而两者显著大于藏羊重度践踏；牦牛践踏后的土壤饱和导水率随着践踏强度的增大而减小，且各处理间差异显著(P<0.05)。

表5 不同践踏强度和模拟降水下的土壤饱和导水率Table 5 The saturated hydraulic conductivity of different trample stress and simulated rainfall mm/h

随着土壤水分含量的增加其饱和导水率依次为缺水>平水>丰水，对照及牦牛和藏羊轻度和中度践踏条件下的土壤饱和导水率随水分含量的增加均显著降低(P<0.05)；牦牛和藏羊重度践踏下缺水和平水处理间的土壤饱和导水率差异不显著，而显著高于丰水处理下的土壤饱和导水率(P<0.05)。

同一践踏压下藏羊践踏处理下的土壤饱和导水率均大于牦牛践踏处理的土壤饱和导水率，但差异均不显著(P>0.05)。

模拟牦牛和藏羊重度践踏在丰水条件下的土壤饱和导水率最低，土壤饱和导水率和践踏强度、土壤水分含量呈负相关。

3 讨论

放牧家畜的践踏作用对高寒草甸土壤有作用时间长、效果持久的特点，土壤作为草地生物的重要载体，在草地生态系统中起着至关重要的作用，其物理性质对践踏作用的回应尤为敏感[22]。土壤容重和紧实度是土壤重要的物理性状指标，可以作为判断草地退化程度的依据[23]，而过度放牧则是导致草地严重退化的主要原因，但关于放牧家畜对土壤的压实效应的报导有增大、减小和无显著影响之说[24]。本研究结果表明，随着家畜践踏作用的增强，土壤越紧实、容重逐渐增加，且随着土壤深度的加深其影响减弱，践踏压实效应仅对表层(0～10 cm)土壤作用显著，10 cm以下土壤紧实度对践踏强度的响应并不明显，且一定土壤含水量范围内随着践踏作用的增加土壤的压实效应越显著。这与多数研究者[16,25]得出的“家畜践踏增加表层(0～10 cm)草地土壤紧实度和容重”的结论相一致。然而，侯扶江等[8]研究发现祁连山高山草原10～40 cm土壤容重与放牧强度呈正相关，且重牧区0～10 cm的土壤容重反而较小；杜岩功等[9]的研究也表明随着践踏强度的增加，土壤容重逐渐减小。这可能是由于草原土壤系统本身的复杂性以及家畜对草地践踏周期的不同，使得践踏的压实效应不尽相同。土壤质地的不同是造成土壤容重变化的重要因素；土壤有机质含量低的沙质土壤中，过度放牧降低了土壤的团粒结构，破坏了土壤的团聚体稳定性，使得土壤容重降低[26]；此外，土壤水分含量的差异也是造成容重不尽相同的关键因素；土壤水分匮乏时，高强度的践踏会“蹄耕”表土使其容重减小；土壤保持一定含水量时，随着践踏强度的增加，土壤的压实效应会愈显著，土壤越紧实其容重也越大[16,27]。本研究结果首次表明，同等践踏强度下，牦牛践踏对土壤的压实效应大于藏羊，这是由于牦牛的蹄压大于藏羊所致。

土壤呼吸是土壤新陈代谢过程中产生的CO2向大气释放的过程，包括动物呼吸、植物根系呼吸和微生物呼吸3个生物过程及一个化学氧化的非生物过程[28]。土壤中的CO2主要由植物根系和土壤微生物活动产生，而土壤微生物作为草地生态系统的重要组成部分，其数量、活性及其分布受土壤状况、植被特征和人为活动干扰的影响[29]。高寒草甸生态系统主要通过放牧改变土壤的理化性质和地表植被组成，影响着地下土壤微生物的数量，从而也间接影响土壤的呼吸作用。本研究发现，随着放牧强度的增大，践踏作用的增强，土壤微生物总数呈递减趋势；土壤呼吸作用随践踏强度的增大逐渐减弱，且土壤呼吸和微生物数量随土壤含水量的增加均呈递增趋势。陈海军等[30]的研究认为随着放牧强度的增加，土壤的呼吸作用减弱，微生物数量逐渐增加，且土壤含水量与土壤呼吸速率呈显著正相关。而文都日乐等[31]研究认为，土壤呼吸速率和地下微生物数量均随践踏强度的增加逐渐减小。这可能是因为土壤呼吸速率是微生物、植物根系、土壤水分和土壤紧实度等共同作用的结果。适度的践踏可能会增加土壤的微生物数量，但其数量的增幅较小，对微生物总数的影响不显著，土壤微生物总量随践踏强度的增加呈现递减趋势。此外，践踏作用越强草地的地下生物量越少，根系的呼吸作用越来越弱[32]。同时，高强度的践踏又增加了地表土壤的紧实度，影响土壤通透性，降低了呼吸作用[33]。刘涛等[34]认为土壤含水量对土壤呼吸速率的影响要高于其他环境因素。因此，土壤水分的不同也是造成土壤呼吸差异的重要原因。各影响因子的交互作用，使得微生物总量和土壤呼吸速率随着践踏强度的增加均呈递减趋势。本研究认为，牦牛践踏对土壤呼吸速率的抑制作用大于藏羊，造成这一结果的原因应该是同一放牧强度下牦牛的蹄压大于藏羊，致使牦牛践踏后土壤的通气性、地下生物量和微生物活性均低于藏羊践踏。

土壤饱和导水率是土壤重要的物理性质，土壤饱和导水率的大小反映土壤的水分和养分的保蓄能力，也影响土壤的透气性，是土壤的重要肥力状况指标之一[35]。土壤饱和导水率与土壤含水量和土壤孔隙状况密切相关，土壤水分含量越高其饱和导水率则越低，同时，土壤越紧实其内部大孔隙所占比例越少，土壤的持水保水能力下降，土壤的饱和导水率则越小[36]。本研究发现，高寒草甸的土壤饱和导水率与家畜践踏作用和土壤水分含量均呈负相关变化，这与牛海山等[35]和孟凡德等[37]对放牧压与土壤饱和导水率关系的研究结果基本一致。本研究显示，同一放牧压下牦牛践踏后的土壤饱和导水率小于藏羊践踏后的土壤饱和导水率，因牦牛的蹄压大于藏羊，牦牛对土壤的压实效应大于藏羊，故牦牛践踏下的土壤饱和导水率小于藏羊。

有研究指出，放牧藏羊的草地健康情况优于放牧牦牛[38]。本研究表明，同等放牧强度下，牦牛践踏对土壤的压实效应高于藏羊，这能很好地解释分别放牧牦牛和藏羊对草地造成的分异影响。另外，土壤较湿时，牦牛和藏羊践踏对土壤的压实作用高于较干燥的土壤。因此实际放牧管理过程中应尽量避免在较湿的草地上放牧。

4 结论

随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增大，土壤的物理性质和微生物数量受其影响越显著；且模拟践踏过程中牦牛和藏羊对土壤的压实效应在土壤水分含量越高时越大。模拟家畜践踏对草地土壤物理性质和微生物数量的影响主要作用于0～10 cm土层；牦牛对高寒草甸土壤的压实效应高于藏羊；高强度的践踏增大了草地土壤的紧实度，致使草地土壤的通气导水性和微生物数量降低。

References：

[1] Yu X J, Jing Y Y, Duan C H,etal. Influence of enclosure and grazing intensity on alpine meadow vegetation and soil characteristics in the Eastern Qilian Mountains. Agricultural Research in the Arid Areas, 2015, 33(1): 252-257, 277. 鱼小军, 景媛媛, 段春华, 等. 围栏与不同放牧强度对东祁连山高寒草甸植被和土壤的影响. 干旱地区农业研究, 2015, 33(1): 252-257, 277.

[2] Wang J B, Zhang D G, Cao G M,etal. Regional characteristics of the alpine meadow degradation succession on the Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(2): 1-10. 王建兵, 张德罡, 曹广民, 等. 青藏高原高寒草甸退化演替的分区特征. 草业学报, 2013, 22(2): 1-10.

[3] Wang C T, Long R J, Wang G X,etal. Relationship between plant communities, characters, soil physical and chemical properties and soil microbiology in alpine meadows. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(6): 25-34. 王长庭, 龙瑞军, 王根绪, 等. 高寒草甸群落地表植被特征与土壤理化性状、土壤微生物之间的相关性研究. 草业学报, 2010, 19(6): 25-34.

[4] Chen Z Z, Wang S P. Typical Grassland Ecosystem in China[M]. Beijing: Science Press, 2000. 陈佐忠, 汪诗平. 中国典型草原生态系统[M]. 北京: 科学出版社, 2000.

[5] Weigel J R, Britton C M, Mcpherson G R. Trampling effects from short-duration grazing on Tobosagrass Range. Journal of Ranger Management, 1990, 43(2): 92-95.

[6] Zhang F C, Shi Y T, Li H Y,etal. Effect of different stocking rates on soil physical properties and nutrients. Grassland and turf, 2013, 33(1): 5-10. 张风承, 史印涛, 李洪影, 等. 放牧强度对土壤物理性状和速效养分的影响. 草原与草坪, 2013, 33(1): 5-10.

[7] Wang L D, Chai X H, Yao T,etal. Studying on vegetation restoration and soil microbial characteristics on secondary grassland in the downstream of Shiyang River. Grassland and Turf, 2015, 35(6): 14-21. 王理德, 柴晓虹, 姚拓, 等. 石羊河下游绿洲边缘次生草地自然恢复过程及微生物特性的研究. 草原与草坪, 2015, 35(6): 14-21.

[8] Hou F J, Ren J Z. Evaluation on trampling of grazed Gansu wapiti (CervuselaphuskansuensisPocock) and its effects on soil property in winter grazing land. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(3): 486-495. 侯扶江, 任继周. 甘肃马鹿冬季放牧的践踏作用及其对土壤理化性质影响的评价. 生态学报, 2003, 23(3): 486-495.

[9] Du Y G, Cao G M, Wang Q L,etal. Effect of grazing on surface character and soil physical property in alpine meadow. Journal of Mountain Science, 2007, 25(3): 338-343. 杜岩功, 曹广民, 王启兰, 等. 放牧对高寒草甸地表特征和土壤物理性状的影响. 山地学报, 2007, 25(3): 338-343.

[10] Gao Y Z, Han X G, Wang S P. The effects of grazing on grassland soils. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(4): 790-797. 高英志, 韩兴国, 汪诗平. 放牧对草原土壤的影响. 生态学报, 2004, 24(4): 790-797.

[11] Hou F J, Li G, Yang F G. Grazing behavior of Gansu wapiti (Cervuselaphuskansuensis) in summer & winter on the alpine grasslands of Qilianshan Mountain. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(9): 1807-1815. 侯扶江, 李广, 杨逢刚. 甘肃马鹿夏冬季在祁连山高山草地的放牧行为. 生态学报, 2003, 23(9): 1807-1815.

[12] Hou F J, Yang Z Y. Effects of grazing of livestock on grassland. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(1): 244-264. 侯扶江, 杨中艺. 放牧对草地的作用. 生态学报, 2006, 26(1): 244-264.

[13] Ma X M, Luo G F, Li D R,etal. Effects of various trampling stresses on turf characteristics and the natural recovery ofZoysiametrella. Acta Prataculturae Sinica, 2014, (3): 343-349. 马雪梅, 罗赣丰, 李德荣, 等. 践踏胁迫对沟叶结缕草坪用性状的影响及其自然恢复能力. 草业学报, 2014, (3): 343-349.

[14] Li D Y. Soccer wear simulation on sport turf mixture. Transactions of the CSAE, 1997, 6(2): 164-168. 李德颖. 混播草坪上足球运动践踏仿真效果的研究. 农业工程学报, 1997, 6(2): 164-168.

[15] Xu C L. Variations in vegetation composition and nutrient characteristics related to aspect in alpine meadow in the northeast margin of the Qinghai-Tibet plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 26-35. 徐长林. 坡向对青藏高原东北缘高寒草甸植被构成和养分特征的影响. 草业学报, 2016, 25(4): 26-35.

[16] Lin H L, Ren J Z. Integrated influence of experimental trampling and simulated precipitation on fractal dimension of soil particle size distributions in the steppes of Huanxian County in Eastern Gansu Province, China. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(4): 202-209. 林慧龙, 任继周. 践踏和降水对环县典型草原土壤颗粒分维特征的影响. 草业学报, 2009, 18(4): 202-209.

[17] Li W, Cao W X, Liu H D,etal. Analysis of soil respiration under different grazing management patterns in the alpine meadow-steppe of the Qinghai-Tibet Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 32(10): 22-32. 李文, 曹文侠, 刘皓栋, 等. 不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸特征的影响. 草业学报, 2015, 32(10): 22-32.

[18] Zhu A N, Zhang J B, Chen D L. Soil saturated hydraulic conductivity determination in fields. Soil, 2000, 32(4): 215-218. 朱安宁, 张佳宝, 陈德立. 土壤饱和导水率的田间测定. 土壤, 2000, 32(4): 215-218.

[19] Nanjing Agricultural University. Analysis of Soil[M]. Second edition. Beijing: Agriculture Press, 1981. 南京农业大学. 土壤农化分析[M]. 第二版. 北京: 农业出版社, 1981.

[20] Chinese Academy of Sciences in Nanjing. Analysis of Soil Physico-Chemical Properties[M]. Shanghai: Shanghai Science Press, 1978. 中国科学院南京土壤研究所. 土壤理化分析[M]. 上海: 上海科学出版社, 1978.

[21] Xu G H, Zheng H Y. Manual on Analysis Methods of Soil Microbiology[M]. Beijing: Agriculture Press, 1986. 许光辉, 郑洪元. 土壤微生物分析方法手册[M]. 北京: 农业出版社, 1986.

[22] Lin H L, Ren J Z. Quantitative studies of the effects of trampling on typical steppe of Huanxian in Eastern Gansu, China. Acta Agrestia Sinica, 2008, 16(1): 97-99. 林慧龙, 任继周. 环县典型草原放牧家畜践踏的模拟研究. 草地学报, 2008, 16(1): 97-99.

[23] Teng X, Wang D L, Cheng Z R,etal. Ingestion behaviour changes of sheep under different grazing intensities. Acta Pratacultural Sinica, 2004, 13(2): 67-72. 滕星, 王德利, 程志茹, 等. 不同放牧强度下绵羊采食方式的变化特征. 草业学报, 2004, 13(2): 67-72.

[24] Jia S H, Li S L. Study on grassland dark sandy chestnut compaction by grazing intensity and grazing season. Acta Agrestia Sinica, 1999, 7(3): 217-222. 贾树海, 李绍良. 放牧强度和时期对内蒙古草原土壤压实效应的研究. 草地学报, 1999, 7(3): 217-222.

[25] Zhang C X, Nan Z B. Research progress on effects of grazing on physical and chemical characteristics of grassland soil. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(4): 204-211. 张成霞, 南志标. 放牧对草地土壤理化特性影响的研究进展. 草业学报, 2010, 19(4): 204-211.

[26] María B V, Nilda M A, Norman P. Soil degradation related to overgrazing in the semi-arid southern Caldenal area of Argentina. Soil Science, 2001, 166(7): 441-452.

[27] Taddese G, Mohamed Saleem M A, Abyie A,etal. Impact of grazing on plant species richness, plant biomass, plant attribute, and soil physical and hydrological properties of vertisol in East African highlands. Environmental Management, 2002, 29(2): 279-289.

[28] Yang J, Li L H. Soil respiration and its measuring method. Bulletin of Botanical Research, 2003, 15(5): 36-37. 杨晶, 李凌浩. 土壤呼吸及其测定法. 植物杂志, 2003, 15(5): 36-37.

[29] Cui X Y, Chen Z Z, Chen S Q. Progress in research on soil respiration of grasslands. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(2): 315-325. 崔骁勇, 陈佐忠, 陈四清. 草地土壤呼吸研究进展. 生态学报, 2001, 21(2): 315-325.

[30] Chen H J, Wang M J, Han G D,etal. Effect of different grazing intensities on soil respiration and soil microorganism in stipa baicalensis steppe. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2008, 22(4): 165-169. 陈海军, 王明玖, 韩国栋, 等. 不同强度放牧对贝加尔针茅草原土壤微生物和土壤呼吸的影响. 干旱区资源与环境, 2008, 22(4): 165-169.

[31] Wendu R L, Zhang J N, Li G,etal. Effect of grazing disturbance on soil microorganisms and soil enzyme activities ofStipabaicalensisRosev. Steppe. Acta Agrestia Sinica, 2010, 18(4): 517-522. 文都日乐, 张静妮, 李刚, 等. 放牧干扰对贝加尔针茅草原土壤微生物与土壤酶活性的影响. 草地学报, 2010, 18(4): 517-522.

[32] Zhang X J, Han G D, Ding H J,etal. Relationship between soil respiration and plant belowground biomass under different stocking rates inStipabrevifloradesert steppe. Acta Agrestia Sinica, 2015, 23(3): 483-488. 张新杰, 韩国栋, 丁海君, 等. 短花针茅荒漠草原不同载畜率的土壤呼吸与植物地下生物量的关系. 草地学报, 2015, 23(3): 483-488.

[33] Zhou P, Han G D, Wang C J,etal. Effects of stocking rates on carbon flux in the desert grassland ecological system of Inner Mongolia. Journal of Inner Mongolia Agricultural University, 2011, 32(4): 59-64. 周培, 韩国栋, 王成杰, 等. 不同放牧强度对内蒙古荒漠草地生态系统含碳温室气体交换的影响. 内蒙古农业大学学报, 2011, 32(4): 59-64.

[34] Liu T, Zhang Y X, Xu Z Z,etal. Effects of short-term warming and increasing precipitation on soil respiration of desert steppe of Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(10): 1043-1053. 刘涛, 张永贤, 许振柱, 等. 短期增温和增加降水对内蒙古荒漠草原土壤呼吸的影响. 植物生态学报, 2012, 36(10): 1043-1053.

[35] Niu H S, Li X Z. Effects of stocking rate on soil saturated hydraulic conductivity and its spatial variation. Acta Agrestia Sinica, 1999, 7(3): 211-216. 牛海山, 李香真. 放牧率对土壤饱和导水率及其空间变异的影响. 草地学报, 1999, 7(3): 211-216.

[36] Warren S D, Nevill M B, Blackburn W H,etal. Soil response to trampling under intensive rotation grazing. Soil Science Society of America Journal, 1986, 50(5): 1336-1341.

[37] Meng F D, Peng T, Wang S J,etal. Comparative study on saturated hydraulic conductivity of limestone and dolomite slope. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2015, 35(1): 85-89. 孟凡德, 彭韬, 王世杰, 等. 石灰岩与白云岩坡地土壤饱和导水率对比研究. 水土保持通报, 2015, 35(1): 85-89.

[38] Yu X J. The Role and Mechanism of Yak Dung on Maintenance for Qinghai-Tibet Plateau Alpine Grassland Health[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2010. 鱼小军. 牦牛粪维系青藏高原高寒草地健康的作用机制[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2010.

Effect of simulated trampling and rainfall on soil physical properties and microorganism abundance in an alpine meadow

CHAI Jin-Long, XU Chang-Lin, YANG Hai-Lei, ZHANG Jian-Wen, XIAO Hong, PAN Tao-Tao, WANG Yan, YU Xiao-Jun*

PrataculturalCollege,GansuAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemofMinistryofEducation,Sino-U.S.CentersforGrazingLandEcosystemSustainability,PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince,Lanzhou730070,China

The aim of this study was to investigate the effects of yak and Tibetan sheep trampling and rainfall on the soil characteristics in an alpine meadow. In a field experiment conducted in an alpine meadow in Tianzhu, Gansu Province, simulated trampling and rainfall treatments were applied and the soil physical properties and microbial population were analyzed. The results showed that the soil compaction and bulk density increased at 0-10 cm soil depth with increasing trampling intensity and precipitation, while the saturated hydraulic conductivity decreased. The soil respiration rate decreased with increasing trampling intensity. The soil respiration rate was decreased by 37% and 45% under heavy trampling intensity by yaks and Tibetan sheep, respectively, compared with that in the control. The soil respiration rate significantly increased with increasing precipitation (P<0.05). As the trampling intensity increased, the bacterial abundance first increased and then decreased, while the abundance of fungi and actinomycetes gradually decreased. The abundance of all three types of microorganisms increased with increasing precipitation, and the number of microorganisms decreased in deeper soil layers. Below the 0-10 cm soil layer, there was no significant difference in soil physical properties between the two trampling treatments (P>0.05). Under the same precipitation conditions, trampling by yaks had a greater compaction effect on soil than did trampling by Tibetan sheep. Soil compaction and bulk density were increased by 20% and 39%, respectively, by Tibetan sheep trampling, and by 23% and 44%, respectively, by yak trampling, compared with their respective values in the control (untrampled). The magnitude of the increase in soil respiration rate, saturated hydraulic conductivity, and abundance of all three types of microorganisms were all lower under yak trampling than under Tibetan sheep trampling treatments at the same grazing intensity. Overall, soil physical properties and microbe abundance were strongly affected by increased livestock trampling and soil moisture. The soil physical properties at 0-10 cm depth were strongly affected by livestock trampling, and yaks caused greater soil compaction and more negatively affected microorganism distribution than did Tibetan sheep.

alpine meadow; simulated trampling; simulated rainfall; soil physical properties; soil microorganism

10.11686/cyxb2016140

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-30；改回日期：2016-05-17

国家自然科学基金(31360570)资助。

柴锦隆(1992-)，男，甘肃会宁人，在读硕士。E-mail：1373629791@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: yuxj@gsau.edu.cn

柴锦隆, 徐长林, 杨海磊, 张建文, 肖红, 潘涛涛, 王艳, 鱼小军. 模拟践踏和降水对高寒草甸土壤物理特性和微生物数量的影响. 草业学报, 2017, 26(2): 30-42.

CHAI Jin-Long, XU Chang-Lin, YANG Hai-Lei, ZHANG Jian-Wen, XIAO Hong, PAN Tao-Tao, WANG Yan, YU Xiao-Jun. Effect of simulated trampling and rainfall on soil physical properties and microorganism abundance in an alpine meadow. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 30-42.