蜜蜂的哺育行为

工蜂能够识别蜂子的发育状态、性别及级型是进行适当的蜂子哺育及幼虫饲喂的先决条件。工蜂能够辨别三种级型的幼虫。雄蜂、工蜂及蜂王幼虫的食物组成是不同的，说明工蜂可以辨别幼虫的级型。工蜂的饲喂行为与幼虫食物组成随幼虫日龄发生变化，说明哺育蜂可以识别幼虫的日龄。此外，工蜂似乎还可以在其检查工程中确定幼虫的食物需求。

一般3~13日龄的幼蜂从事哺育行为。在卵产下之后，哺育蜂就开始检查巢房并在卵及幼虫的发育阶段频繁进行这种行为。检查行为有时很短（多数仅持续2~ 3秒），有时则会持续10秒甚至20秒以上。每次的饲喂行为都会伴随着这种检查。每次哺育所用的时间(包括检查行为)都是有变化的，通常持续1.5~2分钟，有些情况甚至达到3分钟。在卵孵化后的最初两天，哺育蜂会持续提供给小幼虫多于其消耗量的食物，所以幼虫看起来是浮在乳白色的食物上。3日龄的工蜂幼虫继续接受食物，并很快将其消耗掉。从卵产下到幼虫封盖的8天期间，哺育蜂每天访问单只幼虫大约1300次，在幼虫整个发育期间访问10000次以上。在封盖前最后一天，它们访问巢房大约3000次，在巢房内总共花费4小时45分钟。Lindauer（1953）对2785只哺育蜂进行统计发现，从卵产下到巢房封盖期间，哺育蜂花费在哺育幼虫上的时间为10小时16分钟8秒。

研究人员对工蜂访问蜂子的模式进行了监测。他们使用人工子脾（巢脾上四分之一的巢房包含蜂子，均衡分布于空巢房中间）监测发现，多数工蜂（63%）会选择性进入幼虫所在巢房，当提供卵房及空巢房时，有些工蜂会避免卵房。这些结果显示，幼虫会产生一种信号以指示它们的存在，蜂卵似乎也会产生区别于幼虫的信号。

成年工蜂频繁检查蜜蜂幼虫，并有时给它们提供食物，但对刺激这种喂食行为的信号的相关研究尚不充分。人为去除食物后，哺育蜂会对幼虫进行频繁检查和饲喂，预示着可能存在某种“饥饿信号”。去除食物的幼虫在人为提供食物后会得到与正常幼虫频率相同的饲喂，但哺育蜂对它们会进行更多的检查。这些结果显示，引发饲喂行为与检查行为的刺激信号应该不同。这些结果也支持了这种假说：检查时，哺育蜂感知到幼虫食物量低于一定的最低阈值时，才会在其巢房中置放食物。

Shpigler和Robinson（2014）针对哺育行为进行了一系列实验。他们首先分析了工蜂对含幼虫的王台和空王台的反应差异，结果显示：工蜂访问含有幼虫的王台明显更多。然后，他们比较了工蜂对含有幼虫的王台及王浆的反应，发现工蜂花费在含有幼虫的王台上的时间明显更多。工蜂对17个王台幼虫巢房中的9个进行了封盖，对只含王浆的王台未进行封盖。所有封盖的幼虫均未能发育为成熟蜂王，这可能是由于试验开始时移除王浆所致。最后，他们还分析了工蜂数量对哺育行为的影响：含有4日龄幼虫的王台被介绍到不同数量的工蜂组中（8只、1只及0只工蜂），比较吐丝作茧、巢房封盖及蜂王羽化情况。含有8只工蜂的试验组王台幼虫在作茧、封盖及羽化方面比0只工蜂组明显要好。虽然单只成年工蜂的出现对保证蜂王幼虫安全吐丝结茧十分重要，但一些幼虫仍可以不依赖工蜂而可以作茧。虽然单只工蜂可成功哺育蜂王幼虫，但成组的工蜂工作更有效。

工蜂提供给王台中的幼虫蜂王浆从而使其发育为蜂王，蜂王浆与工蜂浆（饲喂给发育中的工蜂幼虫）在糖类、维生素、蛋白及核酸组成上都存在差异。何旭江等（2014）发现，哺育蜂王幼虫及工蜂幼虫的工蜂咽下腺的基因表达存在明显差异，但行为观察试验显示它们并不属于两个明显不同的群体。不过，与工蜂幼虫哺育蜂相比，蜂王幼虫哺育蜂照顾幼虫更加频繁。

工蜂对不同日龄蜂王幼虫的访问次数是类似的，但与3日龄蜂王幼虫相比，工蜂对4日龄幼虫访问的持续时间明显更久，访问4日龄蜂王幼虫的工蜂数量也较多。

蜂群内存在繁殖分工：蜂王是主要产卵者，有200多条卵巢管，工蜂通常不进行繁殖，其卵巢管数量不到20。哺育蜂的饲喂与幼虫的发育相协调，产生了蜂王与工蜂的级型分化，伴随着卵巢管数量、体重、及采集行为等方面的差异。王颖等（2014）研究发现，哺育蜂通过调控食物供给控制幼虫发育及其卵巢管数量，不同发育阶段及基因型的幼虫对食物的反应亦存在差异。1~4日龄的幼虫体重对营养条件更加敏感，幼虫5日龄时工蜂的哺育行为对其卵巢管数量的发育较为关键。

营养条件会影响工蜂及蜂王的发育，与发育为工蜂的幼虫（3日龄内食用蜂王浆，之后食用工蜂浆）相比，只食用蜂王浆的蜂王幼虫发育更快，成蜂个体更大。研究者对100只哺育蜂的食物流向进行了测定，发现与大幼虫相比，小幼虫被饲喂的频率较低，幼蜂比老蜂得到的浆状物更多，哺育蜂之间有较多的食物交换。Wegener等（2009）分析了延长哺育行为的影响，结果显示：虽然超龄哺育蜂仍可产生蜂子食物，但与幼年哺育蜂相比仍存在差异。咽下腺的退化通常发生在哺育期末，延长哺育行为并不能阻止这种退化。

辽宁省畜产品安全监察所 袁春颖 编译