向仲怀，何宁佳,2,3，黄先智

(1.家蚕基因组生物学国家重点实验室, 重庆 400716； 2.西南大学生物技术学院，重庆 400716；3.农业部桑树遗传育种分中心, 重庆 400716； 4.西南大学科技处， 重庆 400716)

院士高层论坛

桑与畜牧业

向仲怀1，何宁佳1,2,3，黄先智4

(1.家蚕基因组生物学国家重点实验室, 重庆 400716； 2.西南大学生物技术学院，重庆 400716；3.农业部桑树遗传育种分中心, 重庆 400716； 4.西南大学科技处， 重庆 400716)

桑树为多年生木本植物，长久以来一直作为家蚕的专用饲料树种，是蚕桑产业的重要物质基础，桑树研究也一直围绕蚕丝生产来确定其方向和目标。然而，桑树还具有较强的生态学功能及药用和食用等多种价值[1]，但长期以来其生态作用以及非绢丝产业方面的开发价值被忽视。桑树的基础研究也相对滞后，目前还处在种质资源的收集整理以及由传统的遗传改良逐渐步入分子生物学研究的发展阶段[2]。十八大以来，我国农业结构改革得到大力度推进，特别是第三次农业结构改革，这是一个历史性的时期。作为从事农业相关工作的科技工作者，面对新一轮的改革，应该如何做好准备，又该怎样推进这次革新？是整个蚕桑产业值得深思的问题。过去，蚕桑产业属于一个高度封闭，完全为国家赚取外汇的垄断性产业，在几千年的社会发展中又被称作“宫廷产业”。在市场经济高度普及的今天，如何为蚕桑业的发展建立一个新的体系，就变成一个非常重要的问题。所谓“调结构、去库存”，如今蚕桑业面临的突出问题就是库存问题。据调查显示，全世界每年所需蚕丝量为6～7万t，而我国每年的蚕丝产量则可达10万t以上。因此，蚕桑产业属于产能过剩、库存多，靠政策来扶持，这也一定程度上造成了蚕桑行业思想观念封闭、技术落后的局面。因此，在新形势之下，我国引以为骄傲的传统丝绸产业，如何生存发展，如何在农业结构改革当中走出一个自己的路子，也就成为蚕桑业从业人员亟待解决的重点问题之一。

传统蚕桑业的发展以单纯的蚕丝生产为目的，可谓“命悬一线”。通过近些年的研究、总结，得出的结论一致认为——现代蚕桑业的发展，需要转变思路，要在立足“一根真丝”的基础上，走出广阔的道路。所谓“广阔道路”即要把蚕桑产业与大农业有机地融合起来，由计划经济走向市场经济，只有如此，蚕桑业方能有更为广阔的发展。所谓蚕桑要融入大农业，需要转变一个观念，不要把蚕桑产业仅仅局限于“蚕”，而要包括“桑”，重视桑树的开发利用。长久以来，桑树在生态治理、生态建设当中发挥着巨大的作用。此外，桑叶含有丰富的植物蛋白，可作为蛋白源为人类及家畜提供植物蛋白。在草地农业，即“草地+n”的大农业理论提出之后，我们蚕桑业业界也一直在考虑如何将蚕桑业融入“草地+n”的大农业体系当中去。因此，本文就以“n”为出发点，介绍一些近年来围绕桑树开展的研究及取得的成果。

1 桑树的起源与分布

地质古植物学家耿国仓等指出桑树是属于西藏第三纪的植物之一，其后有研究者通过分子分析，指出桑科植物起源于中白垩纪，在第三纪沿着多条路径向世界扩散[3]。时至今日，在西藏仍有大面积的古桑群落(图1)。足以证明西藏地区是桑的起源地之一。

桑树的分布非常广泛，欧亚大陆，美洲，非洲均有分布。桑树分布范围之广，北至北纬50°，低至负海拔等特殊地区均有桑园分布(表1)。

2 饲料桑的由来

图1 桑科植物起源与扩散[3]Fig.1 The origin and spread of mulberry[3]

桑树可作为饲料整合融入 “草地+n”的大农业体系当中。首先，桑树作为饲料的研究由来已久，在2000年，联合国粮农组织(FAO)在罗马召开了有十多个国家参加的题为“桑树在动物生产中的应用”的电子会议。2001年，该组织又在杭州召开了题为“利用桑叶资源发展畜牧业生产”的国际会议。与会专家通过讨论、交流，归纳总结出的结论性意见是——桑是一种可在世界各地利用的特殊饲料。作为饲料桑叶具备以下几个特点：首先，桑叶的可消化营养成分含量比大多数传统饲料要高；其次，桑叶可作为补充剂代替奶牛饲料里的浓缩物，还可作为山羊，绵羊等的主要饲料，亦可作为单胃动物的饲料原料。由于桑叶确实具备特殊的饲用价值，在我国，其作为饲料使用也早有先例。浙江湖州很早就将桑叶用作当地湖羊的饲料。

表1 桑树种类及分布Table 1 The variety and distribution of mulberry

3 饲料桑的重要价值

桑叶作为饲料具备以下重要价值：首先，桑叶具备较高的营养价值。表现在其具备较高的蛋白含量，丰富的Ca、P、Fe元素含量及较为平衡的氨基酸配比(表2)；其次，桑叶在动物体内消化率高，消化速度较快。中国农业科学院饲料研究所利用山羊开展的半体内尼龙袋试验表明，山羊对桑叶粗蛋白消化率比较高，最高可达0.88，远高于其他几种饲料(图2)。

此外，中国农业科学院饲料研究所开展的另一项体外产气量试验表明，桑叶发酵4 h的产气量达到20 mL，并在12 h首先达到40 mL，消化速度最快(表3)。

表2 桑叶与其他作物养分含量对比[4]Table 2 The difference of nutrient content between mulberry leaf and other crop[4] %

桑叶作为饲料还有很多功能性作用。桑叶作为动物饲料，可改善动物代谢指标，降糖降脂、减少动物腹部脂肪沉积，减少动物患脂肪肝的风险，还有消炎、抑菌、抗病毒的作用(表4)。

图2 山羊瘤胃对不同植物蛋白质降解率比较(24 h) (中国农业科学院饲料所, 2015)Fig.2 The goat rumen protein degradation rate of different plants (24 h)

特别指出，针对罗非鱼开展的饲喂试验表明，在罗非鱼饲料中添加桑叶粉可显著降低普通饲料饲喂过程中，罗非鱼肝部脂肪沉积，降低其脂肪肝的患病率(图3)。

桑树适应性强，可在沙漠，石漠化及极度缺水的条件下生长，且桑树易栽培，生长快，生物量较高(表5)，可以养蚕，也可以作畜禽水产饲料，亦可上餐桌作食品。

脑卒中诊断符合公认的中、西医诊断标准[9-10]且经CT/MRI确诊为脑血管疾病，同时肩手综合征诊断标准参照依据为《脑卒中的康复评定与治疗》[11]的病人。排除非脑卒中引发肩手综合征的病人。

表3 体外产气量试验 (中国农业科学院饲料所, 2015)Table 3 Gas production experiment in vitro

表4 桑叶粉对肉鸡屠宰性能的影响[5]Table 4 The effect of mulberry leaf powder on properties of chicken slaughtering[5] %

不同字母表示差异显著(P<0.05)。 Different letter mean significant difference(P<0.05).

4 饲料桑的产业化发展

在整个农业结构改革的浪潮中，随着观念在转变，桑树作为饲料桑的产业化发展也在推进。因其符合改革精神及切实需求，以桑叶作为主要饲料的养殖模式开始涌现，包括对牛、羊、鸡、猪等的饲喂。在对鸡、猪的饲养中，桑的饲料化利用已取得了较好的经济效益。重庆三峡桑源养殖公司，拥有饲料桑基地3000亩，存栏蛋鸡12万只。其创新性地在饲料中添加适量的桑叶后，延长了蛋鸡稳定产蛋周期，提高了鸡蛋品质，年产桑叶鸡蛋225万kg。四川金雨农业公司利用桑叶人工发酵技术，将桑叶添加到猪饲料中，降低猪肉肌间脂肪，增加了猪肉蛋白含量，以此培育的桑叶生态猪每头产值高达4000元。

桑树根系发达、适应性强，可在沙漠化(新疆策勒)、石漠化(四川宜宾)及极度缺水(陕北)的地区生长。目前，许多地区将其用于治理土地沙化、石漠化、盐碱化和重金属污染，并已取得良好效果。在新疆的沙漠公路上，桑树种植被推广作为沙漠公路的行道树，甚至是在乌鲁木齐与吐鲁番之间能够吹翻火车的风口上，也取得了很好的效果。

此外，习主席访问古巴期间，还将桑树种子作为国礼赠送给古巴领导人卡斯特罗。在古巴，70%的桑树被当作饲料用于奶牛饲养，剩余的30%用于传统的家蚕饲养。因此，桑蚕合作也被视为中古合作中重要的一项工作得以特殊的强调。

图3 罗非鱼肝部脂肪沉积(罗莉，2016，未发表)Fig.3 Fat deposits of tilapia liver表5 桑叶与其他常见饲料主要指标比较[6]Table 5 The difference of main indicators between mulberry leaf and other common crop[6]

种类桑枝叶苜蓿大叶刺槐杨树叶天然牧草鲜叶产量(t/hm2)25.816.210.712.62.3干叶产量(t/hm2)6.34.44.85.41.4饲用率(%)90.786.192.881.374.7

5 桑树的基因组研究

图4 桑树基因组框架图Fig.4 Draft genome of mulberry

近年来，随着企业的产业化投入，蚕桑业得到了一定的发展，立桑为业拓展利用呈现出很好的发展前景。但过去几千年蚕桑科技的整个学科是不完整的，长期以来都围绕一粒茧，一根丝，孤芳自赏，主要着眼于种质资源、栽培和病虫害防治，远离现代科技。要想蚕桑业能够更上一层楼，科技必须要跟上。因此，我们从基因组角度做了一些探索。已开展的研究包括，桑树基因组的解析、桑树功能基因研究及桑树染色体与进化研究。以在四川原始森林当中发现的一种川桑(M.notabilis)作为测序的材料。通过基因解析发现，川桑基因组大小为330 Mb，编码基因29338个(图4)[7]。

5.1 桑树功能基因研究

目前，关于桑树功能基因这一领域开展了很多研究。首先，桑树抗逆性基因的研究主要集中在抗盐碱，抗旱基因上。NHX(钠氢反转运蛋白)基因家族，参与调控细胞内钠、钾离子和pH平衡，在植物抗盐胁迫和蛋白分选等方面起重要作用。分析发现桑树NHX基因家族对不同植物激素、信号分子和非生物胁迫都有响应，不同基因响应表达模式不同，该成果为研究桑树耐盐机制和分子育种提供理论基础和候选基因。分离到的可能与抗盐抗旱性有关的7个基因中，除6号基因与拟南芥(Arabidopsisthaliana)相关抗逆功能基因相似以外，其余均与胡杨相关抗逆功能基因的进化相近(图5)[8]。

另一个抗旱相关基因为DREB基因家族，DREB是一类逆境应答基因表达的转录因子，是植物逆境适应中的关键性调节因子。研究阐明了桑树DREB基因家族的分子结构和表达模式；筛选到一个优良基因——MnDREB4并开展相关功能研究，结果表明其过量表达不影响桑树生长的同时显著提高了其抗旱性(图6)[9-10]。以上研究为桑树抗盐碱、抗干旱的分子机制找到了依据，同时，为进一步提升相关抗性做好了准备。

图5 桑树抗盐相关基因NHX的研究Fig.5 The research about mulberry salt resistance related gene NHX

图6 桑树抗旱相关基因DREB的研究Fig.6 The research about mulberry drought resistance related gene DREB

此外，还开展了涉及非生物胁迫和生物胁迫的相关基因家族——MAPK基因家族的研究。MAPK在植物生长发育和多种生物、非生物胁迫信号转导过程中起着关键作用。研究鉴定并克隆了10个桑树MAPK基因，筛选获得两个优良基因，为进一步研究桑树MAPK基因功能奠定基础(图7)[11]。

图7 桑树非生物胁迫和生物胁迫相关基因MAPK的研究Fig.7 The research about mulberry biotic and abiotic resistance related gene MAPK

图8 桑树茉莉酸生物合成及信号转导通路基因研究Fig.8 Mulberry jasmonic acid biosynthesis and signal transduction pathways in genetic research

同时也开展了桑树乙烯生物合成及信号转导通路基因的相关研究。乙烯参与调控果实的后熟软化，是果实成熟衰老的关键因子之一。研究分析了桑树基因组中参与乙烯生物合成及信号转导途径的基因，并探究了乙烯在桑椹中的合成模式，为今后研究桑椹的发育机制及基因工程改变桑椹的成熟期和延长桑果的货架期奠定了基础(图9)[13-15]。

图9 桑树乙烯生物合成及信号转导通路基因研究Fig.9 The research about ethylene biosynthesis and signal transduction pathway gene of mulberry

此外，还开展了桑树次生代谢物质相关基因的研究。主要集中在花青素(Anthocyanin)、黄酮类化合物、芪类化合物和萜类化合物上。花青素是果实中重要的抗氧化物质，决定了果实的品质，在桑椹中大量富集。研究分析了桑树基因组中花青素生物合成相关基因的功能及其调控机理，为提高花青素果桑新品种选育及桑椹花青素的利用奠定分子生物学基础(图10)[16-17]。

黄酮类化合物和芪类化合物是桑树中富含的生物活性物质，具有多种药用活性价值，研究分析了黄酮、芪类化合物生物合成的起始关键基因(CHS,STS)，结合对该超基因家族的(Type IIIPKS)进化与功能分析为进一步研究相关次生代谢产物的生物合成奠定了基础，并为桑树的遗传改良提供了靶标(图11)[18-19]。

萜类化合物是一种重要的天然化合产物，具有抑菌、解热、镇静、抗癌等多种药用价值，研究分析了三萜类化合物合成的重要节点的环氧鲨烯环化酶，鉴定到 12 个相关基因，发现野生桑种与栽培桑种之间存在一定差异，从相关调控基因入手研究引起这种差异的原因，这些结果将为开发桑树的三萜类化合物提供参考(图12)。

图10 桑树花青素合成相关基因研究Fig.10 The research about anthocyanins synthesis related genes of mulberry

图11 桑树黄酮类和芪类化合物合成相关基因研究Fig.11 The research about flavonoids and stilbene compounds synthesis related genes of mulberry

图12 桑树萜类化合物和合成相关基因研究Fig.12 The research about terpenoids compounds synthesis related genes of mulberry

5.2 桑树染色体与进化研究

过去的传统研究认为，桑树的染色体数目为n=14。通过对“川桑全基因组序列草图”的分析确认了川桑的染色体数目为n=7，2n=14。这是对迄今学术界普述的桑2n=28的重大挑战。由此提出了我们对桑的染色体数目以及与之相关的遗传、进化、育种等诸多方面的一系列科学问题，需要重新认识[20]。在迄今有关桑树的著述中均将桑列入荨麻目(Urticales)，但根据对川桑染色体数目及基因组分析，证明桑与蔷薇目(Rosales)蔷薇科(Rosaceae)的苹果、梨等的亲缘关系最近。也就是说，桑应归为蔷薇目。根据对桑树基因组的进化研究发现，大约在8820万年前与蔷薇目分化，而桑科则在6350万年前与大麻分化(图13)。

图13 桑的进化研究分析Fig.13 The analysis of mulberry evolution

6 研究平台建设

随着桑树研究的不断加深，一些相关的研究平台及技术也逐步被建立和完善，如桑树基因功能研究平台，包括：桑树分子连锁平台、蛋白质组学平台、组培再生体系和生物信息学数据库；桑树染色体研究平台，建立了桑树染色体荧光原位杂交技术；桑树资源和遗传改良平台，保存了国内外重要桑树种质资源500余份，拥有西南地区最具特色的桑资源圃。另外，国家桑树改良中心重庆分中心正在建设中，该中心未来承担的主要任务是以桑树功能基因组研究为基础，建立桑树高效实用多倍体、转基因、EMS突变、辐射诱变等技术，以生物技术辅助常规育种为主要途径，分子标记辅助选择育种为主要内容的现代桑树育种体系。选育以饲料桑、果用桑、林用桑为主的新品种。

7 饲料桑的发展展望

综上所述，蚕桑业想要取得更大的发展，观念上还是需要融入“草地+n”的大农业当中去，蚕桑业具备客观的发展空间，有广阔的市场需求。关键在于我们要有充分的准备，特别是科技创新的准备，因此，我们做了上述探索。在此，对于桑树如何能够融入草地农业当中，我有几点想法：

第一，桑树生产适应性强，发展空间大，特别在北方，利用“丝绸之路”的历史背景和顺应当今“一带一路”的全新形势，可创造很多发展空间；第二，作为草地农业当中的一员，将桑树定位为饲料，桑树的蛋白含量高，粗蛋白占干物质的25%以上，如果加以选择，可达到30%。加之其较高的生物量，正常情况之下，1亩桑树的植物蛋白产量可以相当于2～3亩大豆，所以饲料桑具备广泛的市场需求；第三，在一带一路的新形势之下，蚕桑业的发展可以增强我国文化的国际认同感，亦可增加我国相关产业发展的国际认同感；第四，桑树自身有雄厚的资源优势和科技优势。蚕桑在我国历经了几千年的发展，在种质资源、品种、栽培和病虫害防治等传统领域具有丰富的积累。而当今我国对于桑树的整个研究水平、规模、范围都是世界领先的，可以说立桑为业的科技基础雄厚。

当然，要解决我们当前面临的如何融入大农业，融入草地农业的问题，仍然还有很多工作要做。我国幅员辽阔，在广袤的土地上如何实现栽培草本化，如何确立合理的收割频率，如何进一步提高桑叶蛋白质含量，均是需要进一步推进的工作。但是我们有理由相信，蚕桑业和大农业的融合将会促使蚕桑产业走出新的发展路子，呈现新的发展态势，在国家建设当中发挥新的作用。

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10.11686/cyxb20170201

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-12-14；改回日期：2016-12-18

向仲怀(1937-)，男，重庆市武隆人，教授，中国工程院院士。E-mail：xbxzh@swu.edu.cn

向仲怀， 何宁佳， 黄先智. 桑与畜牧业. 草业学报, 2017, 26(2): 1-9.

XIANG Zhong-Huai, HE Ning-Jia, HUANG Xian-Zhi. Mulberry and animal husbandry. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 1-9.

本文根据向仲怀先生第230场中国工程院科技论坛上的报告整理而成。