周建霞,张玉屏,朱德峰*,向 镜,陈晓阳

(1.浙江省金华市农业科学研究院,浙江 金华 321000;2.中国水稻研究所 水稻生物学国家重点实验室,浙江 杭州 310006)

空气湿度和土壤水分对高温诱导水稻颖花不育的影响

周建霞1,2,张玉屏2,朱德峰2*,向 镜2,陈晓阳1

(1.浙江省金华市农业科学研究院,浙江 金华 321000;2.中国水稻研究所 水稻生物学国家重点实验室,浙江 杭州 310006)

以Ⅱ优7954(热敏感品种)和Ⅱ优7号(耐热品种)为供试材料，采用人工气候箱模拟方法，研究了水稻抽穗开花期空气湿度和土壤水分对高温热害的影响。结果表明：高空气湿度加重了高温诱导的颖花不育。在高温高湿条件下,水稻气孔导度下降,蒸腾速率减小,叶温高,柱头上萌发的花粉数少;高温干旱条件也导致叶温升高,使开颖率降低,颖花不育率提高。

水稻;高温;湿度;土壤水分;颖花不育

随着全球变暖及我国南方双季稻向单季稻转变,高温引起的水稻颖花不育即高温热害发生频繁。水稻开花期是高温最敏感时期,也是生产上高温造成产量下降最严重的时期。田间水稻受高温危害时,不仅温度很重要,湿度和风速的配合也很重要[1-2]。在高温无风条件下，尤其是在雨热交替的天气下,灌溉良好的稻田水稻冠层会出现高温高湿的环境[3]。温度与湿度相互联系,共同发生作用,高温高湿不利于花药的开裂,花粉的散出[4-5]；高湿增加了小穗表面温度[3,6],影响了花粉活力[7]；在水稻抽穗期，35 ℃/30 ℃、空气相对湿度85%～90%的条件可导致绝大多数谷粒不育[6]。较低的湿度可降低穗部温度,增加小穗育性[8-9]。

水稻对水分胁迫非常敏感,尤其是在开花期[10]。我国长江中下游地区每年夏季,尤其在7～8月,受西太平洋副热带高压控制,天气晴朗,太阳辐射强烈,极易出现异常持续或间断性高温酷热天气[11],副热带高压引起的持续晴热少雨天气又会导致干旱现象的发生。在未来的气候下,水稻在开花期遭遇高温和干旱双重胁迫的可能性越来越大[12]。

空气湿度和土壤水分会影响高温对水稻的热害作用。本文以耐热性不同的两个籼稻品种Ⅱ优7954和Ⅱ优7号为供试品种,在水稻抽穗开花期通过人工气候箱来模拟高温热害天气，研究了空气湿度和土壤水分对水稻颖花育性的影响及其原因,以期为进一步研究高温胁迫对水稻的影响提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

试验于2013年在中国水稻研究所富阳试验基地利用人工气候箱模拟高温逆境的方法进行。供试品种为Ⅱ优7954和Ⅱ优7号。用高22.0 cm,长22.5 cm,宽18.5 cm的塑料盆钵种植水稻。每盆装过筛风干土10 kg,土壤为水稻土,有机质含量52.64 g/kg,全氮1.45 g/kg,有效磷33.5 mg/kg,速效钾19 mg/kg。每盆种植生长一致的秧苗2丛,双本种植。在分蘖末期去除小分蘖,每丛保留5～6个主茎和大分蘖。施肥、灌水和病虫害防治等管理同大田管理。

设计2个温度，即38 ℃和32 ℃,具体设置方式见表1;设计2个空气相对湿度，即80%和60%;土壤水分设置包括干旱胁迫(W1:60%田间持水量)和对照(W2:保持3～5 cm水层)。在试验处理前2 d开始控水，使处理时土壤含水量达到试验要求。根据田间持水量和土壤体积含水量的关系,通过土壤水分速测仪(Trime水分仪)每天于16:00进行土壤单位体积水分含量的测定,并根据所测数值和设定数值加水控制水分。

试验处理为常温对照(T1)、常温干旱(T2)、高温低湿(T3)、高温高湿(T4)和高温干旱(T5),如表2所示。每个处理2盆,在处理前每盆选择刚刚破口的5～6个穗挂牌标记,处理时间为9 d。处理结束后将盆栽水稻置于室外,让其继续生长；盆栽管理同大田管理。

表1 温度的设置方式

表2 试验处理设计

1.2 参数测定

1.2.1 开颖率 每天标记开放的颖花,计算开颖率。开颖率(%)=整穗开颖数/整穗颖花数×100%。

1.2.2 剑叶表面温度 在处理后第5天分别于10:00和14:00，使用RAYFPIU(FoodPro,Raytek,USA)非接触式红外测温仪测定剑叶正面和背面的温度，每盆测定5张剑叶,求取平均值。

1.2.3 蒸腾速率和气孔导度 在处理后第5天于14:00，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400型光合系统测定剑叶的蒸腾速率和气孔导度,每盆测定5张剑叶,每张叶片测定3次,取平均值。2个品种一起分析。

1.2.4 花药开裂 在处理后第3天，于水稻刚闭颖时随机取下20个颖花,快速置于FAA固定液内,经1%I—KI染色后在体式显微镜下观察花药的开裂情况,重复两次。开裂系数(%)=开裂花药数/观察的花药总数×100%。

1.2.5 柱头上萌发花粉数 在处理后第3天，于水稻刚闭颖时随机取下20个颖花,将取下的颖花快速置于FAA固定液内,在固定24 h之后,用0.05%苯胺兰染色,置于荧光显微镜下观察柱头上的花粉粒。

1.2.6 受精率和包颈长度 盆栽水稻成熟时,对挂牌的穗子进行考种，计算受精率。受精率(%)=(饱粒数+秕粒数)/(饱粒数+秕粒数+空粒数) ×100%。成熟时测量所有穗从穗颈节到剑叶叶耳之间的长度。

1.3 数据处理

用EXCEL 2003 和SAS 8.0对试验数据进行统计分析和作图。

2 结果与分析

2.1 抽穗和开颖

不同处理对水稻抽穗和开颖的影响如表3所示。由表3可知：高温和空气湿度不影响抽穗,常温对照、高温低湿和高温高湿3个处理间两个品种的包颈长度差异均不显著；在干旱条件下水稻抽穗不畅,包颈较为严重；在常温干旱条件下的包颈长度最大,其次是高温干旱；高温和空气湿度对开颖率影响不显著,常温对照、高温低湿和高温高湿处理之间开颖率差异不显著；干旱对开颖率影响显著,常温干旱和高温干旱的开颖率显著低于常温对照的。总之,干旱显著影响了高温下水稻的抽穗和开颖,而空气湿度对其影响不显著。

表3 不同处理对水稻包颈长度和开颖率的影响

注：表中同列不同小写字母表示处理间差异达0.05 显著水平。下同。

2.2 剑叶表面温度和气孔导度

高湿降低了空气饱和蒸汽压差。由图1可见，在干旱和高湿条件下气孔导度低,蒸腾速率低,因此植株叶片表面温度高。在上午10:00(即颖花开放期间)，经高温高湿处理的Ⅱ优7954的剑叶表面温度比高温低湿处理高2.7 ℃,Ⅱ优7号高4.1 ℃；在下午14:00这2个品种的剑叶表面温度分别比高温低湿处理高4.6 ℃和4.9 ℃。在上午10:00，经高温干旱处理的Ⅱ优7954的剑叶表面温度比高温低湿处理高1.9 ℃,Ⅱ优7号高3.8 ℃；这2个品种在下午分别高3.1 ℃和3.5 ℃(表4)。除此之外，就叶温与气温的差值而言，常温干旱处理明显高于常温对照；高温高湿处理的叶温气温差值也较大。

不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

表4 不同处理下水稻剑叶的表面温度 ℃

2.3 花药开裂和柱头上萌发花粉数

高的表面温度加上供水不足必然对开颖、花粉粒活性、花药开裂以及花粉粒的萌发和伸长产生很大的影响。由表5可知,对于Ⅱ优7954,在逆境条件下的花药开裂系数均显著低于常温对照,尤其是高温干旱条件下,花药开裂最差。对于Ⅱ优7号,只有高温干旱降低了花药开裂系数;至于柱头上萌发的花粉数,两个品种均以干旱对照最多,然后依次是常温对照、高温低湿、高温干旱、高温高湿处理。此外,由图2可知,在高温干旱条件下，不开颖颖花内花药失水干枯,颖花败育。总之,高湿和干旱加重了高温对颖花育性的影响。

2.4 受精率

不同逆境条件对受精率的影响如表6所示。从表6可以看出：高温降低了受精率，与常温对照相比, 高温低湿处理显著降低了两个品种的受精率,其中Ⅱ优7954的下降幅度较大；高湿加重了高温引起的不育，两个品种在高温高湿下的受精率很低，均显著低于在高温低湿下的;干旱加重了高温对受精率的不利影响,常温干旱下的受精率较常温对照低,但是两者差异不显著,而高温干旱下的受精率显著低于高温低湿下的。总之,高的空气湿度和干旱加重了高温对水稻颖花育性的影响。

表5 不同处理对花药开裂及柱头上萌发花粉数的影响

3 讨论

高的空气湿度和干旱会加重高温热害的作用。水稻在抽穗开花期遭遇高温热害时,如果同时遭遇高湿或者干旱环境,则其不育程度会大大加重。在高的空气湿度条件下,VPD小,气孔导度小,蒸腾速率小,叶温增高,花器官受损严重,散粉差,柱头上萌发的花粉数少,花粉延伸性差。在干旱条件下,由于水分胁迫，气孔关闭,气孔导度小，也会导致叶温变高,伤害颖花。除此之外，干旱引起抽穗不畅,开颖率低；高温炙烤下花丝花药萎蔫,直接导致颖花不育。

A：闭颖颖花；B：闭颖颖花内的花药形态,花药干枯。

品种处理受精率/%Ⅱ优7954T189.1±2.0aT280.1±1.0aT334.1±8.2bT41.3±1.5dT518.2±4.7cⅡ优7号T194.9±3.6aT288.7±4.7abT374.3±10.7bT44.6±2.0cT511.9±3.9c

在水稻高温试验中,不仅温度是一个考虑因素,空气湿度和土壤水分状况也应该加以考虑。目前对于空气湿度的设置,各个学者的观点有所不同。湿度的高低一方面能直接决定花药开裂情况,即湿度越低,花药开裂越好[4]；另一方面湿度能影响高温下热害情况,湿度过低[13]或过高[7]均会增大高温热害。相对的,在干旱试验中,不仅要关注土壤水分状况,温度和空气湿度也应该被关注,因为高温低湿会加重干旱对水稻的影响[14]。在水稻生产上，应该进行科学管理，建立合理的冠层结构,避免冠层湿度过大。当发生干旱时,应提高灌水深度，以此来增加冠层湿度,降低高温干旱双重胁迫引起的伤害[15]。

本文只讨论了水稻抽穗开花期内的高温干旱,没有讨论其抽穗之前的生长环境。朱兴明[16]研究表明抽穗前发生干旱时水稻生育停滞,抽穗期推迟。如果水稻在生殖生长期内一直处于高温干旱胁迫状态,则水稻的产量会受到更大的影响。

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(责任编辑:黄荣华)

Effects of Air Humidity and Soil Moisture on Rice Spikelet Sterility Induced by High Temperature

ZHOU Jian-xia1,2, ZHANG Yu-ping2, ZHU De-feng2*, XIANG Jing2, CHEN Xiao-yang1

(1. Jinhua Academy of Agricultural Sciences in Zhejiang Province, Jinhua 321000, China;2. National Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China)

ⅡYou 7954 (heat-sensitive variety) and ⅡYou 7 (heat-tolerant variety) were used to determine the effects of air humidity and soil moisture on the high-temperature-induced spikelet sterility of rice at heading and flowering stage through adopting the method of manual climatic box simulation. The results showed that high air humidity aggravated the spikelet sterility induced by high temperature. Under the conditions of high air temperature and high air relative humidity, the stomatal conductance and transpiration rate of rice decreased, the leaf surface temperature increased, and the number of germinated pollen grains on the stigma reduced. In addition, the conditions of high temperature and drought could lead to the increase in both leaf surface temperature and spikelet sterility rate, as well as the decrease in spikelet opening rate.

Rice; High temperature; Humidity; Soil moisture; Spikelet sterility

2016-09-05

公益性行业(农业)科研专项“主要粮食作物高温热害及干热风预警及缓解技术研究示范”(201203029)；水稻产业技术体 系(CARS-01-09B)。

周建霞(1984─)，女，山东临沂人，农艺师，博士，主要从事作物栽培学研究工作。*通讯作者：朱德峰。

S511.035

A

1001-8581(2017)02-0024-04