崔晓明，张亚如，张晓军，王铭伦，王月福

(青岛农业大学，山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109)

土壤紧实度对花生根系生长和活性变化的影响

崔晓明，张亚如，张晓军，王铭伦，王月福

(青岛农业大学，山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109)

为探究不同土壤紧实度对花生根系生长和活性变化的影响，确定花生生长所需的适宜紧实度，为花生高产新品种的选育和栽培提供理论依据。以高产花生品种青花7号为试材，采用桶栽的方法，设置土壤容重分别为1.1，1.2，1.3，1.4，1.5 g/cm35个处理，研究了土壤紧实度对花生根系生长和活性的影响。结果表明，在花生根系发展期土壤容重过大不利于根系伸长和表面积扩大，且随着生育进程的推进影响越大，在花生根系衰退期土壤容重过小根系长度和表面积衰退过快，而适宜的土壤容重(1.2 g/cm3)则既能保证根系发展期根系的伸长和表面积扩大，又能延缓根系衰退期根系长度和和表面积的衰退。土壤容重过大或过小均不利于花生根系干物重积累、根系体积增加和根系活力提高，根系直径随着土壤容重的增大而增大。认为容重为1.2～1.3 g/cm3有利于花生根系生长和活性提高。

花生；土壤紧实度；土壤容重；根系生长；根系活性

花生以其高蛋白质(25%～30%)、高脂肪(48%～55%)和丰富的维生素及矿物质含量成为我国重要的粮油作物[1]，花生抗旱耐瘠、适应性强，相同生产条件下，种植花生肥料用量少，效益比较高，还可以起到改良土壤，增加后茬作物产量的作用[2]。加之其纯收益较高，是花生主产地农民收入的主要来源，在我国有着举足轻重的地位。植物的正常生长不仅基于适宜的水肥，还必须有适宜的土壤松紧度，目前，绝大多数的研究主要集中在土壤紧实胁迫对植物生长的影响上，对过松土壤对植物生长的影响研究甚少。大量研究表明，作物生长需要适宜的土壤松紧度，土壤过度疏松或紧实，都不利于作物的生长，最终造成减产(10%～30%)[3-4]。

土壤容重是反映土壤紧实度最直接的指标，二者呈现正相关关系，即土壤容重增大，土壤紧实度也增大，土壤硬度变大。目前，国内外对紧实度对作物生长的影响涉及多种作物，研究结果表明，土壤容重增大，将会导致根系变短、变粗，不利于根系从土壤中吸收水分[5]。刘小梅等[6]研究发现，土壤容重过低并不利于玉米的根系发育，在容重1.24～1.34 g/cm3，随着容重降低和有机质提高，根系生长旺盛。王群等[7]认为土壤容重增加会导致玉米根系干质量减小，各器官中的氮、磷、钾分配量和籽粒产量降低。齐华等[8]认为，不经深松的紧实度较大处理其根系向下生长受阻，0～20 cm 的土层内玉米根系分布比例较20 cm以下分布较大。深松后，表层土壤中的根系分布与不深松相比相对减少，较多根系向下伸长生长，20 cm 以下根干质量、根长密度和根系体积均大于不深松。花生作为唯一一种地上开花地下结果的经济作物，其生长发育的好坏和产量形成的高低应与土壤紧实度的关系更为密切，但在花生上的研究报道很少，几乎是空白。本试验通过在田间设置不同的土壤容重，模拟不同土壤紧实度的大田环境对花生根系生长和活性变化的影响，旨在探讨花生在不同时期对不同土壤紧实度的响应，探讨适宜花生生长所需的最佳紧实度，明确土壤不同紧实度对花生产量的作用原理，为花生的高产栽培提供理论依据和技术指导。

1 材料和方法

1.1 供试材料

试验于2015年5-9月在青岛农业大学胶州科技示范园进行。采用桶栽试验。桶用PVC管制成，直径31 cm，高43 cm，无底。供试花生品种为青花7号，土壤类型为砂姜黑土，0～20 cm土层土壤有机质含量1.16%、碱解氮56.29 mg/kg、速效磷6.02 mg/kg、速效钾46.21 mg/kg。

1.2 试验设计

先在大田挖深40 cm、宽31 cm、长500 cm的沟5条，每条沟间隔20 cm，挖沟时将0～20 cm和20～40 cm土层土分开堆放。0～20 cm和20～40 cm土层土经风干后过5 mm筛，土壤风干至水分含量为10%时装桶(易压实)。将准备好的桶整齐放于沟内，先装20～40 cm土层土，再装0～20 cm土层土。试验设置土壤容重分别为1.1，1.2，1.3(自然状态下土壤容重)，1.4，1.5 g/cm35个处理，根据土壤容重、桶体积及土壤含水量计算各处理所需装填土壤分别为36.51，39.83，43.15，46.47，49.79 kg，装土距桶沿3 cm。土壤容重1.1，1.2 g/cm3处理，分别用9 000，5 000 cm3珍珠岩与土混合后装填。在装填0～20 cm土层土时，每桶施复合肥(N、P2O5、K2O含量均为15%)6 g。每处理15桶，共75桶。处理完毕后，用水沉实。选均匀饱满的种子于5月5日播种，每穴播4粒，出苗后，选留2株健壮苗，其他管理同一般大田生产管理。

1.3 测定项目与方法

分别在苗期(6月20日)、花针期(7月16日)、结荚期(8月10日)、饱果期(8月25日)、成熟期(9月17日)进行取样，每次各处理取3桶，每桶为1个重复。为方便冲洗根系，减轻对根的伤害，冲洗根系前先用水浸泡。

根系长度、平均直径、体积和表面积：采用根系扫描仪(Epson7500，分辨率为400 dpi)对根系进行扫描获取。

根系干物重：105 ℃高温下杀青0.5 h，75 ℃下烘干至恒重后称量。

根系活力：取距根尖1 cm范围内的部位，采用TTC法进行测定。

1.4 数据处理

数据处理在Excel下进行，统计分析和差异显著性检验在SAS数据处理系统下进行。

2 结果与分析

2.1 土壤紧实度对花生根系长度变化的影响

从表1可以看出，各土壤紧实度下花生根系长度均随着生育进程的推进先逐渐增长，到结荚期(8月10日)达到最大值，随后根系趋于衰亡和腐解，根系长度逐渐降低。处理间比较，在结荚期(8月10日)之前，根系长度表现为随着土壤容重的增加而逐渐变短，但除苗期(6月20日)容重1.1 g/cm3处理的根系长度显著长于容重1.2 g/cm3处理外，其他各时期二者之间无显著差异。在花针期(7月16日)容重1.1 g/cm3处理根系长度显著长于1.3 g/cm3处理，结荚期(8月10日)容重1.1 g/cm3处理和容重1.2，1.3 g/cm32个处理均未有显著性差异；容重1.1 g/cm3处理的根系长度较容重1.4，1.5 g/cm32个处理的增长幅度较大，分别为23.43%～28.85%和52.94%～59.75%。在饱果期(8月25日)和成熟期(9月17日)，根系长度以容重1.2 g/cm3处理的最长，分别比容重1.1 g/cm3处理增幅6.24%和5.02%，但未达到显著水平；比1.3 g/cm3处理增幅15.63%和6.17%，其中饱果期二者差异达显著水平，比1.4 g/cm3处理增幅57.83%和18.04%，比1.5 g/cm3处理增幅59.67%和31.54%，达到显著差异。上述试验结果说明，在花生根系发展期土壤容重过大不利于根系伸长，且随着生育进程的推进影响越大，在花生根系衰退期土壤容重过小根系长度衰退过快，而适宜的土壤容重(1.2 g/cm3)则既能保证根系发展期根系的伸长，又能延缓根系衰退期根系长度的衰退。

表1 土壤紧实度对花生根系长度变化的影响Tab.1 Effects of different soil compactness on length of the root of single peanut cm/株

注：不同字母表示差异显著(P<0.05)。表2-6同。

Note：Different letters represent significant difference at 0.05 level.The same as Tab.2-6.

2.2 土壤紧实度对花生根系平均直径变化的影响

从表2可以看出，各土壤紧实度下花生根系平均直径均随着生育进程的推进先增大，到结荚期(8月10日)达到最大值，后随根系趋于衰亡和腐解，根系平均直径逐渐减小。处理间比较，随着土壤容重增大，根系平均直径呈逐渐增大趋势，其中土壤容重1.5 g/cm3处理在苗期、花针期、结荚期、饱果期和成熟期分别比容重1.1 g/cm3处理根系平均直径粗13.33%，7.46%，11.73%，10.61%，15.25%。说明土壤紧实度大，导致花生根系变粗。

表2 土壤紧实度对花生根系平均直径变化的影响Tab.2 Effects of soil compaction on root average diameter of single peanut mm/株

2.3 土壤紧实度对花生根系体积变化的影响

从表3可以看出，各土壤紧实度下花生根系体积均随着生育进程的推进先逐渐增大，到结荚期(8月10日)达到最大值，随后根系趋于衰亡和腐解，根系体积逐渐减小。处理间比较，在苗期(6月20日)根系体积表现为随着土壤容重的增加呈变小的趋势。在花针期(7月16日)，根系体积以容重1.2 g/cm3处理的最大，但与容重1.3 g/cm3处理差异不显著，显著大于其他处理。在结荚期(8月10日)之后，根系体积表现为随着土壤容重的增加逐渐增大，至容重1.3 g/cm3处理时达到最大，与其他处理差异显著(除9月17日与容重1.2 g/cm3处理差异不显著外)，之后随着容重的增大而逐渐减小。说明容重过大不利于根系体积的增加，容重过小虽然有利于苗期根系体积的增大，但后期这一优势被显著削弱，适宜的土壤容重1.2～1.3 g/cm3处理在整个生育期均能保证较大的根系体积。

表3 土壤紧实度对花生根系体积变化的影响Tab.3 Effects of different soil compactness on volume of the root of single peanut cm3/株

2.4 土壤紧实度对花生根系表面积变化的影响

从表4可以看出，各土壤紧实度下花生根系表面积均随着生育进程的推进先逐渐增大，到结荚期(8月10日)达到最大值，随后根系趋于衰亡和腐解，根系表面积逐渐减小。处理间比较，在苗期(6月20日)根系表面积表现为随着土壤容重的增加呈变小的趋势。在花针期(7月16日)和结荚期(8月10日)，根系表面积以容重1.2 g/cm3处理的最大，并且与其他处理差异显著(除8月10日与容重1.1处理差异不显著外)，之后随着土壤容重的增加根系表面积逐渐减小。在饱果期(8月25日)和成熟期(9月17日)，根系表面积以容重1.3 g/cm3处理的最大，与容重1.1，1.2 g/cm3处理差异不显著，与1.4，1.5 g/cm2处理差异显著，之后随着土壤容重的增加根系表面积逐渐减小。说明在花生根系发展期土壤容重过大不利于根系表面积扩大，且随着生育进程的推进影响越大，在花生根系衰退期土壤容重过小根系表面积衰退过快，而适宜的土壤容重(1.2～1.3 g/cm3)则既能保证根系发展期根系表面积的扩展，又能延缓根系衰退期根系表面积的衰退。

表4 土壤紧实度对花生根系表面积变化的影响Tab.4 Effects of soil compaction on root surface area of single peanut cm2/株

2.5 土壤紧实度对花生根系干物重变化的影响

从表5可以看出，各土壤紧实度下花生根系干物重均随着生育进程的推进先逐渐增大，到结荚期(8月10日)达到最大值，随后根系趋于衰亡和腐解，根系干物重逐渐减小。处理间比较，在苗期(6月20日)和花针期(7月16日)根系干物重以容重1.2 g/cm3处理的最大，且与容重1.1，1.3 g/cm2处理差异不显著，与容重1.4，1.5 g/cm2处理差异显著，之后随着土壤容重的增加根系干物重逐渐减小。结荚期(8月10日)及以后，根系干物重随着土壤容重的增加而逐渐增大，至容重1.3 g/cm3处理时达到最大，且在结荚期(8月10日)和饱果期(8月25日)只与容重1.5 g/cm2处理差异显著，成熟期(9月17日)与其他各处理均差异显著，之后随着土壤容重的增加根系干物重逐渐减小。说明土壤容重过大或过小均不利于花生根系干物重的积累，容重在1.2～1.3 g/cm3内根干物重最大。

表5 土壤紧实度对花生根系干物重变化的影响Tab.5 Effects of soil compaction on root dry matter of single peanut g/株

2.6 土壤紧实度对花生根系活性变化的影响

从表6可以看出，各土壤紧实度下花生根系活力均随着生育进程的推进呈现逐渐降低的变化趋势。处理间比较，在苗期(6月20日)根系活力(以鲜质量计)随土壤容重的增大而降低。在花针期(7月16日)和结荚期(8月10日)以容重1.2 g/cm3处理的根系活力最高，之后随着土壤容重的增加根系活力逐渐减小，但与1.3 g/cm3处理差异不显著，与其他处理差异达显著水平。在饱果期(8月25日)，根系活力随着土壤容重的增加而逐渐增大，到容重1.3 g/cm3处理达到最大，之后随着土壤容重的增加根系活力逐渐减小，但除与容重1.4，1.5 g/cm3处理差异达显著外，与其他处理无显著性差异。说明土壤容重过大或过小均不利于花生根系活力的提高，容重在1.2～1.3 g/cm3内有利于根系活性的提高。

表6 土壤紧实度对花生根系活性变化的影响Tab.6 Effect of soil compaction on peanut root activity μg/(h·g)

3 讨论与结论

Shierlaw等[9]认为，当土壤容重逐渐增大至1.55 g/cm3时，土壤气体中氧气的含量为0.1 m3/m3，根系长度仅为最大值的0.5倍，根干质量逐渐降低；且严重阻碍根系穿透土壤，下层根密度随容重的增加而降低。吴亚维等[10]通过楸子对紧实度反映的研究得出类似的结论，随着土壤容重的不断增加，楸子根系生长受到显著影响，主要表现为根系活力和根系干质量降低，尤其在1.55 g/cm3土壤容重条件下，其根系的生理功能将被显著抑制。翟永胜等[11]认为采用条带深旋方式降低土壤紧实度，能促使0～75 cm土层内细根系特别是深层细根系的形成，增加了深层土壤中根重的分配比例、根长密度和根系表面积密度分布。刘晚苟等[12]认为随着容重的增大，野生香根草幼苗的地下部和地上部生物量均大幅下降，根冠比减小，根系表面积、根长密度和根体积密度减小，而平均根直径增大。王群等[13]认为土壤紧实度过大严重阻碍了玉米根系的生长、分布以及吸收功能，但根系存在一种反馈调节能力，通过对生理代谢过程的调节，减轻紧实胁迫所带来的伤害，但其缓解能力有限。蒋向等[14]的研究表明通过旋耕降低土壤容重，能增加土壤中下层的根量，而且提高小麦后生育后期的根系活力。郑存德等[15]认为随着土壤容重的增加，根系生长的各项参数均表现为下降，容重大于1.2 g/cm3时，不同处理根系生长指标差异显著；当容重大于1.3 g/cm3时，不同处理根系活力差异显著。尚庆文等[16]通过容重对生姜生理特性的研究中发现，随土壤容重的增大，生姜根系活力降低，高容重条件下与低容重条件下相比，相差30.9%。本试验研究结果表明，随着土壤容重的变化，花生根系构型参数发生相应的变化。在根系发展期，容重越小越有利于根系的伸长，但容重过小反而在根系衰退期衰退更快，容重1.2 g/cm3则既能保证根系发展期根系的伸长，又能延缓根系衰退期根系长度的衰退。而根系平均直径则在整个生育期内均随土壤容重的增大而增粗。根系体积、根系表面积、根系活力和根系干物重表现趋势基本一致，苗期容重越小越有利于三者的增大，苗期之后，容重1.2～1.3 g/cm3内以上述4项指标表现为最大。其中根系长度和直径是构成根系体积与根系表面积的直接因素，本试验研究结果表明随土壤容重的增高，根系长度的减小程度远大于根系直径的增大程度，换言之，根系在较为紧实的土体中，受到的轴向阻力远大于切向阻力，这与前人的研究结果基本一致[17]。这可能由于土壤容重过大细胞切向相对壁松弛而轴向壁紧密促使细胞径向膨胀，并且由于轴向阻力的影响，根尖细胞的膨压增加到足以克服径向屈服阈值和外界压力之和[18]。加之根系在土壤中受到的轴向阻力增大导致分生组织细胞分裂速度减慢[19]。使得根系生长受阻，根系质量减小。同时，土壤中氧气含量较少，根系活力相应降低[20]。宏观上容重较小的土壤大空隙较多，根系生长所需要克服的轴向阻力较小[18]，地上部光合作用所供给的能量能更多地分配在根系的伸长，反之容重越大，根在克服土壤轴向阻力消耗的能量越多，根系生长缓慢；而在根系衰退期，叶片光合作用所制造的营养与能量更多地分配到荚果中去，容重过小，土体质量较小，营养有限，前期被根系吸收利用的养分多，产生较多的冗余，后期可利用的养分较少，加之根土接触不良，养分迁移速率下降，不足以支持地下部庞大的根系，根系活力降低，根系衰退较快。 总而言之，容重1.2～1.3 g/cm3内则既有利于根系发展期根系的生长及活力的提高，又能延缓根系衰退期的到来。

[1] 陈少婷，郑奕雄，何 斌，等.论现代花生产业的战略地位[J].广东农业科学，2010，37(4)：48-49.

[2] 汤 松，禹山林，廖伯寿，等.我国花生产业现状、存在问题及发展对策[J].花生学报，2010，39(3)：35-38.

[3] 贺明荣，王振林.土壤紧实度变化对小麦籽粒产量和品质的影响[J].西北植物学报，2004，24(4)：649-654.

[4] Stenitzer E，Murer E.Impact of soil compaction upon soil water balance and maize yield estimated by the SIMWASER model[J].Soil & Tillage Research，2003，73(1/2)：43-56.

[5] 刘晚苟，山 仑，邓西平.不同土壤水分条件下土壤容重对玉米根系生长的影响[J].西北植物学报，2002，22(4)：831-838.

[6] 刘小梅，依艳丽，郑存德.棕壤不同容重对玉米根系生长的影响[J].黑龙江农业科学，2011，8(8)：27-31.

[7] 王 群，张学林，李全忠，等.紧实胁迫对不同土壤类型玉米养分吸收、分配及产量的影响[J].中国农业科学，2010，43(21)：4356-4366.

[8] 齐 华，刘 明，张卫建，等.深松方式对土壤物理性状及玉米根系分布的影响[J].华北农学报，2012，27(4)：191-196.

[9] Shierlaw J，Alston A M.Effect of soil compaction on root growth and uptake of Phosphorus[J].Plant and Soil，1984，77(1)：15-28.

[10] 吴亚维，马锋旺，邹养军.土壤紧实度对楸子幼苗根系生长及活力的影响[J].贵州农业科学，2009，37(3)：118-120.

[11] 翟永胜，高聚林，王志刚，等.条带深旋对高产春玉米土壤紧实度、根系特性及产量的影响[J].内蒙古农业科技，2013(4)：14-16，43.

[12] 刘晚苟，李良贤，谢海容，等.土壤容重对野生香根草幼苗根系形态及其生物量的影响[J].草业学报，2015，4(4)：214-220.

[13] 王 群，李潮海，李全忠，等.紧实胁迫对不同类型土壤玉米根系时空分布及活力的影响[J].中国农业科学，2011，44(10)：2039-2050.

[14] 蒋 向，贺德先，任洪志，等.轮耕对麦田土壤容重和小麦根系发育的影响[J].麦类作物学报，2012，32(4)：711-715.

[15] 郑存德，依艳丽，张大庚，等.土壤容重对高产玉米根系生长的影响及调控研究[J].华北农学报，2012，27(3)：142-149.

[16] 尚庆文，孔祥波，王玉霞，等.土壤紧实度对生姜植株衰老的影响[J].应用生态学报，2008，19(4)：782-786.

[17] Bengough A G，Mullins C E，Wilson G.Estimating soil frictional to metal probes and its relevance to the penetration of soil by roots[J].Eur J Soil Sci，1997，48(4)：603-612.

[18] Bengough A G，Croser C，Pritchard J.A biophysical analysis of root growth under mechanical stress[J].Plant and Soil，1997，189(1)：155-164.

[19] Oussible M，Crokston R K，Larson W E.Subsurface compaction reduces the root and shoot growth and grain yield of wheat[J].Agron J，1992，84(1)：34-38.

[20] 孙曰波，赵兰勇，张 玲.土壤紧实度对玫瑰幼苗生长及根系氮代谢的影响[J].园艺学报，2011，38(9)：1775-1780.

Effects of Soil Compaction on Root Growth and Activity of Peanut

CUI Xiaoming，ZHANG Yaru，ZHANG Xiaojun，WANG Minglun，WANG Yuefu

(Qingdao Agricultural University，Dry Farming Key Laboratory of Shandong Province，Qingdao 266109，China)

To explore the effects of different soil compaction on the growth and activity of peanut root，determine the required compaction suitable for the growth of peanut，provide a theoretical basis for the breeding and cultivation of new varieties of high-yielding peanut.Used Qinghua 7 which was high-yield peanut varieties as the material，a method using barrel planting set soil bulk density was 1.1，1.2，1.3，1.4，1.5 g/cm35 treatments，studied the effects of soil compaction on the growth and activity of peanut root.The results showed that in peanut root development period，soil bulk density too large was not conducive to the expansion of root elongation and surface area，and with the growing process to promote the greater impact，soil bulk density too small，then the root length and surface area decline too fast，in peanut root recession period.The suitable soil bulk density (1.2 g/cm3) could not only guarantee the development of root elongation and expand root surface area，but also delay the root length and surface area of root decline.Soil bulk density too large or too small was not conducive to accumulation of the root dry matter weight, increasing of the root volume and root activity. With the increase of soil bulk density ,the root diameter increased. So the bulk density within 1.2 - 1.3 g/cm3range was conducive to peanut root growth and activity increase.

Peanut；Soil compaction；Soil bulk density；Root growth；Root activity

2016-10-15

国家自然科学基金项目(31271657)；国家花生产业技术体系项目(Nycytx-19)；山东省花生现代产业技术体系项目(SDAIT-05-022-05)；山东省农业良种工程项目；国家科技支撑计划项目(2014BAD11B04)

崔晓明(1990-)，女，山东乳山人，在读硕士，主要从事花生栽培生理研究。

王月福(1963-)，男，山东莱阳人，教授，博士，主要从事花生高产栽培理论与技术研究。

S565.01

A

1000-7091(2016)06-0131-06

10.7668/hbnxb.2016.06.021